Archaea - Archaea

Archaea
Alcance temporal: 3,5–0 Ga Paleoarquiano ou talvez Eoarquiano - recente
Halobacteria.jpg
Halobacterium sp. cepa NRC-1,
cada célula com cerca de 5  μm de comprimento
Classificação científica e
Domínio: Archaea
Woese , Kandler & Wheelis , 1990
Reinos e filos
Sinônimos
  • Archaebacteria Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Metabactérias Hori e Osawa 1979

Archaea ( / ɑr k i ə / ( escutar ) Sobre este som Ar- KEE ; singular archaeon / ɑr k i ə n / ) constituem um domínio de organismos unicelulares . Esses microrganismos carecem de núcleos celulares e são, portanto, procariontes . Archaea foram inicialmente classificadas como bactérias , recebendo o nome de archaebacteria (no reino das Archaebacteria ), mas este termo caiu em desuso.

As células de arquea têm propriedades únicas que as separam dos outros dois domínios , bactérias e eucariotos . Archaea são divididos em vários filos reconhecidos . A classificação é difícil porque a maioria não foi isolada em laboratório e foi detectada apenas por suas sequências gênicas em amostras ambientais.

Archaea e bactérias são geralmente semelhantes em tamanho e forma, embora algumas archaea tenham formas muito diferentes, como as células planas e quadradas de Haloquadratum walsbyi . Apesar dessa semelhança morfológica com as bactérias, as arquéias possuem genes e várias vias metabólicas que estão mais intimamente relacionadas às dos eucariotos, notadamente para as enzimas envolvidas na transcrição e tradução . Outros aspectos da bioquímica das arquéias são únicos, como sua dependência de lipídios de éter em suas membranas celulares , incluindo arqueóis . As arquéias usam fontes de energia mais diversas do que os eucariotos, variando de compostos orgânicos , como açúcares, a amônia , íons metálicos ou mesmo gás hidrogênio . A tolerante ao sal Haloarchaea usam a luz solar como fonte de energia, e outras espécies de archaea correção de carbono , mas as plantas ao contrário e cianobactérias , as espécies não conhecidas de archaea faz as duas coisas. Archaea se reproduz assexuadamente por fissão binária , fragmentação ou brotamento ; ao contrário das bactérias, nenhuma espécie conhecida de Archaea forma endosporos . As primeiras arquéias observadas eram extremófilos , vivendo em ambientes extremos, como fontes termais e lagos salgados, sem outros organismos. Ferramentas aprimoradas de detecção molecular levaram à descoberta de arquéias em quase todos os habitats , incluindo solo, oceanos e pântanos . As arquéias são particularmente numerosas nos oceanos, e as arquéias no plâncton podem ser um dos grupos de organismos mais abundantes do planeta.

Archaea são uma parte importante da vida da Terra . Eles fazem parte da microbiota de todos os organismos. No microbioma humano , são importantes no intestino , na boca e na pele. Sua diversidade morfológica, metabólica e geográfica permite que desempenhem vários papéis ecológicos: fixação de carbono; ciclagem de nitrogênio ; rotatividade de compostos orgânicos; e manutenção de comunidades simbióticas e sintróficas microbianas , por exemplo.

Não são conhecidos exemplos claros de patógenos ou parasitas arqueados . Em vez disso, são frequentemente mutualistas ou comensais , como os metanógenos (cepas produtoras de metano) que habitam o trato gastrointestinal em humanos e ruminantes , onde seu grande número facilita a digestão . Os metanogênios também são usados ​​na produção de biogás e no tratamento de esgoto , e a biotecnologia explora enzimas de arquéias extremófilas que podem suportar altas temperaturas e solventes orgânicos .

Classificação

Conceito inicial

Archaea foram encontrados em fontes termais vulcânicas . Retratado aqui é Grand Prismatic Spring of Yellowstone National Park .

Durante grande parte do século 20, os procariontes foram considerados um único grupo de organismos e classificados com base em sua bioquímica , morfologia e metabolismo . Microbiologistas tentaram classificar os microrganismos com base nas estruturas de suas paredes celulares , suas formas e as substâncias que consomem. Em 1965, Emile Zuckerkandl e Linus Pauling propuseram usar as sequências dos genes em diferentes procariotos para descobrir como eles se relacionavam entre si. Esta abordagem filogenética é o principal método usado hoje.

Archaea - naquela época apenas os metanógenos eram conhecidos - foram classificados pela primeira vez separadamente das bactérias em 1977 por Carl Woese e George E. Fox com base em seus genes de RNA ribossômico (rRNA). Eles chamaram esses grupos de Urkingdoms of Archaebacteria e Eubacteria, embora outros pesquisadores os tratassem como reinos ou sub- reinos . Woese e Fox deram a primeira evidência para Archaebacteria como uma "linha de descendência" separada: 1. falta de peptidoglicano em suas paredes celulares, 2. duas coenzimas incomuns, 3. resultados do sequenciamento do gene 16S do RNA ribossômico . Para enfatizar essa diferença, Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuseram posteriormente a reclassificação de organismos em três domínios naturais conhecidos como o sistema de três domínios : os Eukarya , as Bactérias e as Archaea, no que agora é conhecido como a Revolução Woesiana .

A palavra archaea vem do grego antigo ἀρχαῖα , que significa "coisas antigas", pois os primeiros representantes do domínio Archaea eram metanógenos e presumia-se que seu metabolismo refletia a atmosfera primitiva da Terra e a antiguidade dos organismos, mas à medida que novos habitats eram estudados, mais organismos foram descobertos. Micróbios halofílicos extremos e hipertermofílicos também foram incluídos em Archaea. Por muito tempo, as archaea foram vistas como extremófilos que existem apenas em habitats extremos, como fontes termais e lagos salgados , mas, no final do século 20, as archaea foram identificadas também em ambientes não extremos. Hoje, eles são conhecidos por serem um grupo grande e diversificado de organismos abundantemente distribuídos por toda a natureza. Esta nova apreciação da importância e ubiqüidade das arquéias veio do uso da reação em cadeia da polimerase (PCR) para detectar procariotos em amostras ambientais (como água ou solo) pela multiplicação de seus genes ribossômicos. Isso permite a detecção e identificação de organismos que não foram cultivados em laboratório.

Classificação

Os ARMAN são um grupo de arquéias recentemente descoberto na drenagem ácida de minas .

