Abelha africana - African bee
| Abelha melífera da planície oriental da África, Apis mellifera scutellata |
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| Água potável de abelha operária | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Aula: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Família: | Apidae |
| Gênero: | Apis |
| Espécies: | |
| Subespécies: |
Sou. Scutellata
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| Nome trinomial | |
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Apis mellifera scutellata
Lepeletier , 1836
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| Os intervalos naturais do
Mel de abelha do Leste Africano de planície ,
zona de contato onde as duas subespécies se sobrepõem e hibridizam
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A abelha melífera das terras baixas da África Oriental ( Apis mellifera scutellata ) é uma subespécie da abelha melífera ocidental . É nativa da África central, meridional e oriental, embora no extremo sul seja substituída pela abelha melífera do Cabo ( Apis mellifera capensis ). Determinou-se que esta subespécie constitui uma parte da ancestralidade das abelhas africanizadas (também conhecidas como "abelhas assassinas") que se espalharam pela América do Sul e do Norte.
A introdução da abelha melífera do Cabo no norte da África do Sul representa uma ameaça para as abelhas melíferas das terras baixas da África Oriental. Se uma operária de uma colônia de abelhas melíferas do Cabo entra em um ninho de abelhas melíferas das terras baixas da África Oriental, ela não é atacada, em parte devido à sua semelhança com a rainha das abelhas melíferas das terras baixas da África Oriental. Como ela é capaz de reprodução partenogenética , ela pode começar a pôr ovos que eclodem como "clones" de si mesma, que também porão ovos, causando o parasita A. m. capensis aumentem em número. A morte da colônia hospedeira resulta da diminuição do número de A. m. operárias scutellata que realizam tarefas de forrageamento ( operárias A. m. capensis são muito sub-representadas na força de forrageamento), a morte da rainha e, antes da morte da rainha, competição pela postura de ovos entre A. m. operárias capensis e a rainha. Quando a colônia morre, as fêmeas capensis procuram uma nova colônia hospedeira.
Personagem
Uma única picada de abelha das planícies da África Oriental não é mais venenosa do que uma única picada de abelha européia, embora as abelhas melíferas das planícies da África Oriental respondam mais rapidamente quando perturbadas do que as abelhas europeias. Eles enviam três a quatro vezes mais trabalhadores em resposta a uma ameaça. Eles também perseguirão um intruso por uma distância maior da colmeia. Embora pessoas tenham morrido em decorrência de 100–300 picadas, estima-se que a dose letal média para um adulto é de 500–1.100 picadas de abelha. Em termos de produção industrial de mel, a abelha africana produz muito menos mel do que a sua contraparte europeia, ao mesmo tempo que produz mais enxames e foge (abandonando o seu ninho). Por esta razão, as abelhas africanas são menos desejáveis do que as europeias, exceto onde a tendência das abelhas africanas não dá aos apicultores nenhuma outra opção devido à tendência dos africanos de invadir e dominar ninhos europeus.
Aparência
A aparência da abelha melífera das terras baixas da África Oriental é muito semelhante à da abelha europeia. No entanto, a abelha melífera das terras baixas da África Oriental é ligeiramente menor. O comprimento médio do corpo de um trabalhador é de 19 mm. A parte superior do corpo é coberta de penugem e o abdômen é listrado de preto.
Habitat
O habitat nativo de Apis mellifera scutellata inclui as regiões sul e leste da África. A espécie foi importada pela primeira vez através do Oceano Atlântico para o Brasil antes de se espalhar para a América Central, América do Sul e áreas do sul dos Estados Unidos. A abelha africanizada prospera em áreas tropicais e não está bem adaptada para áreas frias que recebem fortes chuvas.
Economia da coleta e hábitos das abelhas
Conteúdo e colheita de néctar
As abelhas melíferas são desafiadas a equilibrar o consumo de energia e a reposição em sua busca pelo néctar. As altas temperaturas torácicas exigidas para o voo de forrageamento apresentam um desequilíbrio termorregulatório que as abelhas tentam aliviar visando viscosidades e temperaturas específicas dos recursos de néctar. Em temperaturas ambientais mais baixas, onde a perda de energia é mais pronunciada, foi demonstrado pela Apis mellifera scutellata que as abelhas buscam néctar mais quente, menos concentrado e menos viscoso, um comportamento energeticamente favorável.
