Albanerpetontidae - Albanerpetontidae
| Albanerpetontidae |
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| Fóssil de Celtedens ibericus , mostrando os restos de escamas ao redor do corpo em cinza | |
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| Crânio de Yaksha Peretti | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Aula: | Anfibia |
| Subclasse: | Lissamphibia |
| Pedido: |
† Allocaudata Fox e Naylor, 1982 |
| Família: |
† Albanerpetontidae Fox e Naylor, 1982 |
| Genera | |
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Os Albanerpetontidae são uma família extinta de pequenos anfíbios , nativos do Hemisfério Norte durante o Mesozóico e Cenozóico . Eles são considerados aliados de anfíbios vivos da ordem Lissamphibia . Apesar de uma forma corporal superficialmente parecida com uma salamandra, sua anatomia diverge fortemente dos anfíbios modernos em vários aspectos. O registro fóssil de albanerpetontídeos abrange mais de 160 milhões de anos, desde o Jurássico Médio até o início do Pleistoceno , cerca de 2,13-2 milhões de anos atrás.
História da Pesquisa
O espécime mais antigo de um albanerpetontídeo a ser descoberto foi o de Celtedens megacephalus do Cretáceo Inferior ( Albiano ) Pietraroja Plattenkalk da Itália, descrito por Oronzio Gabriele Costa em 1864 e originalmente colocado no gênero Triton, um sinônimo júnior do gênero da salamandra Triturus . Elementos de mandíbula de albanerpetontídeos do Cretáceo da América do Norte foram atribuídos ao gênero de salamandra Prosiren por Richard Estes em 1969, erigindo a família Prosirenidae para acomodar o gênero. Prosiren foi originalmente descrito por Coleman J. Goin e Walter Auffenberg em 1958, com base em vértebras encontradas em depósitos envelhecidos do Cretáceo no Texas. Albanerpeton , o gênero de tipo da família foi nomeado pela primeira vez por Estes e Robert Hoffstetter em 1976 para a espécie de A. inexpectatum descrita a partir de um grande número de mandíbulas e ossos frontais de um depósito de preenchimento de fissura envelhecido no Mioceno próximo a Saint-Alban-de-Roche na França, foi inicialmente classificada como salamandra, e colocada na família Prosirenidae ao lado de Prosiren devido à semelhança morfológica com os fragmentos de mandíbula atribuídos a Prosiren por Estes (1969). Richard Fox e Bruce Naylor em 1982 perceberam que Albanerpeton não era uma salamandra, observando que a vértebra do holótipo de Prosiren era diferente das dos albanerpetontídeos, concluindo que Albanerpeton estava "bem isolado das salamandras" e que "não parece mais próximo fileticamente de qualquer outro anfíbios conhecidos, do Devoniano ao Recente "erigindo a família Albanerpetontidae e a ordem Allocaudata para acomodá-la.
Descrição
Albanerpetontids eram pequenos (vários cm a várias dezenas de centímetros de comprimento) e superficialmente semelhantes a lagartos. A pele dos albanerpetontídeos estava incrustada com escamas ósseas semelhantes a peixes. A morfologia do crânio completo tridimensionalmente preservado de Yaksha peretti sugere que os albanerpetontídeos tinham línguas balísticas semelhantes às dos camaleões e salamandras pletodontídeos , como evidenciado pela presença de um osso em forma de haste alongado na cavidade da mandíbula, apelidado de processo entoglossal hióide , que na vida estava embutido na língua. Ossos análogos existem em camaleões e pletodontídeos, que permitem a propulsão rápida da língua. Um processo entoglosso hioide também é conhecido em Celtedens megacephalus , sugerindo que a presença de uma língua balística é característica do grupo. Traços apomórficos distintivos característicos dos albanerpetontídeos incluem um entalhe complexo e uma articulação tipo espiga conectando os ossos dentários na parte frontal da mandíbula, dentes que são não pedicelados e levemente tricúspides (com três cúspides ), os ossos frontais do crânio exibem esculturas poligonais elevadas e três componentes cervicais anteriores formam um complexo ' atlas - eixo ', semelhante ao dos amniotas .
Paleobiologia
A morfologia dos albanerpetontídeos sugere que eles eram predadores terrestres sentados e esperados e se alimentavam de invertebrados, semelhantes aos pletodontídeos vivos. O fato de o crânio do paratipo juvenil de Yaksha ter cerca de 1/4 do tamanho do adulto sugere que os albanerpetontídeos cresceram por desenvolvimento direto e não tiveram um estágio larval metamórfico . Foi sugerido que os albanerpetontídeos absorviam oxigênio inteiramente através da pele através da respiração cutânea e não tinham pulmões como as salamandras pletodontídeos, devido à extensão do processo entoglosso hióide. Esta proposta é sustentada pela vascularização interna e pela falta de fibras de Sharpey nos ossos frontais.
