Formiga de exército - Army ant

Africano dorylus ataque

O nome formiga de correição (ou formiga legionária ou marabunta ) é aplicado a mais de 200 espécies de formigas em diferentes linhagens. Por causa de seus grupos forrageiros predadores agressivos, conhecidos como "raids", um grande número de formigas forrageia simultaneamente em uma área limitada.

Outra característica comum é que, ao contrário da maioria das espécies de formigas, as formigas de correição não constroem ninhos permanentes; uma colônia de formigas de correição se move quase incessantemente ao longo do tempo. Todas as espécies são membros da verdadeira família de formigas, Formicidae , mas vários grupos desenvolveram independentemente a mesma síndrome comportamental e ecológica básica. Essa síndrome é freqüentemente chamada de "comportamento legionário" e pode ser um exemplo de evolução convergente .

A maioria das formigas de exército do Novo Mundo pertence aos gêneros Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus e Eciton . O maior gênero é Neivamyrmex , que contém mais de 120 espécies; a espécie mais predominante é Eciton burchellii ; seu nome comum "formiga de correição" é considerado o arquétipo da espécie. A maioria das formigas de exército do Velho Mundo está dividida entre as tribos Aenictini e Dorylini . Aenictini contém mais de 50 espécies de formigas de correição no único gênero, Aenictus . No entanto, as Dorylini contêm o gênero Dorylus , o grupo mais agressivo de formigas condutoras; 70 espécies são conhecidas.

Originalmente, pensava-se que algumas das linhagens de formigas de correição do Velho e do Novo Mundo haviam evoluído de forma independente, em um exemplo de evolução convergente . Em 2003, porém, a análise genética de várias espécies sugere que vários desses grupos evoluíram de um único ancestral comum, que viveu há aproximadamente 100 milhões de anos, na época da separação dos continentes da África e da América do Sul , enquanto outras linhagens de formigas de correição (Leptanillinae, mais membros de Ponerinae, Amblyoponinae e Myrmicinae) ainda são considerados como representantes de eventos evolutivos independentes. A taxonomia das formigas do exército permanece em fluxo e a análise genética provavelmente continuará a fornecer mais informações sobre o parentesco dos vários táxons.

Morfologia

Trabalhadores da Eciton Vagans

Trabalhadores

As operárias das formigas de exército geralmente são cegas ou podem ter olhos compostos que são reduzidos a uma única lente. Existem espécies de formigas-correição em que a casta operária pode apresentar polimorfismo com base nas diferenças físicas e nas alocações de empregos; no entanto, também existem espécies que não apresentam polimorfismo. A casta operária é geralmente composta de formigas operárias estéreis.

Soldados

Os soldados das formigas de exército são maiores do que as operárias e têm mandíbulas muito maiores do que as da classe operária das formigas, com os soldados mais velhos possuindo cabeças maiores e mandíbulas mais fortes do que os mais jovens. Eles protegem a colônia e ajudam a transportar as cargas mais pesadas de presas para o acampamento da colônia.

Machos

Os machos são grandes em tamanho e têm um grande abdômen cilíndrico, mandíbulas altamente modificadas e genitais incomuns, não vistos em outras formigas. Eles têm 13 segmentos em suas antenas, são alados (têm asas) e, portanto, podem se assemelhar a vespas . Os machos nascem como parte de uma ninhada sexual. Assim que nascerem, eles vão voar em busca de uma rainha para acasalar. Em alguns casos onde os machos procuram acasalar com uma rainha de uma colônia existente, as operárias receptoras removerão as asas à força para acomodar os machos grandes na colônia para o acasalamento. Por causa de seu tamanho, os machos às vezes são chamados de "mosca-salsicha" ou "formiga-salsicha".

rainha

As colônias de formigas de exército reais sempre têm apenas uma rainha, enquanto algumas outras espécies de formigas podem ter várias rainhas. A rainha é dichthadiigyne (uma formiga cega com grande gaster ), mas às vezes pode possuir olhos vestigiais. As rainhas das formigas de exército são únicas porque não têm asas, têm um tamanho maior de gáster e um abdômen cilíndrico estendido. Eles são significativamente maiores do que as formigas de exército operárias e possuem de 10 a 12 segmentos em suas antenas. As rainhas se acasalam com vários machos e, por causa de seu gaster aumentado, podem produzir de 3 a 4 milhões de ovos por mês, resultando em ciclos de cria sincronizados e colônias compostas por milhões de indivíduos todos relacionados a uma única rainha.

