Altruísmo (biologia) - Altruism (biology)

Em biologia , altruísmo se refere ao comportamento de um indivíduo que aumenta a aptidão de outro indivíduo enquanto diminui a aptidão do ator. O altruísmo, neste sentido, é diferente do conceito filosófico de altruísmo, no qual uma ação só seria chamada de "altruísta" se fosse realizada com a intenção consciente de ajudar outra pessoa. No sentido comportamental, não existe tal requisito. Como tal, não é avaliada em termos morais - são as consequências de uma ação para a aptidão reprodutiva que determinam se a ação é considerada altruísta, não as intenções, se houver, com as quais a ação é realizada.

O termo altruísmo foi cunhado pelo filósofo francês Auguste Comte em francês, como altruísmo , para um antônimo de egoísmo. Ele o derivou do italiano altrui , que por sua vez foi derivado do latim alteri , que significa "outras pessoas" ou "outra pessoa".

Os comportamentos altruístas aparecem mais obviamente nas relações de parentesco , como na criação dos filhos, mas também podem ser evidentes entre grupos sociais mais amplos, como nos insetos sociais. Eles permitem que um indivíduo aumente o sucesso de seus genes, ajudando parentes que compartilham esses genes. O altruísmo obrigatório é a perda permanente de aptidão direta (com potencial para ganho de aptidão indireta). Por exemplo, as abelhas operárias podem procurar alimentos para a colônia. O altruísmo facultativo é a perda temporária de aptidão direta (com potencial para ganho de aptidão indireta seguido de reprodução pessoal). Por exemplo, um gaio-mato da Flórida pode ajudar no ninho e, em seguida, ganhar território dos pais.

Visão geral

Na etologia (o estudo do comportamento), e mais geralmente no estudo da evolução social , às vezes, alguns animais se comportam de maneiras que reduzem sua aptidão individual, mas aumentam a aptidão de outros indivíduos na população; esta é uma definição funcional de altruísmo. A pesquisa na teoria da evolução foi aplicada ao comportamento social, incluindo o altruísmo. Casos de animais ajudando indivíduos com os quais estão intimamente relacionados podem ser explicados pela seleção de parentesco e não são considerados verdadeiro altruísmo. Além dos esforços físicos que em algumas espécies as mães e em algumas espécies os pais empreendem para proteger seus filhos, podem ocorrer exemplos extremos de sacrifício. Um exemplo é a matrifagia (o consumo da mãe por sua prole) na aranha Stegodyphus ; outro exemplo é uma aranha macho que permite que uma fêmea fertilizada por ele o coma. A regra de Hamilton descreve o benefício de tal altruísmo em termos do coeficiente de relacionamento de Wright com o beneficiário e o benefício concedido ao beneficiário menos o custo para o sacrificador. Se esta soma for maior que zero, um ganho de aptidão resultará do sacrifício.

Quando o altruísmo aparente não é entre parentes, pode ser baseado na reciprocidade . Um macaco apresentará suas costas a outro macaco, que escolherá os parasitas; depois de um tempo, os papéis serão invertidos. Essa reciprocidade será recompensada, em termos evolutivos, enquanto os custos de ajudar forem menores do que os benefícios de ser ajudado e enquanto os animais não ganharão no longo prazo "trapaceando" - isto é, recebendo favores sem devolvê-los. Isso é elaborado na teoria evolucionária dos jogos e, especificamente, no dilema do prisioneiro como teoria social.

Implicações na teoria da evolução

A caça cooperativa por lobos permite que eles ataquem presas muito maiores e mais nutritivas do que qualquer lobo individual poderia lidar. No entanto, tal cooperação poderia, potencialmente, ser explorada por indivíduos egoístas que não se expõem aos perigos da caça, mas, no entanto, compartilham os despojos.

