Córtex cingulado anterior - Anterior cingulate cortex

Córtex cingulado anterior
Gray727 anterior cingulate cortex.png
Superfície medial do hemisfério cerebral esquerdo, com cingulado anterior destacado
Gray727-Brodman.png
Superfície medial do hemisfério direito, com as áreas de Brodmann numeradas
Detalhes
Identificadores
Latina Cortex cingularis anterior
NeuroNames 161
NeuroLex ID birnlex_936
Termos anatômicos de neuroanatomia

No cérebro humano , o córtex cingulado anterior ( ACC ) é a parte frontal do córtex cingulado que se assemelha a um "colar" que envolve a parte frontal do corpo caloso . Consiste nas áreas de Brodmann 24 , 32 e 33 .

Está envolvido em certas funções de nível superior, como alocação de atenção , antecipação de recompensa , tomada de decisão , ética e moralidade , controle de impulso (por exemplo, monitoramento de desempenho e detecção de erro) e emoção .

Corte sagital de ressonância magnética com destaque indicando a localização do córtex cingulado anterior.
Corte sagital de ressonância magnética com destaque indicando a localização do córtex cingulado anterior

Anatomia

Giro cingulado anterior do hemisfério cerebral esquerdo, mostrado em vermelho

O córtex cingulado anterior pode ser dividido anatomicamente com base nos componentes cognitivos ( dorsais ) e emocionais ( ventrais ). A parte dorsal do ACC está conectada com o córtex pré-frontal e o córtex parietal , bem como com o sistema motor e os campos oculares frontais , tornando-se uma estação central para processar estímulos de cima para baixo e de baixo para cima e atribuindo o controle apropriado a outras áreas no cérebro. Em contraste, a parte ventral do ACC está conectada com a amígdala , nucleus accumbens , hipotálamo , hipocampo e ínsula anterior , e está envolvida na avaliação da relevância da emoção e das informações motivacionais. O ACC parece estar especialmente envolvido quando é necessário esforço para realizar uma tarefa, como na aprendizagem inicial e na resolução de problemas.

Em um nível celular, o ACC é único em sua abundância de neurônios especializados chamados células fusiformes , ou neurônios de von Economo. Essas células são uma ocorrência relativamente recente em termos evolutivos (encontradas apenas em humanos e outros primatas , cetáceos e elefantes ) e contribuem para a ênfase dessa região do cérebro no tratamento de problemas difíceis, bem como nas patologias relacionadas ao ACC.

Tarefas

Uma tarefa típica que ativa o ACC envolve a elicitação de alguma forma de conflito dentro do participante que pode potencialmente resultar em um erro. Uma dessas tarefas é chamada de tarefa de flanqueador Eriksen e consiste em uma seta apontando para a esquerda ou direita, que é flanqueada por duas setas distratoras criando tentativas compatíveis (<<<<<) ou incompatíveis (>> <>>). Outro estímulo indutor de conflito muito comum que ativa o ACC é a tarefa Stroop , que envolve nomear a tinta da cor de palavras que são congruentes ( RED escrito em vermelho) ou incongruentes ( RED escrito em azul). O conflito ocorre porque as habilidades de leitura das pessoas interferem na tentativa de nomear corretamente a cor da tinta da palavra. Uma variação dessa tarefa é o Contagem-Stroop , durante o qual as pessoas contam estímulos neutros ('cachorro' apresentado quatro vezes) ou estímulos de interferência ('três' apresentados quatro vezes) pressionando um botão. Outra versão da tarefa Stroop chamada de Stroop de Contagem Emocional é idêntica ao teste de Stroop de Contagem , exceto que também usa palavras emocionais segmentadas ou repetidas, como "assassinato" durante a parte de interferência da tarefa.

Funções

Muitos estudos atribuem funções específicas como detecção de erros , antecipação de tarefas, atenção , motivação e modulação de respostas emocionais ao ACC. Suas funções também parecem se estender ao sistema nervoso autônomo , regulando a pressão arterial e a frequência cardíaca em resposta a estressores comportamentais.

Detecção de erros e monitoramento de conflitos

A forma mais básica da teoria ACC afirma que o ACC está envolvido na detecção de erros . As evidências foram derivadas de estudos envolvendo uma tarefa Stroop . No entanto, o ACC também está ativo durante a resposta correta, e isso foi demonstrado por meio de uma tarefa de carta, em que os participantes tiveram que responder à letra X depois que um A foi apresentado e ignorar todas as outras combinações de letras com algumas letras mais competitivas do que outras. Eles descobriram que, para estímulos mais competitivos, a ativação do ACC era maior.

Uma teoria semelhante afirma que a função primária do ACC é o monitoramento de conflitos. Na tarefa de flanqueador Eriksen , as tentativas incompatíveis produzem a maior parte do conflito e a maior ativação pelo ACC. Após a detecção de um conflito, o ACC fornece pistas para outras áreas do cérebro para lidar com os sistemas de controle conflitantes.