Comportamento

E. vagans com larvas de um ninho de vespa invadido
Dorylus sp. nos Camarões, consumindo um gafanhoto
Formigas safari ( Dorylus sp.) Em marcha na floresta Kakamega, no Quênia. Os soldados criaram um túnel através do qual os trabalhadores se movem e mostram claramente suas mandíbulas

Síndrome da formiga-militar

A síndrome da formiga-de-correição refere-se a traços comportamentais e reprodutivos, como forrageamento coletivo obrigatório, nomadismo e rainhas altamente especializadas que permitem que esses organismos se tornem os mais ferozes caçadores sociais.

A maioria das espécies de formigas enviará batedores individuais para encontrar fontes de alimento e depois recrutar outros da colônia para ajudar; no entanto, as formigas-exército despacham um grupo cooperativo e sem líder de forrageadoras para detectar e dominar a presa imediatamente. As formigas-exército não têm um ninho permanente, mas, em vez disso, formam muitos acampamentos durante a viagem. As viagens constantes se devem à necessidade de caçar grandes quantidades de presas para alimentar sua enorme população de colônias . Suas rainhas não têm asas e têm abdomens que se expandem significativamente durante a produção de ovos. Isso permite a produção de 3 a 4 milhões de ovos por mês e geralmente resulta em ciclos de cria sincronizados, portanto, cada colônia será formada por milhões de indivíduos que descendem de uma única rainha. Essas três características são encontradas em todas as espécies de formigas de correição e são as características definidoras das formigas de correição.

Fase nômade e estacionária

As formigas-de-exército têm duas fases de atividade - uma fase nômade (errante) e uma fase estacionária (estática) - que circulam constantemente e podem ser encontradas em todas as espécies de formigas-de-exército.

A fase nômade começa cerca de 10 dias após a rainha botar seus ovos. Esta fase vai durar cerca de 15 dias para permitir o desenvolvimento das larvas. As formigas se movem durante o dia, capturando insetos , aranhas e pequenos vertebrados para alimentar sua ninhada. Ao entardecer, formam seus ninhos ou acampamento, que mudam quase que diariamente. No final da fase nômade, as larvas irão girar casos de pupa e não precisarão mais de comida. A colônia pode então viver no mesmo local de acampamento por cerca de 20 dias, forrageando apenas em aproximadamente dois terços desses dias. Entre as formigas de correição, existem algumas espécies que se aventuram apenas à noite, mas nenhum estudo adequado de suas atividades foi feito.

A fase estacionária, que dura cerca de duas a três semanas, começa quando a larva entra em fase de pupa. Deste ponto em diante, as presas que antes eram alimentadas para as larvas agora são alimentadas exclusivamente para a rainha. O abdômen ( gaster ) da rainha incha significativamente e ela põe seus ovos. No final da fase estacionária, ambas as pupas emergem de seus casulos ( eclosão ) e a próxima geração de ovos eclode, então a colônia tem um novo grupo de operárias e larvas. Depois disso, as formigas retomam a fase nômade.

Comportamento e organização de um acampamento

Fissão de colônia

As formigas-exército se dividem em grupos quando o tamanho da colônia atinge um limite de tamanho, o que acontece aproximadamente a cada três anos. Rainhas virgens sem asas eclodirão entre uma ninhada sexual masculina que eclode em uma data posterior. Quando a colônia se divide, há duas maneiras pelas quais novas rainhas são decididas. Um resultado possível é que uma nova rainha permanecerá no ninho original com uma parte das operárias e a ninhada do macho, enquanto a velha rainha sairá com o resto das operárias e encontrará um novo ninho. Outra possibilidade é que as operárias rejeitem a velha rainha e as novas rainhas chefiem cada uma uma colônia recém-dividida. As operárias se afiliarão a rainhas individuais com base nos sinais de feromônio que são exclusivos de cada rainha. Quando novos acampamentos são formados, a comunicação entre a colônia original e os novos acampamentos cessará.