A classificação de archaea e de procariotos em geral é um campo que se move rapidamente e é controverso. Os sistemas de classificação atuais têm como objetivo organizar as archaea em grupos de organismos que compartilham características estruturais e ancestrais comuns. Essas classificações dependem fortemente do uso da sequência de genes do RNA ribossômico para revelar as relações entre os organismos ( filogenética molecular ). A maioria das espécies cultiváveis ​​e bem investigadas de archaea são membros de dois filos principais , Euryarchaeota e Crenarchaeota . Outros grupos foram criados provisoriamente, como a espécie peculiar Nanoarchaeum equitans , que foi descoberta em 2003 e recebeu seu próprio filo, o Nanoarchaeota . Um novo filo Korarchaeota também foi proposto. Ele contém um pequeno grupo de espécies termofílicas incomuns que compartilham características de ambos os filos principais, mas está mais intimamente relacionado aos Crenarchaeota. Outras espécies recentemente detectadas de archaea são apenas remotamente relacionadas a qualquer um desses grupos, como os nanoorganismos acidofílicos da Mina Archaeal Richmond (ARMAN, compreendendo Micrarchaeota e Parvarchaeota), que foram descobertos em 2006 e são alguns dos menores organismos conhecidos.

Um superfilo - TACK - que inclui Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota e Korarchaeota foi proposto em 2011 para estar relacionado com a origem dos eucariotos. Em 2017, o recém-descoberto e recém-nomeado superfilo Asgard foi proposto para ser mais estreitamente relacionado ao eucarioto original e um grupo irmão do TACK.

Em 2013, a superfilo DPANN foi proposto o grupo de Nanoarchaeota , Nanohaloarchaeota , Archaea Richmond mina nanoorganisms acidofílicas (ARMAN, compreendendo Micrarchaeota e Parvarchaeota) e outro semelhante archaea. Este superfilo arquea engloba pelo menos 10 linhagens diferentes e inclui organismos com células extremamente pequenas e tamanhos de genoma e capacidades metabólicas limitadas. Portanto, muitos membros da DPANN podem ser obrigatoriamente dependentes de interações simbióticas com outros organismos e podem até incluir novos parasitas. Porém, em outras análises filogenéticas verificou-se que DPANN não forma um grupo monofilético e que é causado pela atração de ramo longo (LBA), sugerindo que todas essas linhagens pertencem a Euryarchaeota.

Cladograma

De acordo com Tom A. Williams et al. (2017) e Castelle & Banfield (2018) (DPANN):

Tom A. Williams et al. (2017) e Castelle & Banfield (2018) Annotree e GTDB lançam 05-RS95 (17 de julho de 2020).
Archaea
DPANN

Altiarchaeales

Diapherotrites

Micrarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Termococos

Pyrococci

Metanococos

Metanobactérias

Methanopyri

Archaeoglobi

Methanocellales

Metanossarcinales

Metanomicrobianos

Halobactérias

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma volcanium

Proteoarchaeota
TACK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Eukaryomorpha
Asgard

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobactérias )

Eukaryota

Archaea
" DPANN "
Altarchaeota

" Altarchaeia "

" Diapherotrites "
Iainarchaeaota

" Iainarchaeia "

Micrarchaeota

" Micrarchaeia "

Undinarchaeota

" Undinarchaeia "

Aenigmatarchaeota

" Aenigmatarchaeia "

Huberarchaeaota

" Huberarchaeia "

Nanohaloarchaeota

" Nanosalinia "

Nanoarchaeota

" Nanoarchaeia "

" Euryarchaeida "
Hydrothermarchaeota

" Hydrothermarchaeia "

Hadarchaeota

" Hadarchaeia "

" Methanobacteriota "

Termococos

Methanopyri

Metanococos

Metanobactérias

" Thermoplasmatota "

Thermoplasmata

" Halobacteriota "

Methanonatronarchaeia

Arqueoglobia

" Methanoliparia "

" Syntropharchaeia "

" Metanocélia "

" Metanossarcínia "

Metanomicrobia

Halobactérias

Proteoarchaeota
" Filarchaeota "
" Termoproteota "

" Korarchaeia "

" Bathyarchaeia "

Nitrososphaeria

" Metanometílica "

" Termoproteia "

Asgardaeota

" Lokiarchaeia "

" Thorarchaeia "

" Heimdallarchaeia "

Conceito de espécie

A classificação das arquéias em espécies também é controversa. A biologia define uma espécie como um grupo de organismos relacionados. O conhecido critério de reprodução exclusivo (organismos que podem se reproduzir uns com os outros, mas não com outros ) não ajuda em nada, já que as archaea só se reproduzem assexuadamente.

Archaea apresentam altos níveis de transferência horizontal de genes entre linhagens. Alguns pesquisadores sugerem que os indivíduos podem ser agrupados em populações semelhantes às de espécies, com genomas altamente semelhantes e transferência rara de genes de / para células com genomas menos relacionados, como no gênero Ferroplasma . Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram transferência genética significativa de / para populações menos relacionadas, limitando a aplicabilidade do critério. Alguns pesquisadores questionam se tais designações de espécies têm significado prático.

O conhecimento atual sobre a diversidade genética é fragmentário e o número total de espécies de archaeal não pode ser estimado com precisão. As estimativas do número de filos variam de 18 a 23, dos quais apenas 8 têm representantes que foram cultivados e estudados diretamente. Muitos desses grupos hipotéticos são conhecidos a partir de uma única sequência de rRNA, indicando que a diversidade entre esses organismos permanece obscura. As bactérias também incluem muitos micróbios não cultivados com implicações semelhantes para a caracterização.

Origem e evolução

A idade da Terra é de cerca de 4,54 bilhões de anos. A evidência científica sugere que a vida começou na Terra há pelo menos 3,5  bilhões de anos . A evidência mais antiga de vida na Terra é a grafite considerada biogênica em rochas metassedimentares de 3,7 bilhões de anos descobertas no oeste da Groenlândia e fósseis microbianos encontrados em arenito de 3,48 bilhões de anos descoberto na Austrália Ocidental . Em 2015, possíveis restos de matéria biótica foram encontrados em rochas de 4,1 bilhões de anos no oeste da Austrália.

Embora prováveis fósseis de células procarióticas datem de quase 3,5  bilhões de anos atrás , a maioria dos procariotos não tem morfologias distintas, e as formas fósseis não podem ser usadas para identificá-los como arquéias. Em vez disso, os fósseis químicos de lipídios únicos são mais informativos porque esses compostos não ocorrem em outros organismos. Algumas publicações sugerem que restos de lípides de arquea ou eucariota estão presentes em folhelhos que datam de 2,7 bilhões de anos atrás, embora tais dados tenham sido questionados. Esses lipídios também foram detectados em rochas ainda mais antigas do oeste da Groenlândia . Os vestígios mais antigos vêm do distrito de Isua , que inclui os sedimentos conhecidos mais antigos da Terra, formados há 3,8 bilhões de anos. A linhagem arquea pode ser a mais antiga que existe na Terra.

