Salamandra Mole - Mole salamander

Salamandras-toupeira
SpottedSalamander.jpg
Salamandra pintada ( Ambystoma maculatum )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Anfíbios
Ordem: Urodela
Família: Ambystomatidae
Gênero: Ambystoma
Tschudi , 1838

As salamandras-toupeira ( gênero Ambystoma ) são um grupo de salamandras avançadas endêmicas da América do Norte. O grupo tornou-se famoso pela presença do axolote ( A. mexicanum ), amplamente utilizado em pesquisas devido à sua pedomorfose , e da salamandra tigre ( A. tigrinum, A. mavortium ) que é o anfíbio oficial de muitos estados, e frequentemente vendido como animal de estimação.

Descrição geral

Fóssil de Ambystoma kansensis (Adams 1929)

As salamandras-toupeira terrestres são identificadas por terem olhos largos e protuberantes, sulcos costais proeminentes e braços grossos. A maioria tem padrões vívidos em fundos escuros, com marcas que variam de manchas azuis profundas a grandes barras amarelas, dependendo da espécie. Os adultos terrestres passam a maior parte de suas vidas no subsolo em tocas , criadas por eles mesmos ou abandonadas por outros animais. Algumas espécies do norte podem hibernar nessas tocas durante o inverno. Eles vivem sozinhos e se alimentam de qualquer invertebrado disponível . Os adultos passam pouco tempo na água, apenas retornando aos lagos de seu nascimento para se reproduzir.

Todas as salamandras-toupeira são ovíparas e põem ovos grandes em grupos na água. Suas larvas totalmente aquáticas são branchiadas, com três pares de brânquias externas atrás de suas cabeças e acima de suas fendas branquiais . As larvas têm grandes barbatanas caudais , que se estendem da parte de trás da cabeça à cauda e às cloacas . As larvas crescem nos membros logo após a eclosão, com quatro dedos nos braços dianteiros e cinco dedos nas patas traseiras. Seus olhos são arregalados e não têm pálpebras verdadeiras.

As larvas de algumas espécies (especialmente as do sul e as salamandras tigre) podem atingir o tamanho adulto antes de sofrer metamorfose . Durante a metamorfose, as brânquias das larvas desaparecem, assim como as nadadeiras. Suas caudas, pele e membros tornam-se mais grossos e os olhos desenvolvem pálpebras. Seus pulmões tornam-se totalmente desenvolvidos, permitindo uma existência totalmente terrestre.

Algumas espécies de salamandras-toupeira (bem como populações de espécies normalmente terrestres) são neotênicas (retendo sua forma larval na idade adulta). O exemplo mais famoso é o axolotl. Eles não podem produzir tiroxina , então seu único meio de metamorfose é principalmente através da injeção externa dela. Isso geralmente encurta a vida útil da salamandra.

Complexo de salamandra tigre

Salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum )

A presença de populações neotênicas próximas àquelas com larvas grandes dificultou a identificação de espécies de salamandras-toupeira. O complexo tigre salamandra foi anteriormente considerado uma única espécie que vai do Canadá ao México, sob o nome de A. tigrinum . Apesar das diferenças na coloração e nas larvas, as salamandras tigre foram encontradas em toda a sua extensão ininterrupta , o que tornava difícil delinear subespécies, quanto mais elevar quaisquer populações ao status de espécie. Em termos morfológicos, as salamandras tigre são todas muito semelhantes, com cabeças grandes, olhos pequenos e corpos grossos. Isso provavelmente ocorre porque as salamandras tigre têm a morfologia primitiva das salamandras-toupeira. São também as maiores salamandras-toupeira e têm larvas muito grandes. Todas as populações têm estilos de vida semelhantes e seus ciclos de vida são idênticos. No entanto, quando se olha para as populações de salamandras tigre distantes umas das outras, diferentes espécies dentro deste complexo tornam-se aparentes. Os intervalos dessas espécies potenciais se sobrepõem e a hibridização ocorre, borrando as linhas entre as espécies.

Várias subespécies de A. tigrinum foram nomeadas para lidar com este problema. Recentemente, a salamandra tigre barrada ( A. mavortium ) foi elevada ao status de espécie - cobrindo as populações de salamandra tigre no oeste e centro dos Estados Unidos. Várias subespécies distintas ainda existem em A. mavortium , que podem ser elevadas ao status de espécie em algum momento no futuro. A salamandra tigre da Califórnia ( A. californiense ) também foi elevada a partir de A. tigrinum e , na verdade , está muito distantemente relacionada a todas as outras espécies de salamandra-toupeira. A salamandra tigre Plateau ( A. velasci ) foi elevada de A. tigrinum por meio de análise genética em 1997. Todos os relatos referentes ao axolotl ( A. mexicanum ) como um parente próximo de A. tigrinum são agora considerados errados, como estão agora separados pela geografia e muitas espécies entre eles. Em vez disso, é A. velasci , que compartilha o habitat do axolotl e provavelmente está intimamente relacionado a ele. A salamandra tigre do Platô foi provavelmente a mãe da maioria das espécies neotênicas , o que levanta a possibilidade de que A. velasci seja parafilético e possa ser dividido em mais espécies no futuro.

