Alveolado - Alveolate
Alveolado |
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Ceratium furca | |
Classificação científica | |
Domínio: | Eukaryota |
(não classificado): | Diaforetiquetas |
Clade : | CZAR |
Clade : | SAR |
Infrakingdom: |
Alveolata Cavalier-Smith , 1991 |
Phyla | |
Sinônimos | |
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Os alveolados (que significam "com cavidades") são um grupo de protistas , considerado o principal clado e superfilo dentro dos Eukarya , e também são chamados de Alveolata .
Características
A característica compartilhada mais notável é a presença de alvéolos (bolsas) corticais (região externa). Estas são vesículas achatadas (sacos) compactados em uma camada contínua logo abaixo da membrana e apoiando-a, normalmente formando uma película flexível (pele fina). Em dinoflagelados, eles costumam formar placas de armadura. Os alvéolos possuem mitocôndrias com cristas tubulares (cristas) e seus flagelos ou cílios têm uma estrutura distinta.
Quase todos os genomas mitocondriais sequenciados de ciliados e apicomplexia são lineares. Quase todas as mitocôndrias carregam mtDNA próprio, mas com tamanhos de genoma bastante reduzidos. As exceções são Cryptosporidium que são deixados com apenas um mitossomo ; ciliados; e Janouškovec et al 2013 demonstraram que Acavomonas divergiu precocemente e, portanto, reteve algum gene que codifica o mtDNA. O genoma mitocondrial de Babesia microti é circular. Também se sabe que esta espécie não pertence a nenhum dos gêneros Babesia ou Theileria e um novo gênero terá que ser criado para ela.
Classificação
Alveolata compreende cerca de 9 grupos maiores e menores, que são muito diversos na forma e são conhecidos por serem relacionados por várias semelhanças ultraestruturais e genéticas:
- Ciliados - protozoários muito comuns com muitos cílios curtos dispostos em fileiras e dois núcleos
- Acavomonidia
- Colponemidia
- Dinoflagelados sl - principalmente flagelados marinhos, muitos dos quais têm cloroplastos
- Perkinsozoa
- Chromerida - um filo marinho de protozoários fotossintéticos
- Colpodellida
- Voromonadida
- Apicomplexa - protozoários parasitas e secundários não fotossintéticos que não possuem estruturas locomotivas axonemais , exceto em gametas
Os Acavomonidia e Colponemidia foram previamente agrupados como colponemídeos, um táxon agora dividido com base na análise ultraestrutural. Os Acavomonidia estão mais próximos do grupo dinoflagelado / perkinsid do que os Colponemidia. Como tal, o termo informal "colponemídeos", como está atualmente, abrange dois grupos não-irmãos dentro de Alveolata: os Acavomonidia e os Colponemidia.
Os apicomplexos e os dinoflagelados podem estar mais intimamente relacionados entre si do que com os ciliados. Ambos têm plastídios e a maioria compartilha um feixe ou cone de microtúbulos no topo da célula. Nos apicomplexos, faz parte de um complexo usado para entrar nas células hospedeiras, enquanto em alguns dinoflagelados incolores, forma um pedúnculo usado para ingerir presas. Vários outros gêneros estão intimamente relacionados a esses dois grupos, principalmente flagelados com uma estrutura apical semelhante. Estes incluem membros de vida livre em Oxyrrhis e Colponema , e parasitas em Perkinsus , Parvilucifera , Rastrimonas e os ellobiopsídeos . Em 2001, a amplificação direta do gene rRNA em amostras de picoplâncton marinho revelou a presença de duas novas linhagens de alveolato, chamadas de grupo I e II. O grupo I não possui parentes cultivados, enquanto o grupo II está relacionado ao parasita dinoflagelado Amoebophrya , até então classificado na ordem dos dinoflagelados Syndiniales .
As relações entre alguns desses grupos principais foram sugeridas durante a década de 1980, e uma relação específica entre os três foi confirmada no início da década de 1990 por estudos genéticos, principalmente por Gajadhar et al . Cavalier-Smith introduziu o nome formal Alveolata em 1991, embora na época ele realmente considerasse o agrupamento como um conjunto parafilético , ao invés de um grupo monofilético .
Alguns estudos sugeriram que os haplosporídeos , principalmente parasitas de invertebrados marinhos, podem pertencer a este lugar, mas eles não têm alvéolos e agora estão colocados entre os cercozoários .
Filogenia
Baseado na compilação das seguintes obras.
Alveolata |
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Pesquisas recentes indicam que a Dinoflagelllata realmente surgiu na Perkinsea. Além disso, o Perkinsea surgiu no Apicomplexa.