Woese argumentou que as bactérias, arquéias e eucariotos representam linhas distintas de descendência que divergiram desde o início de uma colônia ancestral de organismos. Uma possibilidade é que isso tenha ocorrido antes da evolução das células , quando a falta de uma membrana celular típica permitia a transferência lateral irrestrita de genes , e que os ancestrais comuns dos três domínios surgissem por fixação de subconjuntos específicos de genes. É possível que o último ancestral comum de bactérias e arquéias tenha sido um termófilo , o que levanta a possibilidade de que temperaturas mais baixas sejam "ambientes extremos" para arquéias, e organismos que vivem em ambientes mais frios só apareceram mais tarde. Uma vez que as arquéias e as bactérias não estão mais relacionadas entre si do que com os eucariotos, o termo procarioto pode sugerir uma falsa semelhança entre elas. No entanto, semelhanças estruturais e funcionais entre as linhagens geralmente ocorrem por causa de características ancestrais compartilhadas ou convergência evolutiva . Essas semelhanças são conhecidas como grau , e os procariotos são mais bem vistos como um grau de vida, caracterizado por características como a ausência de organelas delimitadas por membrana.

Comparação com outros domínios

A tabela a seguir compara algumas das principais características dos três domínios, para ilustrar suas semelhanças e diferenças.

Propriedade Archaea Bactérias Eukarya
Membrana celular Lípidos ligados por éter Lípidos ligados a éster Lípidos ligados a éster
Parede celular Pseudopeptidoglicano , glicoproteína ou camada S Peptidoglicano , camada S ou sem parede celular Várias estruturas
Estrutura do gene Cromossomos circulares , tradução e transcrição semelhantes para Eukarya Cromossomos circulares, tradução e transcrição únicas Múltiplos cromossomos lineares, mas tradução e transcrição semelhantes a Archaea
Estrutura da célula interna Sem organelas ligadas à membrana (?) Ou núcleo Sem organelas ou núcleo ligado à membrana Organelas ligadas à membrana e núcleo
Metabolismo Vários, incluindo diazotrofia , com metanogênese única para Archaea Vários, incluindo fotossíntese , respiração aeróbica e anaeróbia , fermentação , diazotrofia e autotrofia Fotossíntese, respiração celular e fermentação; sem diazotrofia
Reprodução Reprodução assexuada , transferência horizontal de genes Reprodução assexuada, transferência horizontal de genes Reprodução sexual e assexuada
Iniciação da síntese de proteínas Metionina Formilmetionina Metionina
RNA polimerase Muitos 1 Muitos
EF-2 / EF-G Sensível à toxina da difteria Resistente à toxina da difteria Sensível à toxina da difteria

As arquéias foram separadas como um terceiro domínio por causa das grandes diferenças em sua estrutura de RNA ribossômico. A molécula 16S rRNA particular é a chave para a produção de proteínas em todos os organismos. Como essa função é tão central para a vida, é improvável que organismos com mutações em seu rRNA 16S sobrevivam, levando a uma grande (mas não absoluta) estabilidade na estrutura desse polinucleotídeo ao longo de gerações. 16S rRNA é grande o suficiente para mostrar variações específicas do organismo, mas ainda pequeno o suficiente para ser comparado rapidamente. Em 1977, Carl Woese, um microbiologista que estudava as sequências genéticas dos organismos, desenvolveu um novo método de comparação que envolvia a divisão do RNA em fragmentos que podiam ser classificados e comparados com outros fragmentos de outros organismos. Quanto mais semelhantes os padrões entre as espécies, mais intimamente relacionados eles estão.

Woese usou seu novo método de comparação de rRNA para categorizar e contrastar diferentes organismos. Ele comparou uma variedade de espécies e encontrou um grupo de metanógenos com rRNA muito diferente de quaisquer procariotos ou eucariotos conhecidos. Esses metanógenos eram muito mais semelhantes entre si do que com outros organismos, levando Woese a propor o novo domínio de Archaea. Seus experimentos mostraram que as arquéias eram geneticamente mais semelhantes aos eucariotos do que aos procariontes, embora fossem mais semelhantes aos procariotos na estrutura. Isso levou à conclusão de que Archaea e Eukarya compartilhavam um ancestral comum mais recente do que Eukarya e Bacteria. O desenvolvimento do núcleo ocorreu após a divisão entre as bactérias e esse ancestral comum.

Uma propriedade exclusiva das archaea é o uso abundante de lipídios ligados ao éter em suas membranas celulares. As ligações éter são quimicamente mais estáveis ​​do que as ligações éster encontradas em bactérias e eucariontes, o que pode ser um fator que contribui para a capacidade de muitas arquéias de sobreviver em ambientes extremos que colocam forte estresse nas membranas celulares, como calor extremo e salinidade . A análise comparativa de genomas de archaea também identificou vários indels de assinatura conservados molecularmente e proteínas de assinatura exclusivamente presentes em todas as archaea ou em diferentes grupos principais dentro de archaea. Outra característica única das arquéias, encontrada em nenhum outro organismo, é a metanogênese (a produção metabólica de metano). Archaea metanogênica desempenha um papel fundamental em ecossistemas com organismos que derivam energia da oxidação do metano, muitos dos quais são bactérias, pois muitas vezes são uma importante fonte de metano em tais ambientes e podem desempenhar um papel como produtores primários. Os metanogênios também desempenham um papel crítico no ciclo do carbono, decompondo o carbono orgânico em metano, que também é um importante gás de efeito estufa.

Relação com bactérias

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Algae Plant Slime molds Animal Fungus Gram-positive bacteria Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Thermophiles Acidobacteria Proteobacteria
Árvore filogenética mostrando a relação entre as Archaea e outros domínios da vida. Os eucariotos são coloridos de vermelho, archaea verde e azul bactéria . Adaptado de Ciccarelli et al. (2006)

As relações entre os três domínios são de importância central para a compreensão da origem da vida. A maioria das vias metabólicas , que são o objeto da maioria dos genes de um organismo, são comuns entre Archaea e Bacteria, enquanto a maioria dos genes envolvidos na expressão do genoma são comuns entre Archaea e Eukarya. Dentro dos procariotos, a estrutura da célula arquea é mais semelhante à das bactérias gram-positivas , em grande parte porque ambas têm uma única camada lipídica e geralmente contêm um sáculo espesso (exoesqueleto) de composição química variável. Em algumas árvores filogenéticas baseadas em diferentes sequências de genes / proteínas de homólogos procarióticos, os homólogos de arquea estão mais intimamente relacionados aos de bactérias gram-positivas. Archaea e bactérias gram-positivas também compartilham indels conservados em várias proteínas importantes, como Hsp70 e glutamina sintetase  I; mas a filogenia desses genes foi interpretada para revelar a transferência de genes entre domínios e pode não refletir a (s) relação (ões) do organismo.

