Aposematismo - Aposematism
Aposematismo é a propaganda de um animal para predadores em potencial de que não vale a pena atacar ou comer. Essa falta de lucro pode consistir em quaisquer defesas que tornem a presa difícil de matar e comer, como toxicidade, veneno , gosto ou cheiro desagradável, espinhos pontiagudos ou natureza agressiva. Esses sinais de publicidade podem assumir a forma de coloração , sons , odores ou outras características perceptíveis . Sinais presumidos são benéficos tanto para o predador quanto para a presa, uma vez que ambos evitam danos potenciais.
O termo foi cunhado em 1877 por Edward Bagnall Poulton para o conceito de coloração de advertência de Alfred Russel Wallace . O aposematismo é explorado no mimetismo Mülleriano , onde espécies com fortes defesas evoluem para se assemelharem. Ao imitar espécies de cores semelhantes, o sinal de alerta para os predadores é compartilhado, fazendo com que eles aprendam mais rapidamente com menos custos.
Um sinal aposemático genuíno de que uma espécie realmente possui defesas químicas ou físicas não é a única maneira de deter predadores. No mimetismo batesiano , uma espécie que imita se assemelha a um modelo aposemático próximo o suficiente para compartilhar a proteção, enquanto muitas espécies têm exibições deimáticas de blefe que podem assustar um predador por tempo suficiente para permitir que uma presa indefesa escape. Existem boas evidências de aposematismo em animais terrestres; sua existência em animais marinhos é possível, mas contestada.
Etimologia
O termo aposematismo foi cunhado pelo zoólogo inglês Edward Bagnall Poulton em seu livro de 1890, The Colors of Animals . Ele baseou o termo nas palavras gregas antigas ἀπό apo "longe" e σῆμα sēma "sinal", referindo-se a sinais que alertam outros animais para longe.
Mecanismo de defesa
A função do aposematismo é prevenir o ataque, avisando aos predadores em potencial que a presa tem defesas como intragável ou venenosa. O aviso facilmente detectado é um mecanismo de defesa primário e as defesas invisíveis são secundárias. Os sinais presumáticos são principalmente visuais, usando cores brilhantes e padrões de alto contraste, como listras. Sinais de alerta são indicações honestas de presas nocivas, porque a visibilidade evolui em conjunto com a nocividade. Portanto, quanto mais brilhante e visível o organismo, mais tóxico ele geralmente é. Isso contrasta com as exibições deimáticas , que tentam assustar um predador com uma aparência ameaçadora, mas que estão blefando, sem o apoio de qualquer defesa forte.
As cores mais comuns e eficazes são vermelho, amarelo, preto e branco. Essas cores fornecem forte contraste com folhagem verde, resistem a mudanças de sombra e iluminação, são altamente cromáticas e fornecem camuflagem dependente da distância . Algumas formas de coloração de aviso fornecem esta camuflagem dependente da distância por ter um padrão eficaz e combinação de cores que não permitem uma detecção fácil por um predador à distância, mas são semelhantes a um aviso de uma proximidade, permitindo um equilíbrio vantajoso entre camuflagem e aposematismo. A coloração do aviso evolui em resposta ao fundo, às condições de luz e à visão do predador. Os sinais visíveis podem ser acompanhados por odores, sons ou comportamento para fornecer um sinal multimodal que é mais eficazmente detectado por predadores.
A falta de palatabilidade, amplamente entendida, pode ser criada de várias maneiras. Alguns insetos , como a joaninha ou a mariposa-tigre, contêm produtos químicos de sabor amargo, enquanto o gambá produz um odor nocivo e as glândulas venenosas do sapo venenoso , o ferrão de uma formiga de veludo ou a neurotoxina em uma aranha viúva negra os tornam perigosos ou doloroso para atacar. As mariposas-tigre anunciam sua falta de palatabilidade produzindo ruídos ultrassônicos que avisam os morcegos para evitá-los, ou por posturas de alerta que expõem partes do corpo de cores vivas (veja Unkenreflex ), ou expondo manchas nos olhos . As formigas de veludo (na verdade, vespas parasitas), como Dasymutilla occidentalis, têm cores brilhantes e produzem ruídos audíveis quando agarradas (via estridulação ), que servem para reforçar o aviso. Entre os mamíferos, os predadores podem ser dissuadidos quando um animal menor é agressivo e capaz de se defender, como por exemplo em texugos de mel .