Evidências de estudos elétricos

A evidência de que o ACC tem uma função de detecção de erro vem de observações de negatividade relacionada ao erro (ERN) geradas exclusivamente dentro do ACC em ocorrências de erro. Uma distinção foi feita entre um ERP após respostas incorretas (resposta ERN) e um sinal após os sujeitos receberem feedback após respostas erradas (feedback ERN).

Pacientes com dano lateral do PFC mostram ERNs reduzidos.

A teoria de ERN de aprendizagem por reforço afirma que há uma incompatibilidade entre a execução da resposta real e a execução da resposta apropriada, o que resulta em uma descarga do ERN. Além disso, essa teoria prevê que, quando o ACC recebe informações conflitantes de áreas de controle do cérebro, ele determina e aloca qual área deve receber o controle do sistema motor. Acredita-se que níveis variáveis ​​de dopamina influenciam a otimização desse sistema de filtro, fornecendo expectativas sobre os resultados de um evento. O ERN, então, serve como um farol para destacar a violação de uma expectativa. Pesquisas sobre a ocorrência do feedback ERN mostram evidências de que esse potencial tem amplitudes maiores quando as violações da expectativa são grandes. Em outras palavras, se um evento provavelmente não acontecer, o feedback ERN será maior se nenhum erro for detectado. Outros estudos examinaram se o ERN é obtido variando o custo de um erro e a avaliação de uma resposta.

Nestes testes, o feedback é dado sobre se o participante ganhou ou perdeu dinheiro após uma resposta. Amplitudes de respostas ERN com pequenos ganhos e pequenas perdas foram semelhantes. Nenhum ERN foi obtido para nenhuma derrota, ao contrário de um ERN para nenhuma vitória, embora ambos os resultados sejam os mesmos. A descoberta neste paradigma sugere que o monitoramento de vitórias e perdas é baseado nos ganhos e perdas relativos esperados. Se você obtiver um resultado diferente do esperado, o ERN será maior do que para os resultados esperados. Os estudos de ERN também localizaram funções específicas do ACC.

O ACC rostral parece estar ativo após uma comissão de erro, indicando uma função de resposta de erro, enquanto o ACC dorsal está ativo após um erro e feedback, sugerindo uma função mais avaliativa (para evidências de fMRI, consulte também). Essa avaliação é de natureza emocional e destaca a quantidade de sofrimento associada a um determinado erro. Resumindo as evidências encontradas pelos estudos ERN, parece que o ACC recebe informações sobre um estímulo, seleciona uma resposta apropriada, monitora a ação e adapta o comportamento se houver uma violação da expectativa.

Evidências contra a detecção de erros e a teoria de monitoramento de conflitos

Estudos que examinam o desempenho de tarefas relacionadas a processos de erro e conflito em pacientes com lesão de ACC lançam dúvidas sobre a necessidade dessa região para essas funções. As teorias de detecção de erros e monitoramento de conflitos não podem explicar algumas evidências obtidas por estudos elétricos que demonstram os efeitos de dar feedback após as respostas porque a teoria descreve o ACC como monitorando estritamente o conflito, não como tendo propriedades avaliativas.

Foi afirmado que "As consequências cognitivas das lesões do cíngulo anterior permanecem bastante ambíguas, com uma série de relatos de casos de função neuropsicológica e executiva geral intacta na presença de grandes lesões do cíngulo dorsal anterior. Para uma visão alternativa do cíngulo anterior, consulte o artigo de Rushworth revisão (2007).

Avaliação social

A atividade no córtex cingulado anterior dorsal (dACC) tem sido implicada no processamento tanto da detecção quanto da avaliação dos processos sociais, incluindo a exclusão social. Quando expostas a repetidas tarefas pessoais de avaliação social, as mulheres não deprimidas mostraram redução da ativação de BOLD de fMRI no dACC na segunda exposição, enquanto mulheres com histórico de depressão exibiram ativação de BOLD aumentada. Essa atividade diferencial pode refletir uma reflexão intensificada sobre a avaliação social ou uma maior excitação associada à avaliação social repetida.

Teoria de aprendizagem baseada em recompensa

Uma teoria mais abrangente e recente descreve o ACC como um componente mais ativo e propõe que detecte e monitore erros, avalie o grau do erro e, então, sugira uma forma de ação apropriada a ser implementada pelo sistema motor. Evidências anteriores de estudos elétricos indicam que o ACC tem um componente avaliativo, o que é de fato confirmado por estudos de fMRI . As áreas dorsal e rostral do ACC parecem ser afetadas por recompensas e perdas associadas a erros. Durante um estudo, os participantes receberam recompensas monetárias e perdas por respostas corretas e incorretas, respectivamente.