A existência de altruísmo na natureza é à primeira vista intrigante, porque o comportamento altruísta reduz a probabilidade de um indivíduo se reproduzir. A ideia de que a seleção de grupo pode explicar a evolução do altruísmo foi abordada pela primeira vez pelo próprio Darwin em The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex , (1871). O conceito de seleção de grupo teve uma história controversa e variada na biologia evolutiva, mas a tradição acrítica do 'bem da espécie' foi interrompida abruptamente na década de 1960, devido principalmente ao trabalho de George C. Williams e John Maynard Smith como bem como Richard Dawkins . Esses teóricos da evolução apontaram que a seleção natural atua sobre o indivíduo e que é a aptidão do indivíduo (número de descendentes e netos produzidos em comparação com o resto da população) que impulsiona a evolução. Uma vantagem de grupo (por exemplo, caçar em uma matilha) que é desvantajosa para o indivíduo (que pode ser prejudicado durante a caça, quando poderia evitar ferimentos por se afastar da matilha, mas ainda compartilhar os despojos) não pode evoluir, porque o indivíduo egoísta vai deixar, em média, mais descendentes do que aqueles que se juntam à matilha e sofrem lesões como resultado. Se o egoísmo for hereditário, isso resultará em uma população composta inteiramente de indivíduos egoístas. No entanto, nas décadas de 1960 e 1970, surgiu uma alternativa à teoria da "seleção de grupo". Essa era a teoria da seleção de parentesco , originalmente atribuída a WD Hamilton . A seleção de parentesco é um exemplo de aptidão inclusiva , que se baseia na noção de que um indivíduo compartilha apenas metade de seus genes com cada filho, mas também com cada irmão completo (ver nota de rodapé). Do ponto de vista da genética evolutiva, portanto, é tão vantajoso ajudar na educação de irmãos completos quanto é para produzir e criar seus próprios filhos. As duas atividades são evolutivamente inteiramente equivalentes. A criação cooperativa (isto é, ajudar os pais a criar irmãos - desde que sejam irmãos completos) poderia, portanto, evoluir sem a necessidade de seleção em nível de grupo. Isso rapidamente ganhou destaque entre os biólogos interessados ​​na evolução do comportamento social.

Babuínos oliva se preparando

Em 1971, Robert Trivers introduziu sua teoria do altruísmo recíproco para explicar a evolução de ajudar no ninho de um casal de pássaros reprodutores não relacionados. Ele argumentou que um indivíduo poderia atuar como um ajudante se houvesse uma alta expectativa probabilística de ser ajudado pelos destinatários em alguma data posterior. Se, no entanto, os destinatários não retribuíssem quando fosse possível, a interação altruísta com esses destinatários seria encerrada definitivamente. Mas se os destinatários não trapacearem, o altruísmo recíproco continuará indefinidamente, em benefício de ambas as partes. Este modelo foi considerado por muitos (por exemplo, West-Eberhard e Dawkins) evolutivamente instável porque está sujeito à invasão de trapaceiros pela mesma razão que a caça cooperativa pode ser invadida e substituída por trapaceiros. No entanto, Trivers fez referência ao Jogo do Dilema do Prisioneiro que, 10 anos depois, restauraria o interesse na teoria do altruísmo recíproco de Trivers, mas sob o título de "olho por olho".

Em sua forma original, o Jogo do Dilema do Prisioneiro (PDG) descrevia dois prisioneiros que aguardavam julgamento, A e B, cada um diante da escolha de trair o outro ou permanecer em silêncio. O " jogo " tem quatro resultados possíveis: (a) os dois se traem e são ambos condenados a dois anos de prisão; (b) A trai B, o que liberta A e B é condenado a quatro anos de prisão; (c) B trai A, com o mesmo resultado que (b), exceto que é B que é libertado e o outro passa quatro anos na prisão; (d) ambos permanecem em silêncio, resultando em uma sentença de seis meses cada. Claramente (d) ("cooperação") é a melhor estratégia mútua, mas do ponto de vista da traição individual é imbatível (resultando em ser libertado ou recebendo apenas uma sentença de dois anos). Ficar em silêncio resulta em uma sentença de quatro anos ou seis meses. Isso é exemplificado por outro exemplo do PDG: dois estranhos vão a um restaurante juntos e decidem dividir a conta. A melhor estratégia seria ambas as partes pedirem os itens mais baratos do cardápio (cooperação mútua). Mas se um membro do grupo explorar a situação pedindo os itens mais caros, então é melhor que o outro membro faça o mesmo. Na verdade, se a personalidade do companheiro de jantar é completamente desconhecida e é improvável que os dois comensais se encontrem novamente, é sempre do interesse de cada um comer o mais caro possível. Situações na natureza que estão sujeitas à mesma dinâmica (recompensas e penalidades) que o PDG define o comportamento cooperativo: nunca é do interesse do indivíduo cooperar, embora a cooperação mútua recompense os dois competidores (juntos) mais altamente do que qualquer outra estratégia . A cooperação não pode evoluir nessas circunstâncias.