Foi proposto que as arquéias evoluíram de bactérias gram-positivas em resposta à pressão de seleção de antibióticos . Isso é sugerido pela observação de que as arquéias são resistentes a uma ampla variedade de antibióticos produzidos principalmente por bactérias gram-positivas e que esses antibióticos atuam principalmente nos genes que distinguem as arquéias das bactérias. A proposta é que a pressão seletiva para a resistência gerada pelos antibióticos gram-positivos acabou sendo suficiente para causar mudanças extensas em muitos dos genes-alvo dos antibióticos, e que essas cepas representavam os ancestrais comuns das Archaea atuais. A evolução de Archaea em resposta à seleção de antibióticos, ou qualquer outra pressão seletiva competitiva, também poderia explicar sua adaptação a ambientes extremos (como alta temperatura ou acidez) como resultado de uma busca por nichos desocupados para escapar de organismos produtores de antibióticos; Cavalier-Smith fez uma sugestão semelhante. Esta proposta também é apoiada por outro trabalho investigando relações estruturais de proteínas e estudos que sugerem que bactérias gram-positivas podem constituir as primeiras linhagens ramificadas dentro dos procariotos.

Relação com eucariotos

A relação evolutiva entre arquéias e eucariotos permanece obscura. Além das semelhanças na estrutura e função das células que são discutidas abaixo, muitas árvores genéticas agrupam as duas.

Fatores complicadores incluem alegações de que a relação entre eucariotos e o filo de archaea Crenarchaeota é mais próxima do que a relação entre Euryarchaeota e o filo de Crenarchaeota e a presença de genes semelhantes a archaea em certas bactérias, como Thermotoga maritima , da transferência horizontal de genes . A hipótese padrão afirma que o ancestral dos eucariotos divergiu cedo da arquéia, e que os eucariotos surgiram por meio da fusão de um arqueano e um eubacterium, que se tornou o núcleo e o citoplasma ; esta hipótese explica várias semelhanças genéticas, mas enfrenta dificuldades para explicar a estrutura celular. Uma hipótese alternativa, a hipótese dos eócitos , postula que os Eucariotos emergiram relativamente tarde da arquéia.

Uma linhagem de arquéias descoberta em 2015, Lokiarchaeum (do novo Filo proposto " Lokiarchaeota "), batizada com o nome de uma fonte hidrotermal chamada Castelo de Loki no Oceano Ártico, foi considerada a mais próxima dos eucariotos conhecidos naquela época. Tem sido chamado de organismo de transição entre procariontes e eucariotos.

Vários filos irmãos de "Lokiarchaeota" já foram encontrados (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), todos juntos compreendendo um novo supergrupo Asgard proposto , que pode aparecer como um táxon irmão de Proteoarchaeota .

Detalhes da relação entre membros Asgard e eucariotos ainda estão sendo considerados, embora, em janeiro de 2020, os cientistas relataram que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , um tipo de archaea de Asgard, pode ser uma possível ligação entre microrganismos procarióticos simples e eucariotos complexos há cerca de dois bilhões de anos .

Morfologia

As arquéias individuais variam de 0,1  micrômetros (μm) a mais de 15 μm de diâmetro e ocorrem em várias formas, comumente como esferas, hastes, espirais ou placas. Outras morfologias na Crenarchaeota incluem células lobadas de formato irregular em Sulfolobus , filamentos em forma de agulha com menos de meio micrômetro de diâmetro em Thermofilum e hastes quase perfeitamente retangulares em Thermoproteus e Pyrobaculum . Archaea no gênero Haloquadratum , como Haloquadratum walsbyi, são espécimes planos e quadrados que vivem em piscinas hipersalinas. Essas formas incomuns são provavelmente mantidas por suas paredes celulares e por um citoesqueleto procariótico . Proteínas relacionadas aos componentes do citoesqueleto de outros organismos existem nas arquéias e os filamentos se formam dentro de suas células, mas, em contraste com outros organismos, essas estruturas celulares são mal compreendidas. No Thermoplasma e no Ferroplasma, a falta de uma parede celular significa que as células têm formas irregulares e podem se assemelhar a amebas .

Algumas espécies formam agregados ou filamentos de células de até 200 μm de comprimento. Esses organismos podem ser proeminentes em biofilmes . Notavelmente, agregados de células de Thermococcus coalescens se fundem em cultura, formando células gigantes únicas. Archaea no gênero Pyrodictium produzem uma colônia multicelular elaborada envolvendo matrizes de tubos ocos longos e finos chamados cânulas que se projetam da superfície das células e as conectam em uma aglomeração densa semelhante a um arbusto. A função dessas cânulas não está definida, mas podem permitir a comunicação ou troca de nutrientes com os vizinhos. Existem colônias de várias espécies, como a comunidade "colar de pérolas" que foi descoberta em 2001 em um pântano alemão. As colônias esbranquiçadas redondas de uma nova espécie de Euryarchaeota são espaçadas ao longo de filamentos finos que podem ter até 15 centímetros de comprimento; esses filamentos são feitos de uma espécie particular de bactéria.

Estrutura, desenvolvimento de composição e operação

As arquéias e as bactérias geralmente têm estrutura celular semelhante , mas a composição e a organização das células diferenciam as arquéias. Como as bactérias, as arqueas não possuem membranas internas e organelas . Como as bactérias, as membranas celulares das arquéias são geralmente delimitadas por uma parede celular e nadam usando um ou mais flagelos . Estruturalmente, as archaea são mais semelhantes às bactérias gram-positivas . A maioria tem uma única membrana plasmática e parede celular e falta um espaço periplasmático ; a exceção a esta regra geral é Ignicoccus , que possui um periplasma particularmente grande que contém vesículas delimitadas por membrana e é envolvido por uma membrana externa.

Parede celular e flagelos

A maioria das arqueas (exceto Thermoplasma e Ferroplasma ) possui parede celular. Na maior parte arquea da parede é montado a partir de proteínas de camada de superfície, que formam um camadas S . Uma camada S é uma matriz rígida de moléculas de proteína que cobrem a parte externa da célula (como a cota de malha ). Esta camada fornece proteção química e física e pode impedir que macromoléculas entrem em contato com a membrana celular. Ao contrário das bactérias, as arqueas não possuem peptidoglicano em suas paredes celulares. As metanobacterianas têm paredes celulares contendo pseudopeptidoglicano , que se assemelha ao peptidoglicano eubacteriano na morfologia, função e estrutura física, mas o pseudopeptidoglicano é distinto na estrutura química; carece de D-aminoácidos e ácido N-acetilmurâmico , substituindo este último por ácido N-acetiltalosaminurônico .

Os flagelos arqueados são conhecidos como arcella , que operam como flagelos bacterianos - seus longos caules são acionados por motores rotatórios na base. Esses motores são alimentados por um gradiente de prótons através da membrana, mas as arquelas são notavelmente diferentes em composição e desenvolvimento. Os dois tipos de flagelos evoluíram de ancestrais diferentes. O flagelo bacteriano compartilha um ancestral comum com o sistema de secreção do tipo III , enquanto os flagelos arqueaos parecem ter evoluído de pili bacteriano do tipo IV . Em contraste com o flagelo bacteriano, que é oco e formado por subunidades que se movem pelo poro central até a ponta do flagelo, os flagelos arqueaos são sintetizados pela adição de subunidades na base.