Distribuição
A distribuição de albanerpetontídeos está em grande parte confinada à Eurásia e América do Norte , com vestígios também conhecidos de Marrocos no Norte da África. Os primeiros albanerpetontídeos são conhecidos do Paleártico ocidental (Europa e Norte da África) no Jurássico Médio ( Batoniano ), com os primeiros vestígios conhecidos da América do Norte ocorrendo na última metade do Cretáceo Inferior . Os últimos vestígios conhecidos de albanerpetontídeos na América do Norte são da Formação Paskapoo no Canadá, datando do Paleoceno . Todos os outros membros cenozóicos da família, pertencentes ao gênero Albanerpeton , são conhecidos da Europa, após um hiato inexplicável no Eoceno , até sua aparição final na Itália durante o Pleistoceno Inferior.
Classificação
Os albanerpetontídeos por muito tempo foram considerados salamandras por causa de seu tamanho pequeno e planos corporais generalizados. No entanto, essas características são agora consideradas ancestrais para os lissamphibians e não indicativas de relações próximas entre os dois grupos. Albanerpetontids share com a vida lissamphibians uma articulação atlanto-occipital com dois cotyles, um quatro forelimb dedos (manus), ectochordal (colher forma com centra aberta) vértebras com cilíndrica centra, costelas que não circundam o corpo, e uma salamandra-like quadrado - articulação esquamosal , mas se distinguem dos três grupos vivos de lissamphibians por sua posse de bainhas de garras queratinizadas e sua retenção de ossos do crânio perdidos em outros lissamphibians, incluindo epipterigóides , supraoccipitais e grandes palatinos , bem como a ausência de dentes pedicelados ou uma ampla processo cultriforme paraesfenóide . Albanerpetontids são agora reconhecidos como um clado distinto de lissamphibians separado das três ordens vivas de anfíbios - Anura (sapos), Caudata (salamandras) e Gymnophiona (cecilians). A maioria dos estudos os mostra como mais intimamente relacionados a rãs e salamandras do que a cecilianos, mas as análises bootstrap e bayesiana mostram que esse resultado não é robusto e que eles também podem ser um grupo irmão de Lissamphibia . A presença de epipterigóides e um supraoccipital separado pelo menos argumenta contra uma posição dentro da Batráquia . Uma análise filogenética em 2020 entre relações lissamfíbias usando vários métodos não encontrou consenso para a posição de Albanerpetontidae em relação a outros lissamphibians, mas eles sempre foram colocados mais perto de lissamphibians do que de outros grupos extintos de anfíbios, como lepospondyls e temnospondyls .
Taxonomia
- Gênero Shirerpeton Matsumoto e Evans, 2018
- Shirerpeton isajii Matsumoto & Evans, Cretáceo Inferior 2018 , Japão
- Genus Wesserpeton Sweetman e Gardner 2013
- Wesserpeton evansae Sweetman & Gardner 2013 , Cretáceo Inferior, Reino Unido
- Genus Anoualerpeton Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003
- Anoualerpeton priscus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 Middle Jurassic, Reino Unido
- Anoualerpeton unicus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 Late Jurassic, Marrocos
- Genus Celtedens McGowan & Evans 1995, final do período jurássico-cretáceo inicial, Europa
- Celtedens megacephalus (Costa 1864) Cretáceo Inferior, Itália, Reino Unido
- Celtedens ibericus McGowan & Evans 1995, início do Cretáceo, Espanha
- Gênero Albanerpeton Estes & Hoffstetter 1976
- Albanerpeton arthridion Fox & Naylor 1982 Early Cretaceous, Estados Unidos
- Clade "focinho de Gracile"
- Albanerpeton gracilis Gardner 2000, Cretáceo Superior, América do Norte
- Albanerpeton cifellii Gardner Tardio do Cretáceo de 1999 , Estados Unidos
- Albanerpeton galaktion Fox & Naylor 1982, Cretáceo Superior, América do Norte
- Clade "focinho robusto"
- Albanerpeton nexuosus Estes 1981, Cretáceo Superior, América do Norte
- Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005, mais recente do Pleistoceno Mioceno- Inferior , Hungria, Itália
- Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976 Primeiro Oligoceno - Final do Mioceno, Europa
- Gênero Yaksha Daza et al, 2020
- Yaksha perettii Daza et al, Cretáceo Tardio de 2020 , Mianmar
- Restos fragmentários de albanerpetontídeos também são conhecidos da Formação Anoual envelhecida Bathoniana de Marrocos, A localidade Aveyron envelhecida Bathoniana da França, a localidade Chassiron envelhecida Tithonian da França, a localidade Cherves-de-Cognac envelhecida Berriasian e os ossos de Angeac-Charente da França, Cenomaniano - Formações Turonian Khodzhakul e Bissekty do Uzbequistão, originalmente atribuídas ao duvidoso gênero Nukusaurus e à Formação Csehbánya envelhecida Santoniana da Hungria.
Filogenia
De Daza et al 2020.
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