No entanto, em 1981, Axelrod e Hamilton notaram que se os mesmos concorrentes no PDG se encontrassem repetidamente (o chamado jogo do Dilema do Prisioneiro Iterado, IPD), então tit-for-tat (prenunciado pela teoria do altruísmo recíproco de Robert Triver) é uma estratégia robusta que promove o altruísmo. No "olho por olho", os movimentos iniciais de ambos os jogadores são de cooperação. Depois disso, cada competidor repete o último movimento do outro jogador, resultando em uma sequência aparentemente interminável de movimentos mutuamente cooperativos. No entanto, os erros minam gravemente a eficácia do olho por olho, dando origem a sequências prolongadas de traição, que só podem ser retificadas por outro erro. Desde essas descobertas iniciais, todas as outras estratégias de jogo IPD possíveis foram identificadas (16 possibilidades ao todo, incluindo, por exemplo, "olho por olho generoso", que se comporta como "olho por olho", exceto que coopera com uma pequena probabilidade de quando o último movimento do oponente foi "trair".), mas todos podem ser superados por pelo menos uma das outras estratégias, caso um dos jogadores mude para tal estratégia. O resultado é que nenhuma é evolutivamente estável , e qualquer série prolongada do jogo do dilema do prisioneiro iterativo, em que estratégias alternativas surgem ao acaso, dá origem a uma sequência caótica de mudanças de estratégia que nunca termina.

O princípio da desvantagem
Um pavão macho com sua cauda bonita, mas desajeitada e aerodinamicamente defeituosa - uma deficiência comparável à deficiência de um cavalo de corrida.
Os melhores cavalos em uma corrida de handicap carregam os maiores pesos, então o tamanho da handicap é uma medida da qualidade do animal

À luz do fracasso do Jogo do Dilema do Prisioneiro Iterado em fornecer uma resposta completa à evolução da cooperação ou do altruísmo, várias explicações alternativas foram propostas.

Existem paralelos notáveis ​​entre atos altruístas e ornamentos sexuais exagerados exibidos por alguns animais, particularmente certas espécies de pássaros, como, entre outras, o pavão . Ambos são caros em termos de aptidão e geralmente são conspícuos para outros membros da população ou espécie. Isso levou Amotz Zahavi a sugerir que ambos podem ser sinais de aptidão tornados evolutivamente estáveis ​​por seu princípio de desvantagem . Se um sinal é para permanecer fiável, e em geral resistente a falsificação, o sinal tem de ser evolutivamente dispendioso. Assim, se um mentiroso (de baixa aptidão) usasse o sinal altamente caro, que corroeu seriamente sua aptidão real, teria dificuldade em manter uma aparência ou normalidade. Zahavi emprestou o termo "princípio do handicap" dos sistemas de handicap esportivos. Esses sistemas visam reduzir as disparidades de desempenho, tornando o resultado das competições menos previsível. Em uma corrida de cavalos com deficiência , cavalos comprovadamente mais rápidos recebem pesos mais pesados ​​para carregar sob as selas do que os cavalos inerentemente mais lentos. Da mesma forma, no golfe amador , os melhores jogadores de golfe têm menos tacadas subtraídas de suas pontuações brutas do que os jogadores menos talentosos. A desvantagem, portanto, se correlaciona com o desempenho sem deficiência, tornando possível, se não se sabe nada sobre os cavalos, prever qual cavalo sem deficiência venceria uma corrida aberta. Seria o deficiente com maior peso na sela. As desvantagens na natureza são altamente visíveis e, portanto, uma pavoa, por exemplo, seria capaz de deduzir a saúde de um parceiro potencial comparando sua deficiência (o tamanho da cauda do pavão) com a dos outros machos. A perda de aptidão do homem causada pela deficiência é compensada por seu maior acesso às mulheres, o que é uma preocupação tanto de aptidão quanto de saúde. Um ato altruísta é, por definição, igualmente caro. Portanto, também seria um sinal de boa forma e provavelmente é tão atraente para as mulheres quanto uma deficiência física. Se este for o caso, o altruísmo é evolutivamente estabilizado pela seleção sexual .