Membranas

Estruturas de membrana. Top , um fosfolipídeo arquea: 1 , cadeias de isopreno; 2 , ligações éter; 3porção L-glicerol ; 4 , grupo fosfato. No meio , um fosfolipídeo bacteriano ou eucariótico: 5 , cadeias de ácidos graxos; 6 , ligações éster; 7 ,  porção D-glicerol ; 8 , grupo fosfato. Embaixo : 9 , bicamada lipídica de bactérias e eucariotos; 10 , monocamada lipídica de algumas arquéias.

As membranas das arquéias são feitas de moléculas que são distintamente diferentes daquelas em todas as outras formas de vida, mostrando que as arquéias estão relacionadas apenas distantemente com bactérias e eucariotos. Em todos os organismos, as membranas celulares são feitas de moléculas conhecidas como fosfolipídios . Essas moléculas possuem uma parte polar que se dissolve em água (a "cabeça" de fosfato ) e uma parte apolar "oleosa" que não se dissolve (a cauda lipídica). Essas partes diferentes são conectadas por uma porção de glicerol . Na água, os fosfolipídios se aglomeram, com as cabeças voltadas para a água e as caudas voltadas para o lado oposto. A principal estrutura das membranas celulares é uma camada dupla desses fosfolipídios, que é chamada de bicamada lipídica .

Os fosfolipídios de arquéias são incomuns de quatro maneiras:

  • Eles têm membranas compostas de glicerol- éter lipídico , enquanto bactérias e eucariotos têm membranas compostas principalmente de glicerol - éter lipídico . A diferença é o tipo de ligação que une os lipídios à porção glicerol; os dois tipos são mostrados em amarelo na figura à direita. Em lípidos de éster, esta é uma ligação éster , enquanto que nos lípidos de éter esta é uma ligação de éter .
  • A estereoquímica da metade do glicerol arquea é a imagem espelhada daquela encontrada em outros organismos. A porção glicerol pode ocorrer em duas formas que são imagens espelhadas uma da outra, chamadas enantiômeros . Assim como uma mão direita não cabe facilmente em uma luva canhota, enantiômeros de um tipo geralmente não podem ser usados ​​ou feitos por enzimas adaptadas para o outro. Os fosfolipídios arquea são construídos em uma espinha dorsal de sn -glicerol-1-fosfato, que é um enantiômero de sn -glicerol-3-fosfato, a espinha dorsal de fosfolipídios encontrada em bactérias e eucariotos. Isso sugere que as arquéias usam enzimas totalmente diferentes para sintetizar fosfolipídios em comparação com bactérias e eucariotos. Essas enzimas se desenvolveram muito cedo na história da vida, indicando uma separação precoce dos outros dois domínios.
  • Caudas lipídicas arqueadas diferem das de outros organismos por serem baseadas em longas cadeias isoprenóides com múltiplas ramificações laterais, às vezes com anéis de ciclopropano ou ciclohexano . Em contraste, os ácidos graxos nas membranas de outros organismos têm cadeias retas sem ramificações laterais ou anéis. Embora os isoprenóides desempenhem um papel importante na bioquímica de muitos organismos, apenas as arquéias os usam para fazer fosfolipídeos. Essas cadeias ramificadas podem ajudar a prevenir o vazamento de membranas arqueadas em altas temperaturas.
  • Em algumas arquéias, a bicamada lipídica é substituída por uma monocamada. Com efeito, as arquéias fundem as caudas de duas moléculas de fosfolipídios em uma única molécula com duas cabeças polares (um bolaanfifila ); esta fusão pode tornar suas membranas mais rígidas e mais capazes de resistir a ambientes agressivos. Por exemplo, os lipídios no Ferroplasma são desse tipo, que provavelmente auxiliam na sobrevivência desse organismo em seu habitat altamente ácido.

Metabolismo

Archaea exibe uma grande variedade de reações químicas em seu metabolismo e usa muitas fontes de energia. Essas reações são classificadas em grupos nutricionais , dependendo das fontes de energia e carbono. Algumas arquéias obtêm energia de compostos inorgânicos , como enxofre ou amônia (são quimiotróficos ). Estes incluem nitrificadores , metanógenos e oxidantes de metano anaeróbicos . Nessas reações, um composto passa elétrons para outro (em uma reação redox ), liberando energia para alimentar as atividades da célula. Um composto atua como doador de elétrons e o outro como aceitador de elétrons . A energia liberada é utilizada para gerar adenosina trifosfato (ATP) por meio da quimiosmose , mesmo processo básico que ocorre na mitocôndria das células eucarióticas.

Outros grupos de arquéias usam a luz do sol como fonte de energia (são fototróficos ), mas a fotossíntese geradora de oxigênio não ocorre em nenhum desses organismos. Muitas vias metabólicas básicas são compartilhadas entre todas as formas de vida; por exemplo, as archaea usam uma forma modificada de glicólise (a via de Entner-Doudoroff ) e um ciclo completo ou parcial do ácido cítrico . Essas semelhanças com outros organismos provavelmente refletem as origens primitivas na história da vida e seu alto nível de eficiência.

Tipos nutricionais no metabolismo das arqueas
Tipo nutricional Fonte de energia Fonte de carbono Exemplos
 Fototróficos   Luz solar   Compostos orgânicos   Halobacterium 
 Litotróficos  Compostos inorgânicos  Compostos orgânicos ou fixação de carbono  Ferroglobus , Methanobacteria ou Pyrolobus 
 Organotróficos  Compostos orgânicos   Compostos orgânicos ou fixação de carbono   Pyrococcus , Sulfolobus ou Methanosarcinales 

Alguns Euryarchaeota são metanógenos (arquéias que produzem metano como resultado do metabolismo) que vivem em ambientes anaeróbicos , como pântanos. Essa forma de metabolismo evoluiu precocemente e é até possível que o primeiro organismo de vida livre tenha sido um metanógeno. Uma reação comum envolve o uso de dióxido de carbono como um aceptor de elétrons para oxidar o hidrogênio . A metanogênese envolve uma variedade de coenzimas que são exclusivas dessas arquéias, como a coenzima M e o metanofurano . Outros compostos orgânicos como álcoois , ácido acético ou ácido fórmico são usados ​​como aceitadores de elétrons alternativos por metanógenos. Essas reações são comuns em arquéias que habitam o intestino . O ácido acético também é decomposto em metano e dióxido de carbono diretamente, por arquéias acetotróficas . Esses acetotróficos são archaea na ordem Methanosarcinales e são a maior parte das comunidades de microrganismos que produzem biogás .