Comportamento da rainha

Sendo as maiores formigas da Terra, as formigas de correição, como as rainhas Dorylus africanas, têm o maior potencial reprodutivo entre os insetos, com uma capacidade de postura de ovos de vários milhões por mês. As formigas-rainhas nunca precisam deixar a proteção da colônia, onde se acasalam com machos estrangeiros que chegam e se dispersam em voos nupciais . O comportamento exato de acasalamento da rainha da formiga de correição ainda é desconhecido, mas as observações parecem indicar que as rainhas podem ser fertilizadas por vários machos. Devido ao grande potencial reprodutivo da rainha, uma colônia de formigas-correição pode ser descendente de uma única rainha.

Quando a formiga rainha morre, não há substituição e as formigas de exército não podem criar rainhas de emergência. Na maioria das vezes, se a rainha morrer, a colônia provavelmente morrerá também. A perda da rainha pode ocorrer devido a acidentes durante as emigrações, ataque de predadores, velhice ou doença. No entanto, existem possibilidades de evitar a morte da colônia. Quando uma colônia perde sua rainha, as formigas operárias geralmente se fundem com outra colônia que tem uma rainha, em alguns dias. Às vezes, as operárias retrocedem pelos caminhos de emigrações anteriores em busca de uma rainha perdida ou se fundem com uma colônia irmã. Ao se fundir com uma colônia relacionada, os trabalhadores aumentariam sua aptidão inclusiva geral . As operárias que se fundem em uma nova colônia podem fazer com que a colônia aumente em 50%.

Seleção sexual por trabalhadores

Operárias em espécies de formigas de correição têm um papel único na seleção da rainha e do parceiro macho.

Quando as rainhas emergem, as operárias da colônia formarão dois 'sistemas' ou braços em direções opostas. Essas rainhas que nasceram moverão os braços para baixo e apenas duas rainhas serão bem-sucedidas, uma para cada galho. Quaisquer novas rainhas restantes serão deixadas no meio e são abandonadas. Dois novos acampamentos serão formados e se dividirão em direções diferentes. As operárias cercarão as duas futuras rainhas para garantir que sobrevivam. Essas operárias que circundam as rainhas são afetadas pelo perfil de CHC ( feromônio ) emitido pela nova rainha.

Quando os machos nascem da ninhada , eles voam para encontrar uma parceira. Para que os machos acessem a rainha e acasalem, eles devem passar pelas operárias da colônia. Os machos preferidos são superficialmente semelhantes em tamanho e forma aos da rainha. Os machos também produzem grandes quantidades de feromônios para pacificar as formigas operárias.

Responsabilidades e problemas de reprodução

Em uma colônia , a rainha é o principal responsável pela reprodução na colônia. A análise dos genótipos confirmou que as operárias estão, em média, mais intimamente relacionadas com a prole da rainha do que com a de outras operárias, e que as operárias raramente, ou nunca, se reproduzem. Três fatores foram sugeridos para racionalizar a perda de reprodução da operária na presença de uma rainha. Em primeiro lugar, se a operária se reproduz, diminui o desempenho geral da colônia porque não está funcionando. Em segundo lugar, as operárias aumentam sua aptidão inclusiva policiando outras operárias porque elas mesmas são mais relacionadas com a prole da rainha do que com a prole de outra operária. Por último, as larvas grandes dos machos tornam-se muito grandes para serem transportadas, forçando as colônias com uma ninhada sexual a nidificar por um período de 41-56 dias, em comparação com as colônias não reprodutivas que permanecem no ninho em média 17 dias antes de retornar ao uma fase nômade. Isso sugere que se as operárias produzissem descendentes machos, eles poderiam ser incubados fora de sincronia com a ninhada sexual da rainha e provavelmente não seriam criados com sucesso até a idade adulta.