Martim-pescador pigmeu africano , mostrando detalhes de aparência e coloração que são compartilhados por todos os martins-pescadores pigmeus africanos com alto grau de fidelidade.

Existe uma estratégia alternativa para identificar parceiros adequados que não depende de um gênero ter ornamentos sexuais exagerados ou outras deficiências, mas é geralmente aplicável à maioria, senão a todas as criaturas sexuais. Deriva do conceito de que a mudança na aparência e funcionalidade causada por uma mutação não silenciosa geralmente se destacará em uma população. Isso ocorre porque essa aparência e funcionalidade alteradas serão incomuns, peculiares e diferentes da norma dentro dessa população. A norma contra a qual essas características incomuns são julgadas é composta de atributos adequados que atingiram sua pluralidade por meio da seleção natural , enquanto os atributos menos adaptativos estarão em minoria ou francamente raros. Uma vez que a esmagadora maioria das características mutantes não são adaptativas, e é impossível prever a direção futura da evolução, as criaturas sexuais prefeririam parceiros com o menor número de características incomuns ou minoritárias . Isso terá o efeito de uma população sexual rapidamente eliminando características fenotípicas periféricas e canalizando toda a aparência externa e comportamento de modo que todos os membros dessa população começarão a parecer notavelmente semelhantes em todos os detalhes, conforme ilustrado na fotografia anexa do pigmeu africano martim-pescador , Ispidina picta . Uma vez que uma população tenha se tornado tão homogênea na aparência como é típica da maioria das espécies, todo o seu repertório de comportamentos também se tornará evolutivamente estável , incluindo quaisquer características altruístas, cooperativas e sociais. Assim, no exemplo do indivíduo egoísta que fica para trás do resto da matilha de caça, mas que, no entanto, se junta aos despojos, esse indivíduo será reconhecido como sendo diferente da norma e, portanto, terá dificuldade para atrair um companheiro . Seus genes, portanto, terão apenas uma probabilidade muito pequena de serem passados ​​para a próxima geração, estabilizando evolutivamente a cooperação e as interações sociais em qualquer nível de complexidade que seja a norma nessa população.

Mecanismos de reciprocidade

O altruísmo em animais descreve uma série de comportamentos realizados por animais que podem ser uma desvantagem para eles, mas que beneficiam os outros. Os custos e benefícios são medidos em termos de aptidão reprodutiva ou número esperado de descendentes. Portanto, ao se comportar altruisticamente, um organismo reduz o número de descendentes que provavelmente produzirá a si mesmo, mas aumenta a probabilidade de que outros organismos produzam descendentes. Existem outras formas de altruísmo na natureza além do comportamento de risco, como o altruísmo recíproco. Essa noção biológica de altruísmo não é idêntica ao conceito humano cotidiano. Para os humanos, uma ação só seria chamada de 'altruísta' se fosse realizada com a intenção consciente de ajudar outra pessoa. No entanto, no sentido biológico, não existe tal requisito. Em vez disso, até que possamos nos comunicar diretamente com outras espécies, uma teoria precisa para descrever atos altruístas entre espécies é a Teoria do Mercado Biológico. Humanos e outros animais trocam benefícios de várias maneiras, conhecidas tecnicamente como mecanismo de reciprocidade. Não importa qual seja o mecanismo, o traço comum é que os benefícios retornam ao doador original.

Baseado em simetria

Também conhecido como "sistema de camaradagem", o afeto mútuo entre duas partes leva a um comportamento semelhante em ambas as direções, sem a necessidade de rastrear o dar e receber diário, desde que o relacionamento geral permaneça satisfatório. Este é um dos mecanismos de reciprocidade mais comuns na natureza, esse tipo está presente em humanos, primatas e muitos outros mamíferos.

Atitude

Também conhecido como "Se você for legal, eu também serei legal". Esse mecanismo de reciprocidade é semelhante à heurística da regra de ouro: "Trate os outros como gostaria de ser tratado". As partes refletem as atitudes umas das outras, trocando favores na hora. A reciprocidade atitudinal instantânea ocorre entre os macacos, e as pessoas costumam confiar nela com estranhos e conhecidos.

Calculado

Também conhecido como "o que você fez por mim ultimamente?" Os indivíduos controlam os benefícios que trocam com determinados parceiros, o que os ajuda a decidir a quem devolver os favores. Esse mecanismo é típico dos chimpanzés e muito comum nas relações humanas. No entanto, algumas pesquisas experimentais opostas sugerem que a reciprocidade calculada ou contingente não surge espontaneamente em ambientes experimentais de laboratório, apesar dos padrões de comportamento.