Bacteriorodopsina de Halobacterium salinarum . O cofator de retinol e os resíduos envolvidos na transferência de prótons são mostrados como modelos ball-and-stick .

Outros archaea usam CO
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na atmosfera como fonte de carbono, em um processo denominado fixação de carbono (são autótrofos ). Este processo envolve uma forma altamente modificada do ciclo de Calvin ou outra via metabólica chamada ciclo 3-hidroxipropionato / 4-hidroxibutirato. Os Crenarchaeota também usam o ciclo reverso de Krebs, enquanto os Euryarchaeota também usam a via redutiva de acetil-CoA . A fixação de carbono é alimentada por fontes de energia inorgânicas. Nenhuma archaea conhecida realiza fotossíntese ( Halobacterium é o único archeon fototrófico conhecido, mas usa um processo alternativo à fotossíntese). As fontes de energia das arqueas são extremamente diversas e variam da oxidação da amônia pelos Nitrosopumilales à oxidação do sulfeto de hidrogênio ou enxofre elementar por espécies de Sulfolobus , usando oxigênio ou íons metálicos como aceitadores de elétrons.

As arquéias fototróficas usam luz para produzir energia química na forma de ATP. Nas halobactérias , as bombas de íons ativadas por luz, como a bacteriorodopsina e a halorodopsina, geram gradientes de íons ao bombear íons para fora e para dentro da célula através da membrana plasmática . A energia armazenada nesses gradientes eletroquímicos é então convertida em ATP pela ATP sintase . Este processo é uma forma de fotofosforilação . A capacidade dessas bombas movidas pela luz de mover íons através das membranas depende das mudanças causadas pela luz na estrutura de um cofator de retinol enterrado no centro da proteína.

Genética

Archaea geralmente tem um único cromossomo circular , com até 5.751.492  pares de bases em Methanosarcina acetivorans , o maior genoma de archaeal conhecido. O minúsculo genoma de 490.885 pares de bases de Nanoarchaeum equitans tem um décimo desse tamanho e é o menor genoma de arquitectura conhecido; estima-se que contenha apenas 537 genes que codificam proteínas. Pequenos pedaços independentes de DNA, chamados de plasmídeos , também são encontrados em arqueas. Os plasmídeos podem ser transferidos entre as células por contato físico, em um processo que pode ser semelhante à conjugação bacteriana .

Sulfolobus infectado com o vírus DNA STSV1 . A barra tem 1  micrômetro .

As arquéias são geneticamente distintas de bactérias e eucariotos, com até 15% das proteínas codificadas por qualquer genoma de arquea sendo exclusivas para o domínio, embora a maioria desses genes exclusivos não tenham função conhecida. Do restante das proteínas únicas que têm uma função identificada, a maioria pertence à Euryarchaeota e está envolvida na metanogênese. As proteínas compartilhadas por arquéias, bactérias e eucariotos formam um núcleo comum da função celular, relacionado principalmente à transcrição , tradução e metabolismo de nucleotídeos . Outras características arqueadas características são a organização de genes de funções relacionadas - como enzimas que catalisam etapas na mesma via metabólica em novos operons e grandes diferenças em genes de tRNA e suas aminoacil tRNA sintetases .

A transcrição em archaea se assemelha mais à transcrição eucariótica do que bacteriana, com a RNA polimerase de archaeal sendo muito próxima de seu equivalente em eucariotos, enquanto a tradução de archaea mostra sinais de equivalentes bacterianos e eucarióticos. Embora as arquéias tenham apenas um tipo de RNA polimerase, sua estrutura e função na transcrição parecem ser próximas às da RNA polimerase II eucariótica , com conjuntos de proteínas semelhantes (os fatores de transcrição gerais ) direcionando a ligação da RNA polimerase a um promotor de gene , mas outros fatores de transcrição arquea estão mais próximos daqueles encontrados em bactérias. A modificação pós-transcricional é mais simples do que em eucariotos, uma vez que a maioria dos genes de arquea não possuem íntrons , embora existam muitos íntrons em seus genes de RNA de transferência e RNA ribossômico , e os íntrons podem ocorrer em alguns genes que codificam proteínas.

Transferência de genes e troca genética

Haloferax volcanii , um archaeon halofílico extremo, forma pontes citoplasmáticas entre as células que parecem ser usadas para a transferência de DNA de uma célula para outra em qualquer direção.

Quando as arqueas hipertermofílicas Sulfolobus solfataricus e Sulfolobus acidocaldarius são expostas à radiação UV que danifica o DNA ou aos agentes bleomicina ou mitomicina C , é induzida a agregação celular espécie-específica. A agregação em S. solfataricus não pode ser induzida por outros estressores físicos, como pH ou mudança de temperatura, sugerindo que a agregação é induzida especificamente por danos ao DNA . Ajon et al. mostraram que a agregação celular induzida por UV medeia a troca de marcadores cromossômicos com alta frequência em S. acidocaldarius . As taxas de recombinação excederam as de culturas não induzidas em até três ordens de magnitude. Frols et al. e Ajon et al. levantaram a hipótese de que a agregação celular aumenta a transferência de DNA espécie-específica entre células Sulfolobus , a fim de fornecer maior reparo de DNA danificado por meio de recombinação homóloga . Esta resposta pode ser uma forma primitiva de interação sexual semelhante aos sistemas de transformação bacteriana mais bem estudados que também estão associados com a transferência de DNA espécie-específica entre células levando ao reparo de recombinação homóloga de danos no DNA.

Vírus Archaeal

As arquéias são o alvo de vários vírus em uma virosfera diversa, distinta dos vírus bacterianos e eucarióticos. Eles foram organizados em 15-18 famílias baseadas em DNA até agora, mas várias espécies permanecem não isoladas e aguardam classificação. Essas famílias podem ser divididas informalmente em dois grupos: específicos para arquéias e cosmopolitas. Os vírus específicos para arqueas têm como alvo apenas espécies arqueanas e atualmente incluem 12 famílias. Numerosas estruturas virais únicas, anteriormente não identificadas, foram observadas neste grupo, incluindo: vírus em formato de garrafa, formato de fuso, formato de espiral e formato de gota. Embora os ciclos reprodutivos e os mecanismos genômicos de espécies específicas de archaea possam ser semelhantes a outros vírus, eles apresentam características únicas que foram desenvolvidas especificamente devido à morfologia das células hospedeiras que infectam. Seus mecanismos de liberação de vírus diferem dos de outros fagos. Os bacteriófagos geralmente sofrem vias líticas , vias lisogênicas ou (raramente) uma mistura das duas. A maioria das cepas virais específicas de arquéias mantém uma relação estável, um tanto lisogênica, com seus hospedeiros - aparecendo como uma infecção crônica. Isso envolve a produção e liberação gradual e contínua de vírions sem matar a célula hospedeira. Prangishyili (2013) observou que existe a hipótese de que os fagos de arquea com cauda são originados de bacteriófagos capazes de infectar espécies haloarchaea . Se a hipótese estiver correta, pode-se concluir que outros vírus de DNA de fita dupla que compõem o resto do grupo específico de arquéias são seu próprio grupo único na comunidade viral global. Krupovic et al. (2018) afirma que os altos níveis de transferência horizontal de genes , as taxas de mutação rápidas em genomas virais e a falta de sequências genéticas universais levaram os pesquisadores a perceber a via evolutiva dos vírus arquea como uma rede. A falta de semelhanças entre os marcadores filogenéticos nesta rede e a virosfera global, bem como ligações externas com elementos não virais, pode sugerir que algumas espécies de vírus específicos para arquéias evoluíram de elementos genéticos móveis não virais (MGE).