Forragem

A colônia inteira de formigas de correição pode consumir até 500.000 presas por dia, portanto, pode ter uma influência significativa na população , diversidade e comportamento de suas presas. A seleção de presas difere com a espécie. As espécies subterrâneas se alimentam principalmente de artrópodes terrestres e suas larvas , minhocas e, ocasionalmente, também filhotes de vertebrados, ovos de tartaruga ou sementes oleosas. A maioria das espécies, os "ladrões de colônias", se especializam na prole de outras formigas e vespas . Apenas algumas espécies parecem ter o amplo espectro de presas visto nas espécies invasoras. Mesmo essas espécies não comem todo tipo de animal. Embora pequenos vertebrados apanhados no ataque sejam mortos, as mandíbulas do Eciton americano não são adequadas a este tipo de presa, ao contrário do Dorylus africano . Essas presas indesejadas são simplesmente deixadas para trás e consumidas pelos necrófagos ou pelas moscas que acompanham o enxame de formigas. Apenas algumas espécies caçam principalmente na superfície da terra; eles procuram suas presas principalmente na serapilheira e na vegetação rasteira. Cerca de cinco espécies caçam em árvores mais altas, onde podem atacar pássaros e seus ovos, embora se concentrem na caça de outros insetos sociais junto com seus ovos e larvas. As colônias de formigas-correição são grandes em comparação com as colônias de outros Formicidae. As colônias podem ter mais de 15 milhões de trabalhadores e transportar 3.000 presas (itens) por hora durante o período da invasão.

Quando as formigas de correição se alimentam, as trilhas formadas podem ter mais de 20 m (66 pés) de largura e mais de 100 m (330 pés) de comprimento. Eles permanecem no caminho através do uso de um gradiente de concentração de feromônios. A concentração de feromônios é maior no meio da trilha, dividindo-a em duas regiões distintas: área com alta concentração e duas áreas com baixa concentração de feromônios. As formigas de saída ocuparão as duas pistas externas e as formigas de retorno ocuparão a pista central. As formigas operárias que retornam também emitem mais feromônios do que as que saem do ninho, causando a diferença na concentração de feromônios nas trilhas. Os feromônios permitirão que a atividade forrageira seja muito mais eficiente, permitindo que as formigas de correição evitem seus próprios caminhos anteriores e os de seus co-específicos. A estrutura de andaimes foi observada quando as operárias carregavam comida pesada de presas para a superfície inclinada. As formigas que andam são impedidas de cair por outras formigas.

Enquanto forrageando, as formigas de correição fazem com que muitos invertebrados fujam de seus esconderijos sob as folhas do solo da floresta, sob a casca das árvores e outros locais, permitindo assim que os predadores os apanhem com mais facilidade. Por exemplo, nas florestas tropicais do Panamá, enxames de formigas de correição atraem muitas espécies de pássaros para esta festa de insetos, aranhas, escorpiões, vermes e outros animais. Alguns desses pássaros são chamados de “formigueiros” devido a essa tendência. Embora focados em se alimentar desses invertebrados, pássaros em enxames de formigas-correição normalmente permitem uma abordagem muito próxima por pessoas - em 1–2 metros (3,3–6,6 pés) em muitos casos - muitas vezes fornecendo as melhores oportunidades para ver muitas dessas espécies. Dependendo do tamanho do enxame de formigas e da quantidade de presas que as formigas agitam, os pássaros podem variar de alguns a dezenas de indivíduos. Aves que enxames exército-ant freqüentes incluem o puffbird Branco-whiskered , motmot rufous , jacu-estalo-comum , cinza-cowled trilho de madeira , woodcreeper plain-marrom , woodcreeper barrado norte , woodcreeper cacau , woodcreeper preto listrado , antshrike fasciated , preto antshrike -crowned , antbird manchado , antbird bicolor , phaenostictus mcleannani , antbird apoiado-castanha , tauoca , e eucometis penicillata .