Teoria do mercado biológico

A teoria do mercado biológico é uma extensão da ideia de altruísmo recíproco, como um mecanismo para explicar atos altruístas entre indivíduos não relacionados em um sistema mais flexível de troca de mercadorias. O termo 'mercado biológico' foi usado pela primeira vez por Ronald Noe e Hammerstein em 1994 para se referir a todas as interações entre organismos nos quais diferentes organismos funcionam como 'comerciantes' que trocam bens e serviços como comida e água, higiene, chamadas de alerta, abrigo , etc. A teoria do mercado biológico consiste em cinco características formais que apresentam uma base para o altruísmo.

  1. As mercadorias são trocadas entre indivíduos que diferem no grau de controle sobre essas mercadorias.
  2. Os parceiros comerciais são escolhidos entre vários parceiros potenciais.
  3. Há competição entre os integrantes da turma escolhida para ser o parceiro mais atraente. Essa competição por 'ofertas superadas' provoca um aumento no valor da mercadoria oferecida.
  4. A oferta e a demanda determinam o valor de troca das mercadorias trocadas.
  5. As mercadorias em oferta podem ser anunciadas. Como em anúncios comerciais, há potencial para informações falsas.

A aplicabilidade da teoria do mercado biológico com sua ênfase na escolha do parceiro é evidente nas interações entre o bodião limpador e seu peixe de recife "cliente" . Os limpadores têm pequenos territórios, que a maioria das espécies de peixes de recife visita ativamente para convidar a inspeção de sua superfície, guelras e boca. Os clientes se beneficiam da remoção de parasitas, enquanto os limpadores se beneficiam do acesso a uma fonte de alimento. Algumas espécies de clientes particularmente exigentes têm grandes áreas de vida que cobrem várias estações de limpeza , enquanto outros clientes têm áreas pequenas e têm acesso a apenas uma estação de limpeza (clientes residentes). Observações de campo, manipulações de campo e experimentos de laboratório revelaram que o fato de um cliente ter ou não opções de escolha influencia vários aspectos do comportamento do limpador e do cliente. Os limpadores dão prioridade de acesso aos clientes exigentes. Clientes exigentes trocam de parceiro se forem enganados por um limpador dando uma mordida no limpador, enquanto os clientes residentes punem os trapaceiros. Limpadores e clientes residentes, mas não clientes exigentes, constroem relacionamentos antes que ocorram as interações normais de limpeza. Os limpadores são particularmente cooperativos se clientes exigentes são observadores de uma interação, mas menos quando os clientes residentes são observadores.

Os pesquisadores testaram se os machos selvagens de gibão de mãos brancas do Parque Nacional Khao Yai , Tailândia, aumentaram sua atividade de catação quando a parceira estava fértil. As fêmeas e machos adultos de nossa população de estudo são codominantes (em termos de agressão), vivem em pares ou em pequenos grupos de múltiplos machos e acasalam-se promiscuamente. Eles descobriram que os machos tratavam as fêmeas mais do que o contrário, e mais tratava-se quando as fêmeas andavam de bicicleta do que durante a gravidez ou lactação. O número de cópulas / dia foi elevado quando as fêmeas estavam pedalando, e as fêmeas copularam com mais freqüência com os machos nos dias em que recebiam mais cuidados. Quando os machos aumentaram seus esforços de catação, as fêmeas também aumentaram sua catação de machos, talvez para igualar o dar e receber. Embora o aliciamento possa ser retribuído por causa dos benefícios intrínsecos de receber aliciamento, os homens também trocam o aliciamento como uma mercadoria para oportunidades sexuais durante o período fértil da mulher.