Prevalência
Em ecossistemas terrestres
O aposematismo é comum em insetos, mas menos em vertebrados , sendo principalmente confinado a um número menor de espécies de répteis , anfíbios e peixes , e alguns mamíferos malcheirosos ou agressivos . Pitohuis , pássaros vermelhos e pretos cujas penas e pele tóxicas aparentemente vêm dos besouros venenosos que ingerem, podem ser incluídos. Foi proposto que o aposematismo desempenhou um papel na evolução humana, o odor corporal trazendo um aviso aos predadores de grandes hominídeos capazes de se defenderem com armas.
Talvez os vertebrados aposemáticos mais numerosos sejam os sapos venenosos (família: Dendrobatidae ). Esses anfíbios anuros neotropicais exibem um amplo espectro de coloração e toxicidade. Algumas espécies nesta família de sapos venenosos (particularmente Dendrobates , Epipedobates e Phyllobates ) são visivelmente coloridos e sequestram um dos alcalóides mais tóxicos entre todas as espécies vivas. Dentro da mesma família, também existem sapos crípticos (como Colostethus e Mannophryne ) que não possuem esses alcalóides tóxicos. Embora essas rãs exibam uma ampla gama de coloração e toxicidade, há muito pouca diferença genética entre as espécies. A evolução de sua coloração conspícua está correlacionada a características como defesa química, especialização alimentar, diversificação acústica e aumento da massa corporal.
Acredita-se que algumas plantas empregam o aposematismo para alertar os herbívoros sobre produtos químicos desagradáveis ou defesas físicas, como folhas espinhosas ou espinhos. Muitos insetos, como as lagartas da mariposa cinabre , adquirem produtos químicos tóxicos de suas plantas hospedeiras. Entre os mamíferos, gambás e zorillas anunciar suas defesas químicas de cheiro desagradáveis com nitidamente contrastantes padrões preto-e-branco em sua pele, enquanto o similarmente padronizada texugo e mel texugo anunciar suas garras afiadas, mandíbulas poderosas, e naturezas agressivas. Alguns pássaros de cores vivas, como os passeriformes com padrões contrastantes, também podem ser aposemáticos, pelo menos nas fêmeas; mas, uma vez que os pássaros machos são frequentemente coloridos por meio da seleção sexual , e sua coloração não está correlacionada com a comestibilidade, não está claro se o aposematismo é significativo.
O chocalho sonoro das cascavéis é uma forma acústica de aposematismo. A produção de som pela lagarta da mariposa Polyphemus, Antheraea polyphemus , pode ser semelhante a um aposematismo acústico, conectado e precedido por defesas químicas. Defesas acústicas semelhantes existem em uma variedade de lagartas de Bombycoidea .
Em ecossistemas marinhos
A existência de aposematismo em ecossistemas marinhos é controversa. Muitos organismos marinhos, particularmente aqueles em recifes de coral, são coloridos ou padronizados, incluindo esponjas, corais, moluscos e peixes, com pouca ou nenhuma conexão com defesas físicas ou químicas. As esponjas dos recifes caribenhos têm cores vivas e muitas espécies estão cheias de produtos químicos tóxicos, mas não há relação estatística entre os dois fatores.
Os moluscos nudibrânquios são os exemplos mais comumente citados de aposematismo em ecossistemas marinhos, mas a evidência para isso tem sido contestada, principalmente porque (1) há poucos exemplos de mimetismo entre as espécies, (2) muitas espécies são noturnas ou crípticas e (3) ) cores brilhantes na extremidade vermelha do espectro de cores são rapidamente atenuadas em função da profundidade da água. Por exemplo, o nudibrânquio Dançarino espanhol (gênero Hexabranchus ), entre as maiores lesmas marinhas tropicais, com forte defesa química e brilhantemente vermelho e branco, é noturno e não tem imitações conhecidas. O mimetismo é esperado, já que os mímicos batesianos com defesas fracas podem ganhar uma medida de proteção de sua semelhança com as espécies aposemáticas. Outros estudos concluíram que os nudibrânquios, como as lesmas da família Phyllidiidae, dos recifes de coral do Indo-Pacífico, são coloridos aposematicamente. O mimetismo mülleriano foi implicado na coloração de alguns nudibrânquios mediterrâneos, todos os quais derivam produtos químicos defensivos de sua dieta de esponja.