Esses vírus foram estudados com mais detalhes em termofílicos, particularmente nas ordens Sulfolobales e Thermoproteales . Dois grupos de vírus de DNA de fita simples que infectam arquéias foram isolados recentemente. Um grupo é exemplificado pelo vírus pleomórfico Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ) infectando arquéias halofílicas, e o outro pelo vírus em forma de espiral Aeropyrum ( Spiraviridae ) infectando um hospedeiro hipertermofílico (crescimento ideal a 90-95 ° C). Notavelmente, o último vírus tem o maior genoma de ssDNA relatado atualmente. As defesas contra esses vírus podem envolver interferência de RNA de sequências repetitivas de DNA relacionadas aos genes dos vírus.

Reprodução

Archaea se reproduz assexuadamente por fissão binária ou múltipla , fragmentação ou brotamento ; mitose e meiose não ocorrem, portanto, se uma espécie de arquea existe em mais de uma forma, todas possuem o mesmo material genético. A divisão celular é controlada em um ciclo celular ; depois que o cromossomo da célula é replicado e os dois cromossomos filhos se separam, a célula se divide. No gênero Sulfolobus , o ciclo possui características semelhantes aos sistemas bacteriano e eucariótico. Os cromossomos se replicam a partir de vários pontos de partida ( origens de replicação ) usando DNA polimerases que se assemelham às enzimas eucarióticas equivalentes.

Em Euryarchaeota, a proteína de divisão celular FtsZ , que forma um anel de contração ao redor da célula, e os componentes do septo que são construídos no centro da célula são semelhantes aos seus equivalentes bacterianos. Em cren- e thaumarchaea, o mecanismo de divisão celular Cdv desempenha um papel semelhante. Esta maquinaria está relacionada à maquinaria ESCRT-III eucariótica que, embora mais conhecida por seu papel na seleção de células, também foi vista como desempenhando um papel na separação entre células divididas, sugerindo um papel ancestral na divisão celular.

Tanto as bactérias quanto os eucariotos, mas não as arquéias, produzem esporos . Algumas espécies de Haloarchaea sofrem comutação fenotípica e crescem como vários tipos de células diferentes, incluindo estruturas de paredes espessas que são resistentes ao choque osmótico e permitem que as arquéias sobrevivam na água em baixas concentrações de sal, mas essas não são estruturas reprodutivas e podem ajudá-las alcançar novos habitats.

Comportamento

Comunicação

O sensor de quorum foi originalmente pensado para não existir em Archaea, mas estudos recentes mostraram evidências de algumas espécies sendo capazes de realizar conversas cruzadas por meio do sensor de quorum. Outros estudos mostraram interações sintróficas entre arquéias e bactérias durante o crescimento do biofilme. Embora a pesquisa seja limitada no sensor de quorum de archaeal, alguns estudos descobriram proteínas LuxR em espécies de archaeal, exibindo semelhanças com a bactéria LuxR e, finalmente, permitindo a detecção de pequenas moléculas que são usadas na comunicação de alta densidade. Da mesma forma que as bactérias, os solos Archaea LuxR mostraram se ligar a ligantes AHLs (lactonas) e não-AHLs, o que é uma grande parte na realização de comunicação intraespécie, interespécies e inter-reinos por meio de quorum sensing.

Ecologia

Habitats

Archaea que cresce na água quente da Morning Glory Hot Spring no Parque Nacional de Yellowstone produz uma cor brilhante

As arquéias existem em uma ampla gama de habitats e agora são reconhecidas como uma parte importante dos ecossistemas globais , e podem representar cerca de 20% das células microbianas nos oceanos. No entanto, os primeiros arqueanos descobertos eram extremófilos . De fato, algumas arquéias sobrevivem a altas temperaturas, geralmente acima de 100 ° C (212 ° F), como encontradas em gêiseres , fumaça preta e poços de petróleo. Outros habitats comuns incluem habitats muito frios e água altamente salina , ácida ou alcalina , mas as arquéias incluem mesófilos que crescem em condições moderadas, em pântanos e pântanos , esgotos , oceanos , trato intestinal de animais e solos .

Arquéias extremófilas são membros de quatro grupos fisiológicos principais . Estes são os halófilos , termófilos , alcalifílicos e acidófilos . Esses grupos não são abrangentes ou específicos do filo, nem são mutuamente exclusivos, uma vez que algumas arquéias pertencem a vários grupos. No entanto, eles são um ponto de partida útil para a classificação.

Os halófilos, incluindo o gênero Halobacterium , vivem em ambientes extremamente salinos, como lagos salgados, e superam em número suas contrapartes bacterianas em salinidades superiores a 20–25%. Os termófilos crescem melhor em temperaturas acima de 45 ° C (113 ° F), em lugares como fontes termais; arquéias hipertermofílicas crescem otimamente em temperaturas superiores a 80 ° C (176 ° F). O arqueano Methanopyrus kandleri Strain 116 pode até mesmo se reproduzir a 122 ° C (252 ° F), a temperatura mais alta registrada de qualquer organismo.

Outras arquéias existem em condições muito ácidas ou alcalinas. Por exemplo, um dos acidófilos arqueanos mais extremos é Picrophilus torridus , que cresce a pH 0, que é equivalente a prosperar em ácido sulfúrico 1,2  molar .

Essa resistência a ambientes extremos fez das archaea o foco de especulação sobre as possíveis propriedades da vida extraterrestre . Alguns habitats extremófilos não são diferentes daqueles em Marte , levando à sugestão de que micróbios viáveis ​​poderiam ser transferidos entre planetas em meteoritos .