Exemplos em vertebrados

Mamíferos

  • Lobos e cães selvagens trazem carne de volta para membros da matilha que não estavam presentes na matança. Embora em condições adversas, o casal reprodutor de lobos leva a maior parte para continuar a produzir filhotes.
  • Os mangustos sustentam animais idosos, doentes ou feridos.
  • Os suricatos costumam ter um guarda para alertar enquanto o resto se alimenta em caso de ataque de predador.
  • Guaxinins informam co-específicos sobre áreas de alimentação por fezes deixadas em latrinas comumente compartilhadas . Um sistema de informação semelhante foi observado sendo usado por corvos comuns .
  • Babuínos machos ameaçam predadores e cobrem a retaguarda enquanto a tropa se retira.
  • Gibões e chimpanzés com comida irão, em resposta a um gesto, compartilhar sua comida com outras pessoas do grupo. Os chimpanzés ajudarão humanos e co - específicos sem nenhuma recompensa em troca.
  • Bonobos foram observados ajudando bonobos feridos ou deficientes.
  • Morcegos vampiros geralmente regurgitam sangue para compartilhar com companheiros de poleiro azarados ou doentes que não conseguiram encontrar uma refeição, geralmente formando um sistema de camaradagem .
  • Os macacos-verervet dão gritos de alarme para alertar outros macacos da presença de predadores, embora, ao fazê-lo, atraiam a atenção para si mesmos, aumentando sua chance pessoal de serem atacados.
  • Lêmures de todas as idades e de ambos os sexos cuidarão de crianças não relacionadas a eles.
  • Os golfinhos sustentam os membros doentes ou feridos de seu grupo, nadando sob eles por horas a fio e empurrando-os para a superfície para que possam respirar.
  • Morsas foram vistas adotando órfãos que perderam seus pais para predadores.
  • O búfalo africano resgatará um membro do rebanho capturado por predadores. (Veja Batalha em Kruger .)
  • Baleias jubarte foram observadas protegendo outras espécies das baleias assassinas.
  • Cavalos machos de Przewalski foram observados se envolvendo em comportamento de intervenção quando seus membros do grupo eram ameaçados. Eles não distinguiam entre membros parentes e não parentes. Foi teorizado que eles podem fazer isso para promover a coesão do grupo e reduzir a ruptura social dentro do grupo.

Pássaros

  • Em várias espécies de pássaros, um casal reprodutor recebe apoio na criação de seus filhotes de outras aves "auxiliares", incluindo ajuda na alimentação de seus filhotes. Alguns vão até mesmo proteger os filhotes de um pássaro não relacionado de predadores.

Peixe

  • Harpagifer bispinis , uma espécie de peixe, vive em grupos sociais no ambiente hostil da Península Antártica . Se o pai que guarda o ninho de ovos for removido, uma substituição geralmente masculina não relacionada aos pais protege o ninho dos predadores e evita o crescimento de fungos que matariam a ninhada. Não há benefício claro para o homem, então o ato pode ser considerado altruísta.

Exemplos em invertebrados

  • Alguns cupins, como Globitermes sulphureus e formigas, como Camponotus saundersi, liberam uma secreção pegajosa ao romper fatalmente uma glândula especializada. Essa autotise defende altruisticamente a colônia às custas do inseto individual. Isso pode ser atribuído ao fato de que as formigas compartilham seus genes com toda a colônia e, portanto, esse comportamento é evolutivamente benéfico (não necessariamente para a formiga individual, mas para a continuação de sua constituição genética).
  • Synalpheus regalis é uma espécie de camarão marinho eussocial que vive em esponjas nos recifes de coral. Eles vivem em colônias de cerca de 300 indivíduos com uma fêmea reprodutiva. Outros membros da colônia defendem a colônia contra intrusos, forragem e cuidar dos jovens. A eussocialidade neste sistema acarreta uma divisão adaptativa de trabalho que resulta em maior produção reprodutiva dos criadores e benefícios de aptidão inclusivos para os auxiliares não reprodutores. S. regalis são excepcionalmente tolerantes com coespecíficos dentro de suas colônias devido ao estreito parentesco genético entre companheiros de ninho. Os dados da Allozyme revelam que o parentesco dentro das colônias é alto, o que é uma indicação de que as colônias nesta espécie representam grupos de parentesco próximos. A existência de tais grupos é um importante pré-requisito das explicações da evolução social com base na seleção de parentesco .

Exemplos em protistas

Um exemplo de altruísmo é encontrado nos fungos viscosos celulares , como Dictyostelium mucoroides . Esses protistas vivem como amebas individuais até morrerem de fome, altura em que se agregam e formam um corpo de frutificação multicelular no qual algumas células se sacrificam para promover a sobrevivência de outras células no corpo de frutificação.

Veja também

Nota de rodapé

Referências

Leitura adicional

links externos