O néctar que é altamente concentrado em açúcar é mais viscoso e, portanto, reduz a velocidade de consumo e o tamanho das cargas da colheita das abelhas. Em temperaturas ambientes mais frias, colher pequenas quantidades concentradas de néctar não permite que as abelhas mantenham o metabolismo necessário para o voo de forrageamento. A colheita de néctar mais quente e menos viscoso é vantajosa devido à energia obtida com o calor. As abelhas são capazes de estabilizar sua temperatura corporal e compensar a energia perdida pelo vôo. Em A. mellifera scutellata , foi descoberto que as cargas da colheita estavam amplamente contidas no abdômen, embora não esteja claro se isso equilibra a perda de energia mencionada do tórax durante o vôo.
Parece que o custo da colheita do néctar menos viscoso é que ele também é menos concentrado em açúcar e seria uma perda energética para as abelhas. No entanto, este não é o caso; a velocidade de colheita do néctar com menor viscosidade aumenta a quantidade colhida em um determinado momento. A vantagem relativa é tão grande que é ainda mais energeticamente favorável para uma abelha coletar néctar quente, mesmo em baixas concentrações de açúcar (10%). As abelhas são energeticamente recompensadas pela colheita de néctar que é mais quente do que a temperatura ambiente, porque eles compõem para perda de energia durante o forrageamento e obter mais néctar com mais facilidade.
A capacidade da abelha de diferenciar o calor da flor pela cor e direcionar as flores mais quentes é um precedente notável para a seleção da temperatura do néctar em abelhas produtoras de mel.
Significado de forrageamento
Foi observado que A. mellifera scutellata tem maiores taxas de crescimento de colônias, reprodução e enxameação do que as abelhas europeias ( A. mellifera ligustica e A. mellifera mellifera ), uma vantagem de aptidão que lhes permitiu se tornar uma espécie invasora. Um estudo de Fewell e Bertram foi conduzido para entender a origem dessas diferenças. As diferenças na estratégia de adequação foram consideradas devido ao fato de que as abelhas operárias africanas têm uma preferência maior por pólen em vez de néctar, que é um recurso alimentar direto para a ninhada emergente. Outro fator importante foi pensado para ser as diferenças entre as espécies no polietismo de idade, ou a atribuição de tarefas diferentes à medida que a abelha envelhece. As abelhas operárias jovens se concentram na assistência na colmeia, como cuidados com a ninhada, e as populações de abelhas africanas relativamente mais jovens eram consideradas uma explicação para a ênfase na reprodução e expansão da colônia na espécie. O estudo também estava interessado no papel que diferentes ambientes sociais de colônias e diferentes variações genéticas podem desempenhar nas discrepâncias de aptidão entre as duas subespécies.
Diferenças comportamentais
A principal diferença encontrada entre as abelhas africanas e europeias foram alguns traços comportamentais nas operárias, todos relacionados à preferência alimentar das operárias. Foi descoberto que os trabalhadores da Apis mellifera scutellata se concentraram em comportamentos de processamento de pólen, enquanto os trabalhadores europeus se concentraram em comportamentos de processamento de néctar. As abelhas africanas também eram mais propensas a armazenar pólen, enquanto as abelhas europeias armazenavam mel. O estudo descobriu que as preferências alimentares das trabalhadoras determinavam se a colônia mantinha uma certa taxa reprodutiva. Por exemplo, ter menos operárias ou relativamente mais velhas que preferem o néctar significa que a colônia não terá os recursos disponíveis para alimentar novas crias de maneira rápida ou eficiente. As preferências alimentares dos trabalhadores têm sido conectadas à variação genotípica em loci de características quantitativas específicas.
As abelhas africanas são "forrageadoras precoces"; As abelhas A. mellifera scutellata começam a forragear em busca de pólen significativamente mais cedo do que suas contrapartes europeias A. mellifera ligustica , e isso está relacionado ao fato de que as colônias africanas têm uma distribuição de idade mais jovem e distorcida em comparação. No entanto, esta não é uma causa direta para as diferentes estratégias de subsistência entre as duas subespécies.