Nesting

Eciton sp. formando uma ponte

As formigas-exército não constroem um ninho como a maioria das outras formigas. Em vez disso, eles constroem um ninho vivo com seus corpos, conhecido como acampamento . Os bivaques costumam ser encontrados em troncos de árvores ou em tocas cavadas pelas formigas. Os membros do acampamento se seguram nas pernas uns dos outros e, assim, constroem uma espécie de bola, que pode parecer desestruturada aos olhos de um leigo, mas na verdade é uma estrutura bem organizada. As trabalhadoras mais velhas estão localizadas no exterior; no interior estão as trabalhadoras mais jovens. Ao menor distúrbio, os soldados se reúnem na superfície superior do acampamento, prontos para defender o ninho com mandíbulas poderosas e (no caso das Aenictinae e Ecitoninae ) ferrões. Dentro do ninho, existem inúmeras passagens que têm 'câmaras' de comida, larvas, ovos e, o mais importante, a rainha.

Simbiontes

Muitas espécies de formigas de correição são amplamente consideradas espécies essenciais devido ao seu importante papel ecológico como artrópodes predadoras e devido ao grande número de vertebrados e invertebrados associados que dependem de colônias de formigas de correição para nutrição ou proteção. Durante a caça, muitas formigas de exército atacantes de superfície são acompanhadas por vários pássaros, como formigueiros , tordos , pássaros-do- forno e carriças , que devoram os insetos que são expulsos pelas formigas, um comportamento conhecido como cleptoparasitismo . Uma grande variedade de artrópodes, incluindo besouros estafilinídeos , besouros histerídeos, aranhas, silverfish, isópodes e ácaros, também seguem as colônias. Enquanto alguns hóspedes acompanham as emigrações da colônia a pé, muitos outros são transportados foreticamente, por exemplo, fixando-os em formigas de exército, como o besouro histérico Nymphister kronaueri . A formiga de exército neotropical Eciton burchellii tem cerca de 350 a 500 animais associados, o máximo de qualquer espécie conhecida pela ciência.

Taxonomia

Historicamente, "formiga de correição", no sentido amplo, referia-se a vários membros de cinco subfamílias de formigas diferentes. Em dois desses casos, Ponerinae e Myrmicinae , apenas algumas espécies e gêneros exibem comportamento legionário; nas outras três linhagens, Ecitoninae , Dorylinae e Leptanillinae , todas as espécies constituintes foram consideradas legionárias. Mais recentemente, as classificações de formigas agora reconhecem uma subfamília adicional do Novo Mundo, Leptanilloidinae , que também consiste em espécies legionárias obrigatórias, então é outro grupo agora incluído entre as formigas de correição.

Um estudo de 2003 de trinta espécies (por Sean Brady da Cornell University ) indica que formigas de correição das subfamílias Ecitoninae (América do Sul), Dorylinae (África) e Aenictinae (Ásia) juntas formaram um grupo monofilético , com base em dados de três genes moleculares e um gene mitocondrial. Brady concluiu que esses grupos são, portanto, uma única linhagem que evoluiu no período médio do Cretáceo em Gondwana , então essas subfamílias estão agora geralmente unidas em uma única subfamília Dorylinae , embora isso ainda não seja universalmente reconhecido. No entanto, a unificação dessas linhagens significa que a única subfamília composta exclusivamente por espécies legionárias é Leptanillinae, já que Dorylinae contém muitos gêneros não-legionários.

Consequentemente, as "formigas de correição", como atualmente reconhecidas, consistem em espécies legionárias nestes gêneros:

Subfamília Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae e Leptanilloidinae, 2014)
Subfamília Leptanillinae
Subfamília Myrmicinae
Subfamília Ponerinae
Subfamília Amblyoponinae

Notas

Referências

Bibliografia

links externos