A maior ativação no dACC foi mostrada durante as tentativas de perda. Este estímulo não produziu nenhum erro e, portanto, as teorias de detecção e monitoramento de erro não podem explicar completamente por que essa ativação ACC ocorreria. A parte dorsal do ACC parece desempenhar um papel fundamental na tomada de decisões e no aprendizado com base em recompensas. Por outro lado, acredita-se que a parte rostral do ACC esteja mais envolvida com as respostas afetivas aos erros. Em uma expansão interessante do experimento descrito anteriormente, os efeitos das recompensas e custos na ativação do ACC durante a comissão de erro foram examinados. Os participantes realizaram uma versão da tarefa de flanqueador Eriksen usando um conjunto de letras atribuídas a cada botão de resposta em vez de setas.

Os alvos eram flanqueados por um conjunto de letras congruentes ou incongruentes. Usando a imagem de um polegar (para cima, para baixo ou neutro), os participantes receberam feedback sobre quanto dinheiro ganharam ou perderam. Os pesquisadores descobriram uma ativação maior do ACC rostral quando os participantes perderam dinheiro durante os testes. Os participantes relataram ficar frustrados ao cometer erros. Como o ACC está intrinsecamente envolvido com a detecção de erros e respostas afetivas, pode muito bem ser que essa área forme as bases da autoconfiança. Tomados em conjunto, esses resultados indicam que as áreas dorsal e rostral estão envolvidas na avaliação da extensão do erro e na otimização das respostas subsequentes. Um estudo que confirma essa noção explorou as funções das áreas dorsal e rostral do ACC envolvidas usando uma tarefa sacádica.

Os participantes receberam uma dica que indicava se eles tinham que fazer uma pró-sacada ou uma anti-sacada. Um anti-saccade requer a supressão de um sinal de distração porque o alvo aparece no local oposto causando o conflito. Os resultados mostraram ativação diferente para as áreas ACC rostral e dorsal. O desempenho anti-sacádico correto precoce foi associado à ativação rostral. A região dorsal, por outro lado, foi ativada quando erros foram cometidos, mas também para respostas corretas.

Sempre que a área dorsal estava ativa, menos erros eram cometidos, fornecendo mais evidências de que o ACC está envolvido no desempenho de esforço . O segundo achado mostrou que, durante as tentativas de erro, o ACC ativou mais tarde do que para as respostas corretas, indicando claramente um tipo de função avaliativa.

Papel na consciência

A área ACC no cérebro está associada a muitas funções correlacionadas com a experiência consciente. Níveis maiores de ativação de ACC estavam presentes em participantes do sexo feminino mais conscientes do ponto de vista emocional quando mostrados em videoclipes "emocionais" curtos. Uma melhor consciência emocional está associada a um melhor reconhecimento de pistas ou alvos emocionais, o que se reflete na ativação do ACC.

A ideia da consciência estar associada ao ACC é apoiada por algumas evidências, em que parece ser o caso que, quando as respostas dos sujeitos não são congruentes com as respostas reais, uma maior negatividade relacionada ao erro é produzida.

Um estudo encontrou um ERN mesmo quando os sujeitos não estavam cientes de seu erro. A consciência pode não ser necessária para eliciar um ERN, mas pode influenciar o efeito da amplitude do feedback ERN. Em relação à teoria da aprendizagem baseada em recompensas, a consciência pode modular as violações da expectativa. O aumento da consciência pode resultar na diminuição das violações das expectativas e a diminuição da consciência pode ter o efeito oposto. Mais pesquisas são necessárias para compreender completamente os efeitos da consciência na ativação do ACC.

Em The Astonishing Hypothesis , Francis Crick identifica o cingulado anterior, para ser específico o sulco cingulado anterior, como um provável candidato para o centro do livre arbítrio em humanos. Crick baseia essa sugestão em exames de pacientes com lesões específicas que parecem interferir em seu senso de vontade independente, como a síndrome da mão alienígena .

Papel no registro da dor

O ACC registra a dor física conforme demonstrado em estudos funcionais de ressonância magnética que mostraram um aumento na intensidade do sinal, tipicamente na parte posterior da área 24 do ACC, que foi correlacionado com a intensidade da dor. Quando essa ativação relacionada à dor foi acompanhada por tarefas cognitivas que demandam atenção (fluência verbal), as tarefas que demandam atenção aumentaram a intensidade do sinal em uma região do ACC anterior e / ou superior à região de ativação relacionada à dor. O ACC é a área cortical que tem sido mais frequentemente associada à experiência de dor. Parece estar envolvido na reação emocional à dor, e não na percepção da própria dor.