Recentemente, vários estudos mostraram que as arquéias existem não apenas em ambientes mesofílicos e termofílicos, mas também estão presentes, às vezes em grande número, em baixas temperaturas. Por exemplo, archaea são comuns em ambientes oceânicos frios, como mares polares. Ainda mais significativo é o grande número de arquéias encontradas nos oceanos do mundo em habitats não extremos entre a comunidade de plâncton (como parte do picoplâncton ). Embora essas arquéias possam estar presentes em números extremamente elevados (até 40% da biomassa microbiana), quase nenhuma dessas espécies foi isolada e estudada em cultura pura . Conseqüentemente, nossa compreensão do papel das arquéias na ecologia dos oceanos é rudimentar, de modo que sua influência total nos ciclos biogeoquímicos globais permanece amplamente inexplorada. Algumas Crenarchaeota marinhas são capazes de nitrificação , sugerindo que esses organismos podem afetar o ciclo do nitrogênio oceânico , embora essas Crenarchaeota oceânicas também possam usar outras fontes de energia.

Um grande número de arquéias também é encontrado nos sedimentos que cobrem o fundo do mar , com esses organismos constituindo a maioria das células vivas em profundidades superiores a 1 metro abaixo do fundo do oceano. Foi demonstrado que em todos os sedimentos da superfície oceânica (de 1000 a 10.000 m de profundidade de água), o impacto da infecção viral é maior nas arquéias do que nas bactérias e a lise das arquéias induzida por vírus é responsável por até um terço dos biomassa microbiana total morta, resultando na liberação de ~ 0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono por ano em todo o mundo.

Papel no ciclo químico

As Archaea reciclam elementos como carbono , nitrogênio e enxofre em seus vários habitats. As Archaea realizam várias etapas no ciclo do nitrogênio . Isso inclui as reações que removem o nitrogênio dos ecossistemas (como a respiração à base de nitrato e a desnitrificação ), bem como os processos que introduzem o nitrogênio (como a assimilação do nitrato e a fixação do nitrogênio ). Pesquisadores descobriram recentemente o envolvimento de arqueas nas reações de oxidação da amônia . Essas reações são particularmente importantes nos oceanos. As arquéias também parecem ser cruciais para a oxidação da amônia nos solos. Eles produzem nitrito , que outros micróbios oxidam em nitrato . Plantas e outros organismos consomem este último.

No ciclo do enxofre , as arquéias que crescem por meio da oxidação de compostos de enxofre liberam esse elemento das rochas, tornando-o disponível para outros organismos, mas as arqueas que fazem isso, como Sulfolobus , produzem ácido sulfúrico como produto residual e o crescimento desses organismos em minas abandonadas pode contribuir para a drenagem ácida de minas e outros danos ambientais.

No ciclo do carbono , as arqueas metanogênicas removem o hidrogênio e desempenham um papel importante na decomposição da matéria orgânica pelas populações de microrganismos que atuam como decompositores em ecossistemas anaeróbios, como sedimentos, pântanos e obras de tratamento de esgoto .

Interações com outros organismos

Arquéias metanogênicas formam uma simbiose com cupins .

As interações bem caracterizadas entre archaea e outros organismos são mútuas ou comensais . Não há exemplos claros de patógenos ou parasitas arqueados conhecidos , mas algumas espécies de metanógenos têm sido sugeridas como envolvidas em infecções na boca , e Nanoarchaeum equitans pode ser um parasita de outra espécie de arquéias, uma vez que só sobrevive e se reproduz dentro do células do Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis e parece não oferecer nenhum benefício ao seu hospedeiro .

Mutualismo

Um exemplo bem conhecido de mutualismo é a interação entre protozoários e arquéias metanogênicas no trato digestivo de animais que digerem celulose , como ruminantes e cupins . Nesses ambientes anaeróbicos, os protozoários decompõem a celulose vegetal para obter energia. Este processo libera hidrogênio como um produto residual, mas altos níveis de hidrogênio reduzem a produção de energia. Quando os metanógenos convertem hidrogênio em metano, os protozoários se beneficiam de mais energia.

Em protozoários anaeróbios, como Plagiopyla frontata , as arquéias residem dentro do protozoário e consomem o hidrogênio produzido em seus hidrogenossomas . Archaea também se associa a organismos maiores. Por exemplo, o arqueano marinho Cenarchaeum symbiosum vive dentro (é um endossimbionte ) da esponja Axinella mexicana .

Comensalismo

Archaea também pode ser comensal, se beneficiando de uma associação sem ajudar ou prejudicar o outro organismo. Por exemplo, o metanogênio Methanobrevibacter smithii é de longe o arqueano mais comum na flora humana , constituindo cerca de um em cada dez de todos os procariotos no intestino humano. Em cupins e em humanos, esses metanógenos podem, na verdade, ser mutualistas, interagindo com outros micróbios no intestino para ajudar na digestão. As comunidades arqueanas também se associam a uma série de outros organismos, como na superfície dos corais e na região do solo que circunda as raízes das plantas (a rizosfera ).

Importância em tecnologia e indústria

Arquéias extremófilas , particularmente aquelas resistentes ao calor ou a extremos de acidez e alcalinidade, são uma fonte de enzimas que funcionam sob essas condições adversas. Essas enzimas encontraram muitos usos. Por exemplo, DNA polimerases termoestáveis , como a Pfu DNA polimerase de Pyrococcus furiosus , revolucionaram a biologia molecular ao permitir que a reação em cadeia da polimerase fosse usada em pesquisas como uma técnica simples e rápida para clonagem de DNA. Na indústria, amilases , galactosidases e pululanases em outras espécies de Pyrococcus que funcionam a mais de 100 ° C (212 ° F) permitem o processamento de alimentos em altas temperaturas, como a produção de leite e soro de leite com baixo teor de lactose . As enzimas dessas arquéias termofílicas também tendem a ser muito estáveis ​​em solventes orgânicos, permitindo seu uso em processos ecologicamente corretos em química verde que sintetizam compostos orgânicos. Essa estabilidade os torna mais fáceis de usar em biologia estrutural . Consequentemente, as contrapartes de enzimas bacterianas ou eucarióticas de arqueas extremófilas são frequentemente usadas em estudos estruturais.

Em contraste com a gama de aplicações de enzimas arqueanas, o uso dos próprios organismos em biotecnologia é menos desenvolvido. As arquéias metanogênicas são parte vital do tratamento de esgoto , pois fazem parte da comunidade de microrganismos que realizam a digestão anaeróbia e produzem biogás . No processamento mineral , as archaea acidofílicas apresentam uma promessa para a extração de metais de minérios , incluindo ouro , cobalto e cobre .

Archaea hospeda uma nova classe de antibióticos potencialmente úteis . Algumas dessas arqueocinas foram caracterizadas, mas acredita-se que existam centenas de outras, especialmente dentro de Haloarchaea e Sulfolobus . Esses compostos diferem na estrutura dos antibióticos bacterianos, portanto, podem ter novos modos de ação. Além disso, eles podem permitir a criação de novos marcadores selecionáveis para uso em biologia molecular de arquea.

Veja também

Referências

Leitura adicional

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Em geral

Classificação

Genômica