Trade-offs de duas estratégias diferentes
Com o tempo, as distribuições das características genotípicas para a preferência alimentar do trabalhador devem ter se agrupado em torno daquelas que conferem uma tendência para os recursos que melhoram a aptidão da subespécie. O equilíbrio entre custos e benefícios evolutivos moldou a distribuição dessas características genotípicas. Uma população de abelhas deve encontrar um equilíbrio na distribuição de recursos para o crescimento dos membros da colônia atual versus reprodução. Se muita energia for gasta na manutenção de uma colônia adulta, as abelhas perderão a chance de se expandir através da reprodução, mas elas terão operárias mais velhas que se especializam em recursos de néctar para energia (mel). Se muita energia é gasta na reprodução, tal colônia estará menos equipada para sobreviver a mudanças sazonais drásticas porque tem trabalhadores mais jovens que se especializam em pólen para alimentar a ninhada, e não em armazenamento de energia.
Evolução das estratégias de história de vida
Essas duas estratégias foram adotadas pelas abelhas europeias e africanas, respectivamente. As abelhas europeias devem sobreviver ao inverno, um evento anual com resultados previsíveis de mortalidade. Tentar atender às necessidades energéticas da colônia e reprodução pode diminuir sua sobrevivência geral durante o inverno e é evolutivamente mais favorável para armazenar néctar e mel. As abelhas africanas são mais vulneráveis a períodos menos previsíveis de escassez ou ataque e, portanto, é vantajoso produzir o maior número possível de crias, aumentando a probabilidade de que alguns ou mesmo muitos sobrevivam. Tais circunstâncias teriam favorecido as abelhas operárias que preferiam colher néctar nas colônias europeias e pólen nas colônias africanas, explicando como uma divergência no comportamento das operárias e na distribuição de idade evoluiu em Apis mellifera scutellata e Apis mellifera ligustica . O estudo de Fewell e Bertram é significativo na medida em que fornece um método plausível por meio do qual as características de aptidão das subespécies poderiam ter evoluído a partir de um pequeno número de diferenças comportamentais nas abelhas operárias.
Parasitização
Uma cepa de Apis mellifera capensis (a abelha melífera do Cabo) monopolizou o parasitismo social de hospedeiros Apis mellifera scutellata na região sul da África do Sul. Especificamente, uma cepa de operárias de A. mellifera capensis produz feromônios cruciais, atinge o status reprodutivo e derruba uma rainha de A. mellifera scutellata . O parasitismo social nos insetos sociais pode envolver várias formas de exploração que perturbam a divisão normal do trabalho na colônia. O recente desenvolvimento de tecnologia para estudar a composição genética das colônias revelou que a contribuição da prole de reprodução de parasitas operários merece mais atenção.
Em 1990, 400 colônias de A. mellifera capensis foram movidas para a vizinhança da subespécie de A. mellifera scutellata . Dez anos depois, descobriu-se que uma única linhagem clonal ... de operária estava devastando as colônias de A. mellifera scutellata no norte da África do Sul. O monopólio desta única linhagem mostra que eles foram capazes de subverter a regulação da reprodução das rainhas e os mecanismos de reconhecimento das operárias. Dietemann et al. foi capaz de provar que parasitas operárias de A. mellifera capensis foram capazes de produzir feromônios mandibulares que imitam as rainhas de A. mellifera scutellata enquanto em sua presença. O colapso resultante da divisão do trabalho leva à deserção ou morte da colônia parasitada.
Método e resultados
Embora muitos feromônios contribuam para a reprodução, os feromônios produzidos na glândula mandibular das rainhas estão intimamente ligados à reprodução e são produzidos por operárias que se reproduzem. Os feromônios impedem que outros os ataquem, induzem as operárias a reconhecê-las como rainhas e dão-lhes acesso a alimentos de melhor qualidade. Eles também impedem que outras operárias se tornem reprodutivas. Parasitas operárias de A. mellifera capensis criam clones femininos e usurpam a rainha A. mellifera scutellata . Os parasitas operários e seu número crescente de clones tornam-se os únicos indivíduos reprodutivos da colônia. A destruição da divisão do trabalho leva a recursos reduzidos que eventualmente forçam a colônia a partir ou perecer.