A estrela-do-mar coroa de espinhos , como outras estrelas do mar como Metrodira subulata , tem coloração conspícua e espinhos longos e pontiagudos conspícuos, bem como saponinas citolíticas , substâncias químicas que poderiam funcionar como uma defesa eficaz; esta evidência é considerada suficiente para que tais espécies sejam consideradas aposemáticas. Foi proposto que o aposematismo e o mimetismo são menos evidentes em invertebrados marinhos do que em insetos terrestres porque a predação é uma força seletiva mais intensa para muitos insetos, que também se dispersam como adultos do que como larvas e têm tempos de geração muito mais curtos. Além disso, há evidências de que peixes predadores, como os blueheads, podem se adaptar a pistas visuais mais rapidamente do que os pássaros, tornando o aposematismo menos eficaz.
Os polvos de anéis azuis são venenosos. Eles passam a maior parte do tempo se escondendo em fendas enquanto exibem padrões de camuflagem eficazes com suas células cromatóforas dérmicas . No entanto, se forem provocados, eles mudam rapidamente de cor, tornando-se amarelos brilhantes com cada um dos 50-60 anéis piscando em um azul iridescente brilhante em um terço de segundo. Frequentemente afirma-se que esta é uma exibição de aviso aposemática, mas a hipótese raramente ou nunca foi testada.
Comportamento
O mecanismo de defesa depende da memória do suposto predador; um pássaro que uma vez experimentou um gafanhoto de sabor desagradável fará o possível para evitar a repetição da experiência. Como consequência, as espécies aposemáticas são freqüentemente gregárias. Antes que a memória de uma experiência ruim seja atenuada, o predador pode ter a experiência reforçada por meio da repetição. Organismos presumidos geralmente se movem de maneira lânguida, pois têm pouca necessidade de velocidade e agilidade. Em vez disso, sua morfologia é freqüentemente dura e resistente a lesões, permitindo-lhes escapar assim que o predador for avisado. As espécies aposemáticas não precisam se esconder ou ficar paradas como os organismos crípticos, então os indivíduos aposemáticos se beneficiam de mais liberdade em áreas expostas e podem passar mais tempo forrageando, permitindo-lhes encontrar mais alimentos de melhor qualidade. Eles também podem fazer uso de exibições conspícuas de acasalamento, incluindo sinais vocais, que podem então se desenvolver por meio da seleção sexual .
Origens da teoria
Wallace, 1867
Em uma carta a Alfred Russel Wallace datada de 23 de fevereiro de 1867, Charles Darwin escreveu: "Na segunda-feira à noite, visitei Bates e coloquei uma dificuldade diante dele, que ele não pôde responder, e como em alguma ocasião semelhante anterior, sua primeira sugestão foi: 'é melhor você perguntar a Wallace'. Minha dificuldade é, por que as lagartas às vezes são tão belas e artisticamente coloridas? " Darwin ficou intrigado porque sua teoria da seleção sexual (em que as mulheres escolhem seus parceiros com base em quão atraentes são) não poderia se aplicar às lagartas, uma vez que são imaturas e, portanto, não sexualmente ativas.
Wallace respondeu no dia seguinte com a sugestão de que como algumas lagartas "... são protegidas por um sabor ou odor desagradável, seria uma vantagem positiva para elas nunca serem confundidas com qualquer um dos catterpillars palatáveis [ sic ], porque um leve ferimento como seria causado por um bicado no bico de um pássaro quase sempre eu acredito que mata um catterpillar em crescimento. Portanto, qualquer cor berrante e chamativa, que os distinguiria claramente dos catterpillars marrons e verdes comestíveis, permitiria aos pássaros reconhecê-los facilmente como em um tipo impróprio para comida, e assim eles escapariam de uma apreensão que é tão ruim quanto ser comidos . "
Como Darwin estava entusiasmado com a ideia, Wallace pediu à Entomological Society of London para testar a hipótese. Em resposta, o entomologista John Jenner Weir conduziu experimentos com lagartas e pássaros em seu aviário, e em 1869 ele forneceu a primeira evidência experimental para advertência de coloração em animais. A evolução do aposematismo surpreendeu os naturalistas do século 19 porque a probabilidade de seu estabelecimento em uma população era considerada baixa, uma vez que um sinal visível sugeria uma chance maior de predação.
