Ampolas de Lorenzini -Ampullae of Lorenzini

As ampolas de Lorenzini, encontradas em vários grupos basais de peixes, são canais cheios de geleia que conectam os poros da pele aos bulbos sensoriais. Eles detectam pequenas diferenças de potencial elétrico entre suas duas extremidades.

As ampolas de Lorenzini (singular Ampulla ) são eletrorreceptores , órgãos dos sentidos capazes de detectar campos elétricos. Eles formam uma rede de poros cheios de muco na pele de peixes cartilaginosos ( tubarões , raias e quimeras ) e de actinopterígios basais (peixes ósseos), como juncos , esturjões e peixes pulmonados . Eles estão associados e evoluíram a partir dos órgãos mecanossensoriais da linha lateral dos primeiros vertebrados. A maioria dos peixes ósseos e vertebrados terrestres perderam suas ampolas de Lorenzini.

História

As ampolas foram inicialmente descritas por Marcello Malpighi e depois receberam uma descrição exata pelo médico e ictiólogo italiano Stefano Lorenzini em 1679, embora sua função fosse desconhecida. Experimentos eletrofisiológicos no século 20 sugeriram uma sensibilidade à temperatura , pressão mecânica e possivelmente salinidade. Em 1960 as ampolas foram identificadas como órgãos receptores especializados para detectar campos elétricos . Uma das primeiras descrições de canais de potássio ativados por cálcio foi baseada em estudos da ampola de Lorenzini na raia .

Evolução

As ampolas de Lorenzini estão fisicamente associadas e evoluíram a partir dos órgãos mecanossensoriais da linha lateral dos primeiros vertebrados . A eletrorrecepção passiva usando ampolas é um traço ancestral nos vertebrados, o que significa que estava presente em seu último ancestral comum. As ampolas de Lorenzini estão presentes em peixes cartilaginosos ( tubarões , raias e quimeras ), peixes pulmonados , bichirs , celacantos , esturjões , peixes- remo , salamandras aquáticas e cecílias . As ampolas de Lorenzini parecem ter sido perdidas no início da evolução de peixes ósseos e tetrápodes , embora a evidência de ausência em muitos grupos seja incompleta e insatisfatória.

Vertebrados
Lampreias

Petromyzon marinus.jpg

Peixes de mandíbula

Peixes cartilaginosos Tubarão branco (Duane Raver). png

430  milhões
Peixes ósseos
Peixes com nadadeiras lobadas

Celacantos Celacanto invertido.png

Peixe-pulmão Barramunda colorida.jpg

Anfíbios

(salamandras aquáticas, cecílias)Vida aquática (1916-1917) (19559021800) (cortado).jpg

outros tetrápodes

(perdido)
Peixes de nadadeiras

bichirs , reedfishes Cuvier-105-Polyptère.jpg Erpetoichthys calabaricus 1923.jpg

esturjões , peixes- remo Esturjão do Atlântico invertido.jpg Peixinho (fundo branco).jpg

A maioria dos peixes ósseos

(perdido)
425  milhões
Ampolas de Lorenzini

Anatomia

Cada ampola é um feixe de células sensoriais contendo múltiplas fibras nervosas em um bulbo sensorial (a endampola) em uma bainha de colágeno e um canal cheio de gel (o ampullengang) que se abre para a superfície por um poro na pele. O gel é uma substância à base de glicoproteínas com a mesma resistividade da água do mar e propriedades elétricas semelhantes a um semicondutor .

Os poros concentram-se na pele ao redor do focinho e da boca de tubarões e raias, bem como no retalho nasal anterior, barbilhão, prega circumnarial e sulco labial inferior. O tamanho do canal normalmente corresponde ao tamanho do corpo do animal, mas o número de ampolas permanece o mesmo. Os canais das ampolas de Lorenzini podem ser porosos ou não porosos. Os canais sem poros não interagem com o movimento do fluido externo, mas servem como um receptor tátil para evitar interferências com partículas estranhas.

Eletrorrecepção

Como uma ampola de Lorenzini detecta um campo elétrico

As ampolas detectam campos elétricos na água, ou mais precisamente a diferença de potencial entre a voltagem no poro da pele e a voltagem na base das células eletrorreceptoras.

Um estímulo de poro positivo diminui a taxa de atividade nervosa proveniente das células eletrorreceptoras, enquanto um estímulo de poro negativo aumenta a taxa. Cada ampola contém uma única camada de células receptoras, separadas por células de suporte. As células são conectadas por junções apertadas apicais para que nenhuma corrente vaze entre elas. As faces apicais das células receptoras têm uma pequena área de superfície com uma alta concentração de canais de cálcio dependentes de voltagem (que desencadeiam a despolarização) e canais de potássio ativados por cálcio (para repolarização posterior).

Como a parede do canal tem uma resistência muito alta, toda a diferença de voltagem entre o poro do canal e a ampola é reduzida ao longo do epitélio receptor de 50 mícrons de espessura. Como as membranas basais das células receptoras têm uma resistência menor, a maior parte da voltagem cai nas faces apicais excitáveis ​​que estão posicionadas no limiar. A corrente de cálcio para dentro das células receptoras despolariza as faces basais, causando um grande potencial de ação , uma onda de despolarização seguida de repolarização (como em uma fibra nervosa). Isso desencadeia a liberação pré- sináptica de cálcio e a liberação do transmissor excitatório nas fibras nervosas aferentes. Essas fibras sinalizam o tamanho do campo elétrico detectado para o cérebro do peixe.

A ampola contém canais de potássio ativados por cálcio de grande condutância (canais BK ). Os tubarões são muito mais sensíveis aos campos elétricos do que os peixes eletrorreceptivos de água doce e, de fato, do que qualquer outro animal, com um limiar de sensibilidade tão baixo quanto 5 nV/cm. A geleia de colágeno, um hidrogel , que preenche os canais das ampolas tem uma das maiores capacidades de condutividade de prótons de qualquer material biológico. Contém sulfato de queratan em 97% de água e tem uma condutividade de cerca de 1,8 mS/cm. Todos os animais produzem um campo elétrico causado por contrações musculares; peixes eletrorreceptivos podem captar estímulos elétricos fracos das contrações musculares de suas presas.

O peixe- serra tem mais poros ampulares do que qualquer outro peixe cartilaginoso e é considerado um especialista em eletrorrecepção. Os peixes-serra têm ampolas de Lorenzini na cabeça, lado ventral e dorsal do rostro que leva às brânquias e no lado dorsal do corpo.

Magnetorrecepção

As ampolas de Lorenzini também contribuem para a capacidade de receber informações geomagnéticas. Como os campos magnético e elétrico estão relacionados, é possível a magnetorecepção por indução eletromagnética nas ampolas de Lorenzini. Muitos peixes cartilaginosos respondem a campos magnéticos gerados artificialmente em associação com recompensas alimentares, demonstrando sua capacidade. A magnetorecepção pode explicar a capacidade de tubarões e raias de formar padrões migratórios estritos e de identificar sua localização geográfica.

Sentido de temperatura

A substância semelhante ao muco dentro dos tubos pode talvez traduzir as mudanças de temperatura em um sinal elétrico que o animal pode usar para detectar gradientes de temperatura.

Veja também

  • Knollenorgan - um tipo não homólogo de eletrorreceptor, encontrado em peixes Mormyrid

Referências