Populações híbridas exclusivamente femininas

Populações unissexuais (exclusivamente femininas) de salamandras ambistomatídeos estão amplamente distribuídas na região dos Grandes Lagos e no nordeste da América do Norte. As fêmeas precisam de espermatozoides de uma espécie relacionada com a mesma ocorrência para fertilizar seus óvulos e iniciar o desenvolvimento. Normalmente, os óvulos descartam o genoma do espermatozóide e se desenvolvem assexuadamente (ou seja, ginogênese , com duplicação pré - biótica ); no entanto, eles podem incorporar o genoma do esperma na prole resultante. A incorporação de espermatozóides comumente toma a forma de adição de genoma (resultando em elevação da ploidia na prole) ou substituição do genoma, em que um dos genomas maternos é descartado. Este modo único de reprodução foi denominado cleptogênese por Bogart e colegas. Isso contrasta com a hibridogênese , em que os genomas maternos são passados ​​hemiclonalmente e o genoma paterno é descartado a cada geração antes que o óvulo amadureça e seja readquirido do esperma de outra espécie.

O DNA nuclear dos unissexuais geralmente compreende genomas de até cinco espécies: a salamandra de pintas azuis ( A. laterale ), salamandra Jefferson ( A. jeffersonianum ), salamandra de boca pequena ( A. texanum ), salamandra ribeirinha ( A. barbouri ) e salamandra tigre ( A. tigrinum ), denotados respectivamente como L, J, T, B e Ti. Essa flexibilidade resulta em um grande número de possíveis biótipos nucleares (combinações de genoma) nos unissexuais. Por exemplo, um indivíduo LJJ seria um triploide com um genoma de A. laterale e dois genomas de A. jeffersonianum , enquanto um indivíduo LTJTi seria um tetraploide com genomas de quatro espécies. Por terem genomas híbridos, as salamandras unissexuais são espécies crípticas com morfologia semelhante às espécies coexistentes. Por exemplo, LLJs parecem salamandras com pintas azuis e LJJs parecem salamandras Jefferson. Salamandras prateadas LJJ ( A. platineum ), salamandras de Tremblay LLJ ( A. tremblayi ) e salamandras da Ilha de Kelly LTT e LTTi ( A. nothagenes ) foram inicialmente descritas como espécies. Os nomes das espécies foram posteriormente descartados para todas as salamandras unissexuais devido à complexidade de seus genomas. A descendência de uma mãe solteira pode ter diferentes complementos de genoma; por exemplo, uma única massa de ovo pode ter larvas LLJJ e LJJ.

Apesar da complexidade do genoma nuclear, todos os unissexuais formam um grupo monofilético baseado em seu DNA mitocondrial. O ancestral materno dos ambistomatídeos unissexuais estava mais intimamente relacionado à salamandra de córrego, com a hibridização original provavelmente ocorrendo há 2,4-3,9 milhões de anos, tornando-a a linhagem mais antiga conhecida de vertebrados exclusivamente femininos. A hibridização foi provavelmente com um A.laterale . Todos os unissexuais conhecidos têm pelo menos um genoma de A. laterale e isso é considerado essencial para a unissexualidade. No entanto, o genoma de A. laterale foi substituído várias vezes, independentemente, em cada uma das linhagens por cruzamentos com A. laterale .

Taxonomia

Árvore filogenética mostrando relações entre espécies de Ambystoma e grupos externos: Por exemplo, o táxon irmão de Ambystoma macrodactylum é Ambystoma laterale , o que significa que eles compartilham um único ancestral comum e são parentes vivos mais próximos um do outro.

Rhyacosiredon foi anteriormente considerado um gênero separado dentro da família Ambystomatidae. No entanto, a análise cladística das salamandras-toupeira descobriu que a existência de Rhyacosiredon torna o Ambystoma parafilético , uma vez que as espécies estão mais intimamente relacionadas com algumas espécies de Ambystoma do que essas espécies são com outras em Ambystoma . A morfologia do tipo riacho dessas salamandras (que inclui larvas e neotenos com guelras curtas e dobras gulares mais espessas ) pode ter levado à sua classificação incorreta como um gênero diferente.

O nome de gênero Ambystoma foi dado por Johann Jakob von Tschudi em 1839 e é tradicionalmente traduzido como "boca de xícara". Tschudi não forneceu uma derivação para o nome, e muitos pensaram que ele pretendia o nome Amblystoma , "boca cega ". Ocasionalmente, espécimes e documentos antigos usam o nome Amblystoma . Escrevendo em 1907, Leonhard Stejneger ofereceu uma derivação de Ambystoma com base na contração de uma frase grega que significa "enfiar na boca", mas outros não acharam essa explicação convincente. Na ausência de evidências claras de que Tschudi cometeu um lapso , o nome dado em 1839 permanece.

Espécies

Este gênero contém 32 espécies , listadas abaixo, sendo a mais nova A. bishopi . As espécies terrestres são marcadas com um "T", as espécies neotênicas são marcadas com um "N" e as espécies com populações estabelecidas de ambas são marcadas com um "V".

Veja também

Referências

links externos

Dados relacionados a Ambystomatidae em Wikispecies Mídia relacionada a Ambystoma em Wikimedia Commons