Poulton, 1890
.jpg)
Wallace cunhou o termo "cores de advertência" em um artigo sobre a coloração animal em 1877. Em 1890, Edward Bagnall Poulton renomeou o conceito de aposematismo em seu livro As Cores dos Animais . Ele descreveu a derivação do termo da seguinte forma:
A segunda cabeça (cores semáticas) inclui cores de advertência e marcas de reconhecimento: as primeiras avisam um inimigo, e são, portanto, chamadas de Aposematic [grego, apo , de, e sema , sinal]
Evolução
O aposematismo é paradoxal em termos evolutivos , pois torna os indivíduos conspícuos aos predadores, de modo que podem ser mortos e a característica eliminada antes que os predadores aprendam a evitá-la. Se a coloração de advertência coloca os primeiros indivíduos em forte desvantagem, ela nunca duraria na espécie o tempo suficiente para se tornar benéfica.
Explicações suportadas
Existem evidências para explicações envolvendo o conservadorismo alimentar , no qual os predadores evitam novas presas por se tratar de uma quantidade desconhecida; este é um efeito de longa duração. O conservadorismo alimentar foi demonstrado experimentalmente em algumas espécies de pássaros e peixes.
Além disso, os pássaros lembram e evitam objetos que são ao mesmo tempo conspícuos e de sabor desagradável por mais tempo do que objetos que são igualmente desagradáveis, mas com cores crípticas. Isso sugere que a visão original de Wallace, de que a coloração de advertência ajudava a ensinar os predadores a evitar presas assim coloridas, estava correta. No entanto, alguns pássaros (estorninhos inexperientes e filhotes domésticos) também evitam inatamente objetos de cores visíveis, como demonstrado usando larvas de farinha pintadas de amarelo e preto para se assemelhar a vespas, com controles verdes opacos. Isso implica que a coloração do aviso funciona, pelo menos em parte, estimulando a evolução dos predadores para codificar o significado do sinal de aviso, em vez de exigir que cada nova geração aprenda o significado do sinal. Todos esses resultados contradizem a ideia de que indivíduos novos e de cores vivas teriam maior probabilidade de serem comidos ou atacados por predadores.
Hipóteses alternativas
Outras explicações são possíveis. Predadores podem temer formas desconhecidas ( neofobia ) por tempo suficiente para se estabelecerem, mas é provável que isso seja apenas temporário.
Alternativamente, os animais presos podem ser suficientemente gregários para formar grupos compactos o suficiente para aumentar o sinal de alerta. Se a espécie já fosse intragável, os predadores poderiam aprender a evitar o agrupamento, protegendo os indivíduos gregários com o novo traço aposemático. O gregário ajudaria os predadores a aprender a evitar presas gregárias e desagradáveis. O aposematismo também pode ser favorecido em populações densas, mesmo que não sejam gregárias.
Outra possibilidade é que um gene para aposematism pode ser recessiva e localizada no cromossomo X . Nesse caso, os predadores aprenderiam a associar a cor com a falta de palatabilidade dos machos com a característica, enquanto as fêmeas heterozigotas carregam a característica até que se torne comum e os predadores entendam o sinal. Predadores bem alimentados também podem ignorar formas aposemáticas, preferindo outras espécies de presas.
Uma explicação adicional é que as fêmeas podem preferir machos mais brilhantes, então a seleção sexual pode resultar em machos aposemáticos tendo maior sucesso reprodutivo do que machos não aposemáticos se eles sobreviverem o tempo suficiente para acasalar. A seleção sexual é forte o suficiente para permitir que características aparentemente não adaptativas persistam, apesar de outros fatores que trabalham contra a característica.