Taxonomia
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
- Phylum Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
- Subfilo Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Classe Heterotrichea Stein 1859
- Classe Karyorelictea Corliss 1974
- Subfilo Intramacronucleata Lynn 1996
- Classe ? Mesodiniea Chen et al. 2015
- Infraphylum Lamellicorticata
- Classe Litostomatea Small e Lynn 1981
- Classe Armophorea Lynn 2004
- A classe Cariacotrichea Orsi et al. 2011
- Classe Spirotrichea Bütschli 1889
- Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
- Pedido ? Discotrichida Chen et al. 2015
- Classe Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
- Classe Colpodea Small e Lynn 1981
- Classe Nassophorea Small e Lynn 1981
- A classe Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974
- Classe Prostomatea Schewiakoff 1896
- Classe Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
- A classe Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
- Subfilo Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Filo Miozoa Cavalier-Smith 1987
- Subfilo Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov e Keeling 2013
- Classe Colponemea Cavalier-Smith 1993
- Subphylum Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
- A classe Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
- Subfilo Myzozoa Cavalier-Smith 2004
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
- Pedido ? Vitrellida Cavalier-Smith 2017
- Classe ? Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
- Classe Chromerea
- Pedido Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
- Superclasse Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
- Class Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
- Classe Paragregarea Cavalier-Smith 2014
- Classe Gregarinomorphea Grassé 1953
- Classe Coccidiomorphea Doflein 1901
- Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend. 2003
- Pedido ? Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Pedido ? Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Classe Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
- Superclasse Perkinsozoa Norén et al. 1999 ss
- Classe Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
- Superclasse Dinoflagellata Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
- Classe Pronoctilucea
- Classe Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
- Classe Myzodinea Cavalier-Smith 2017
- Classe Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
- Class Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
- Classe Endodinea Cavalier-Smith 2017
- A classe Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov. ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887 ]
- Classe Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein ]
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
- Subfilo Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov e Keeling 2013
Desenvolvimento
O desenvolvimento de plastídios entre os alvéolos é intrigante. Cavalier-Smith propôs os alveolatos desenvolvidos a partir de um ancestral contendo cloroplasto, que também deu origem ao Chromista (a hipótese do cromalveolato ). Outros pesquisadores especularam que os alveolatos originalmente careciam de plastídios e, possivelmente, os dinoflagelados e Apicomplexa os adquiriram separadamente. No entanto, agora parece que os alveolados, os dinoflagelados, as algas Chromerida e heterokont adquiriram seus plastídeos de uma alga vermelha com evidências de uma origem comum desta organela em todos esses quatro clados.
Evolução
Uma estimativa bayesiana coloca a evolução do grupo alveolado em ~ 850 milhões de anos atrás . Os Alveolata consistem em Myzozoa , Ciliates e Colponemids. Em outras palavras, o termo Myzozoa , que significa "sugar o conteúdo da presa", pode ser aplicado informalmente ao ancestral comum do subconjunto de alveolados que não são ciliados nem colponemídeos. A predação por algas é um fator importante na evolução dos alvéolos, pois pode fornecer fontes para a endossimbiose de novos plastídeos. O termo Myzozoa é, portanto, um conceito útil para rastrear a história do filo alveolado.
Os ancestrais do grupo alveolato podem ter sido fotossintéticos. O alveolado ancestral provavelmente possuía um plastídeo . Cromérides, apicomplexanos e dinoflagelados de peridinina retiveram essa organela . Indo um passo ainda mais para trás, os cromérides, os dinoflagelados de peridinina e as algas heterocontes possuem uma linhagem plastídica monofilética em comum, ou seja, adquiriram seus plastídeos de uma alga vermelha , e assim parece provável que o ancestral comum dos alveolatos e heterocontes também era fotossintético .
Em uma escola de pensamento o ancestral comum dos dinoflagelados , apicomplexans , Colpodella , Chromerida e Voromonas era um predador myzocytotic com dois heterodinâmica flagelos , microporos , tricocistos , roptrias , micronemas , um anel polar e um aberto face enrolada conoid . Embora o ancestral comum dos alveolados também possa ter possuído algumas dessas características, argumentou-se que a mizocitose não era uma dessas características, pois os ciliados ingerem presas por um mecanismo diferente.
Um debate em andamento diz respeito ao número de membranas que cercam o plastídio entre os apicomplexos e certos dinoflagelados, e a origem dessas membranas. Esse caráter ultraestrutural pode ser usado para agrupar organismos e, se o caráter for comum, pode significar que os filos tiveram um ancestral fotossintético comum. Com base no fato de que os apicomplexanos possuem um plastídio cercado por 4 membranas, e que os dinoflagelados de peridinina possuem um plastídeo cercado por 3 membranas, Petersen et al. não foram capazes de descartar que o plastídio de estramenópila-alveolato compartilhado poderia ter sido reciclado várias vezes no filo do alveolato, sendo a fonte doadores de estramenópila-alveolato, por meio do mecanismo de ingestão e endossimbiose .
Os ciliados são um alveolato modelo, tendo sido estudados geneticamente em grande profundidade durante o período mais longo de qualquer linhagem de alveolado. Eles são incomuns entre os eucariotos, pois a reprodução envolve um micronúcleo e um macronúcleo . Sua reprodução é facilmente estudada no laboratório, e os tornou um modelo eucarioto historicamente. Sendo totalmente predatório e sem qualquer remanescente de plastídio, seu desenvolvimento como um filo ilustra como a predação e a autotrofia estão em equilíbrio dinâmico e que o equilíbrio pode oscilar de uma forma ou de outra no ponto de origem de um novo filo de ancestrais mixotróficos, causando uma capacidade de estar perdido.
Vorticela ( Ciliophora ) (esquerda)
Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) no sangue