Evidências de estudos de neurociência social sugeriram que, além de seu papel na dor física, o ACC também pode estar envolvido no monitoramento de situações sociais dolorosas, como exclusão ou rejeição. Quando os participantes se sentiram socialmente excluídos em um jogo de lançamento de bola virtual fMRI em que a bola nunca foi lançada para o participante, o ACC mostrou ativação. Além disso, essa ativação foi correlacionada com uma medida autorrelatada de sofrimento social, indicando que o ACC pode estar envolvido na detecção e monitoramento de situações sociais que podem causar dor social / emocional, ao invés de apenas dor física.

Patologia

O estudo dos efeitos dos danos ao ACC fornece insights sobre o tipo de funções que ele desempenha no cérebro intacto. O comportamento associado a lesões no ACC inclui: incapacidade de detectar erros, dificuldade grave em resolver o conflito de estímulos em uma tarefa Stroop , instabilidade emocional, desatenção e mutismo acinético . Há evidências de que o dano ao ACC está presente em pacientes com esquizofrenia , onde estudos mostraram que os pacientes têm dificuldade em lidar com localizações espaciais conflitantes em uma tarefa semelhante a Stroop e ter ERNs anormais. Os participantes com TDAH apresentaram redução da ativação na área dorsal do ACC ao realizar a tarefa de Stroop . Juntos, esses achados corroboram resultados de estudos de imagem e elétricos sobre a variedade de funções atribuídas ao ACC.

Há evidências de que esta área pode ter um papel no transtorno obsessivo-compulsivo devido ao fato de que o que parece ser um nível anormalmente baixo de atividade do glutamato nesta região foi observado em pacientes com o transtorno, em contraste com muitas outras regiões do cérebro que são considerados como tendo atividade excessiva de glutamato no TOC. Metanálises recentes de SDM de estudos de morfometria baseada em voxel comparando pessoas com TOC e controles saudáveis ​​descobriram que pessoas com TOC têm volumes de substância cinzenta aumentados em núcleos lenticulares bilaterais , estendendo-se para os núcleos caudados , enquanto diminuem os volumes de substância cinzenta em frontal medial dorsal bilateral /córtex cingulado anterior. Esses achados contrastam com aqueles em pessoas com outros transtornos de ansiedade, que evidenciam volumes de substância cinzenta diminuídos (em vez de aumentados) em núcleos lenticulares / caudados bilaterais , enquanto também diminuem os volumes de substância cinzenta em giros cingulados frontais / anteriores mediais dorsais bilaterais .

Foi sugerido que o ACC tem possíveis ligações com a ansiedade social , junto com a parte da amígdala do cérebro, mas esta pesquisa ainda está em seus estágios iniciais. Um estudo mais recente, do Wake Forest Baptist Medical Center, confirma a relação entre o ACC e a regulação da ansiedade, ao revelar a prática da atenção plena como mediadora da ansiedade justamente por meio do ACC.

O giro cingulado subcaloso adjacente tem sido implicado na depressão maior e pesquisas indicam que a estimulação cerebral profunda da região pode atuar para aliviar os sintomas depressivos. Embora as pessoas que sofriam de depressão tivessem ACCs subgenuais menores, seus ACCs eram mais ativos quando ajustados para o tamanho. Isso se correlaciona bem com o aumento da atividade ACC subgenual durante a tristeza em pessoas saudáveis ​​e com a normalização da atividade após o tratamento bem-sucedido. Digno de nota, a atividade do córtex cingulado subgenual se correlaciona com diferenças individuais no efeito negativo durante o estado de repouso da linha de base; em outras palavras, quanto maior a atividade subgenual, maior a afetividade negativa no temperamento.

Um estudo de ressonâncias magnéticas cerebrais feitas em adultos que já haviam participado do Estudo de Chumbo de Cincinnati descobriu que as pessoas que sofreram níveis mais elevados de exposição ao chumbo quando crianças diminuíram o tamanho do cérebro na idade adulta. Esse efeito foi mais pronunciado no ACC (Cecil et al., 2008) e acredita-se que esteja relacionado aos déficits cognitivos e comportamentais dos indivíduos afetados.

Deficiências no desenvolvimento do cíngulo anterior, juntamente com deficiências no córtex medial-frontal dorsal, podem constituir um substrato neural para déficits sociocognitivos no autismo , como orientação social e atenção conjunta .

Um número crescente de estudos está investigando o papel do ACC no PTSD. O diagnóstico de PTSD e os sintomas relacionados, como a resposta de condutância da pele (SCR) a "sons potencialmente assustadores", foram encontrados para estar correlacionados com o volume ACC reduzido. Além disso, o trauma da infância e a disfunção executiva parecem se correlacionar com a redução da conectividade do ACC às regiões neurais circundantes. Em um estudo longitudinal, essa conectividade reduzida foi capaz de prever o consumo de alto risco (consumo excessivo de álcool pelo menos uma vez por semana nos últimos 12 meses) até quatro anos depois.

Imagens adicionais

Veja também

Referências