Uma vez que os indivíduos aposemáticos alcançam um determinado limiar de população, por qualquer razão, o processo de aprendizagem do predador seria espalhado por um número maior de indivíduos e, portanto, é menos provável que elimine completamente a característica da coloração de advertência. Se a população de indivíduos aposemáticos se originou dos mesmos poucos indivíduos, o processo de aprendizagem do predador resultaria em um sinal de alerta mais forte para parentes sobreviventes, resultando em maior aptidão inclusiva para os indivíduos mortos ou feridos por meio da seleção de parentesco .
Uma teoria para a evolução do aposematismo postula que ele surge por seleção recíproca entre predadores e presas, onde características distintivas na presa, que podem ser visuais ou químicas, são selecionadas por predadores não discriminantes, e onde, concomitantemente, a evitação de presas distintas é selecionados por predadores. A seleção recíproca simultânea (CRS) pode acarretar aprendizagem por predadores ou pode dar origem a evitações não aprendidas por eles. O aposematismo decorrente da CRS opera sem condições especiais de gregarismo ou parentesco da presa, e não depende da amostragem de presas por predadores para aprender que as pistas aposemáticas estão associadas à falta de palatabilidade ou outras características não lucrativas.
Mimetismo
O aposematismo é uma estratégia suficientemente bem-sucedida para ter efeitos significativos na evolução das espécies aposemáticas e não aposemáticas.
As espécies não aposemáticas frequentemente evoluíram para imitar as marcas conspícuas de suas contrapartes aposemáticas. Por exemplo, a mariposa vespa é uma mímica enganosa da vespa de jaqueta amarela; lembra a vespa, mas não tem ferrão. Um predador que evita a vespa também evita, até certo ponto, a mariposa. Isso é conhecido como mimetismo batesiano , em homenagem a Henry Walter Bates , naturalista britânico que estudou as borboletas amazônicas na segunda metade do século XIX. O mimetismo batesiano depende da frequência: é mais eficaz quando a proporção entre o mimetismo e o modelo é baixa; caso contrário, os predadores encontrarão o mímico com muita frequência.
Uma segunda forma de mimetismo ocorre quando dois organismos aposemáticos compartilham a mesma adaptação anti-predador e imitam um ao outro de maneira não enganosa, para o benefício de ambas as espécies, uma vez que menos indivíduos de cada espécie precisam ser atacados para que os predadores aprendam a evitar ambos eles. Essa forma de mimetismo é conhecida como mimetismo mülleriano , em homenagem a Fritz Müller , naturalista alemão que estudou o fenômeno na Amazônia no final do século XIX. Muitas espécies de abelhas e vespas que ocorrem juntas são mímicas Müllerianas; sua coloração semelhante ensina aos predadores que um padrão listrado está associado à picada. Portanto, um predador que teve uma experiência negativa com qualquer uma dessas espécies provavelmente evitará qualquer uma que se pareça com ela no futuro. O mimetismo mülleriano é encontrado em vertebrados, como o sapo venenoso mímico ( imitador Ranitomeya ), que possui vários morfos em toda a sua distribuição geográfica natural, cada um dos quais se parece muito com uma espécie diferente de sapo venenoso que vive naquela área.
Um modelo (a ser imitado), a venenosa e genuinamente aposemática cobra coral
A inofensiva cobra de leite vermelha , uma imitação batesiana da cobra coral
Veja também
Referências
Fontes
- Edmunds, Malcolm (1974). Defesa em Animais . Longman. ISBN 978-0-582-44132-3.
- Poulton, Edward Bagnall (1890). As cores dos animais, seu significado e uso, especialmente consideradas no caso dos insetos . Londres: Kegan Paul, Trench & Trübner .
- Ruxton, Graeme D .; Sherratt, TN ; Velocidade, MP (2004). Evitando Ataques: A Ecologia Evolutiva da Cripsia, Sinais de Alerta e Mimetismo . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-852859-3.
links externos
-
Mídia relacionada à coloração de advertências no Wikimedia Commons -
A definição do dicionário de aposematismo no Wikcionário