Evolução da produção de feromônios
A linhagem única de parasitas de A. mellifera capensis pode ter ganho vantagem evolutiva porque, comparada a outras espécies relacionadas, não é suscetível à supressão reprodutiva feromonal da rainha hospedeira de operárias. As variedades não invasivas de A. mellifera capensis produzem menos secreções mandibulares do que a cepa invasiva. Além disso, eles produzem secreções que não são tão semelhantes às das rainhas de A. mellifera scutellata quanto às da cepa invasora. A linhagem única foi selecionada por sua maior resistência e maior capacidade de imitar e superar a regulação feromonal pelas rainhas hospedeiras.
Diferenças feromonais
Foi descoberto que rainhas A. mellifera scutellata produzem mais feromônios do que rainhas A. mellifera capensis , sugerindo que a qualidade ou o conteúdo dos feromônios, em vez da quantidade, pode explicar como as operárias de A. mellifera capensis são capazes de ignorar os sinais da rainha hospedeira. As diferenças feromonais entre as subespécies é um assunto que requer uma investigação mais aprofundada para entender como tal parasitização é possível. Como os feromônios mandibulares foram o foco de Dietemann et al. estudo é provável que diferentes glândulas contribuam para os feromônios relacionados ao estado reprodutivo.
Vantagens e desvantagens evolutivas
O aspecto multifacetado da comunicação em insetos sociais torna as colônias de insetos sociais fáceis de sequestrar. Especialmente no caso de espécies e subespécies intimamente relacionadas, a biologia e a organização das espécies hospedeiras potenciais são semelhantes às de espécies potencialmente parasitárias, tornando-as mais fáceis de infiltrar. Por outro lado, parasitas em potencial enfrentam o desafio de serem descobertos pela rainha hospedeira, geralmente o único indivíduo reprodutor da colônia. A existência de A. mellifera capensis parasitas de trabalhadores é um exemplo de uma estratégia evolutiva alternativa que lhes permite aumentar sua "aptidão direta em colônias estrangeiras, em vez de aptidão inclusiva em seus ninhos natais". Os trabalhadores geralmente concentram seus esforços em criar e cuidar de larvas que estão relacionados a eles, preservando assim a propagação dos seus genes e contribuindo para a sua aptidão inclusiva. O modelo parasita é mais vantajoso em comparação porque permite que os trabalhadores reproduzam directamente descendentes que estão mais intimamente relacionados com eles e em maior número, para que eles são um componente da aptidão direta.
A linhagem invasiva de A. mellifera capensis teve sucesso devido a uma incapacidade de reconhecer o sinal da rainha do hospedeiro A. mellifera scutellata corretamente ou a uma resistência ao sinal. Em última análise, este é um exemplo interessante de uma fraqueza preexistente para o parasitismo social por A. mellifera capensis em A. mellifera scutellata . Os organismos desenvolvem estratégias reprodutivas que garantem a sobrevivência e propagação dos genes dos organismos. Estratégias reprodutivas bem-sucedidas lidam com restrições econômicas específicas experimentadas pelo organismo. A relação parasitária entre A. mellifera scutellata e A. mellifera capensis é um exemplo de como uma estratégia normalmente bem-sucedida de reconhecimento químico e manutenção de uma divisão reprodutiva do trabalho pode ser prejudicada por estratégias competitivas de exploração.
Evolução
A hipótese subjacente para o comportamento agressivo das abelhas melíferas das terras baixas da África Oriental é baseada na ideia de que esta raça de abelhas evoluiu em um ambiente árido, onde o alimento das abelhas era escasso. Nessa situação, a seleção favoreceu colônias mais agressivas, que protegeram sua fonte de alimento e colmeia de predadores e roubaram abelhas de outras colônias. Esse comportamento permitiu que colônias mais agressivas sobrevivessem, onde colônias menos agressivas eventualmente foram selecionadas contra a seleção natural .