Ascidiacea - Ascidiacea
| Ascidiacea |
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| Ciona intestinalis , vulgarmente conhecida como tunicado de vaso ou borracho do mar | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Subfilo: | Tunicata |
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Ascidiacea Blainville , 1824 |
| Ordens e gêneros não colocados | |
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Ascidiacea , comumente conhecida como ascídias , tunicados (em parte) e ascídias (em parte), é uma classe polifilética no subfilo Tunicata de alimentadores de filtros de invertebrados marinhos em forma de saco . As ascídias são caracterizadas por uma "túnica" externa resistente feita de um polissacarídeo .
As ascídias são encontradas em todo o mundo, geralmente em águas rasas com salinidades acima de 2,5%. Enquanto os membros da Thaliacea e Larvacea (Appendicularia) nadam livremente como o plâncton , as ascídias são animais sésseis após sua fase larval: eles então permanecem firmemente presos ao seu substrato , como rochas e conchas.
Existem 2.300 espécies de ascídias e três tipos principais: ascídias solitárias, ascídias sociais que formam comunidades aglomeradas fixando-se em suas bases e ascídias compostas que consistem em muitos indivíduos pequenos (cada indivíduo é chamado de zoóide ) formando colônias de até vários metros em diâmetro .
Os esguichos do mar alimentam-se da água por meio de um tubo, o sifão oral. A água entra na boca e na faringe , flui pelas fendas das guelras cobertas de muco (também chamadas de estigmas faríngeos ) para uma câmara d'água chamada átrio e sai pelo sifão atrial.
Anatomia
As ascídias são animais arredondados ou cilíndricos que variam de cerca de 0,5 a 10 cm (0,2 a 4 polegadas) de tamanho. Uma extremidade do corpo está sempre firmemente fixada em rocha, coral ou alguma superfície sólida semelhante. A superfície inferior é marcada ou sulcada e, em algumas espécies, tem extensões semelhantes a raízes que ajudam o animal a agarrar-se à superfície. A parede do corpo é coberta por uma túnica espessa e lisa, que muitas vezes é bastante rígida. A túnica consiste em celulose junto com proteínas e sais de cálcio. Ao contrário das conchas dos moluscos, a túnica é composta de tecido vivo e geralmente tem seu próprio suprimento de sangue. Em algumas espécies coloniais, as túnicas de indivíduos adjacentes são fundidas em uma única estrutura.
A superfície superior do animal, oposta à parte que agarra o substrato, possui duas aberturas, ou sifões. Quando retirado da água, o animal freqüentemente expulsa violentamente a água desses sifões, daí o nome comum de "esguicho do mar". O próprio corpo pode ser dividido em até três regiões, embora estas não sejam claramente distintas na maioria das espécies. A região faríngea contém a faringe , enquanto o abdome contém a maioria dos outros órgãos do corpo, e o pós-abdome contém o coração e as gônadas . Em muitas ascídias, o pós-abdome, ou mesmo todo o abdome, estão ausentes, com seus respectivos órgãos localizados mais anteriormente.
Como o próprio nome indica, a região faríngea é ocupada principalmente pela faringe. O grande sifão bucal se abre na faringe, agindo como uma boca. A própria faringe é ciliada e contém numerosas perfurações, ou estigmas, dispostos em um padrão de grade em torno de sua circunferência. O batimento dos cílios suga a água pelo sifão e depois pelos estigmas. Um longo sulco ciliado, ou endóstilo , corre ao longo de um lado da faringe e uma crista saliente do outro. O endóstilo pode ser homólogo à glândula tireóide dos vertebrados, apesar de sua função diferente.
A faringe é circundada por um átrio, através do qual a água é expelida por um segundo sifão, geralmente menor. Cordões de tecido conjuntivo cruzam o átrio para manter a forma geral do corpo. A parede externa do corpo consiste em tecido conjuntivo, fibras musculares e um epitélio simples diretamente subjacente à túnica.
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Sistema digestivo
A faringe constitui a primeira parte do sistema digestivo. O endóstilo produz um suprimento de muco que é então passado para o resto da faringe pelo batimento dos flagelos ao longo de suas margens. O muco então flui em uma folha através da superfície da faringe, prendendo as partículas planctônicas de alimentos à medida que passam pelos estigmas, e é coletado na crista da superfície dorsal. A crista apresenta um sulco ao longo de um lado, que passa o alimento coletado para baixo e para a abertura esofágica na base da faringe.
O esôfago desce até o estômago no abdômen, que secreta enzimas que digerem os alimentos. Um intestino sobe do estômago paralelo ao esôfago e, por fim, se abre, através de um reto e ânus curtos , em uma cloaca logo abaixo do sifão atrial. Em algumas espécies coloniais altamente desenvolvidas, grupos de indivíduos podem compartilhar uma única cloaca, com todos os sifões atriais se abrindo para ela, embora os sifões bucais permaneçam todos separados. Uma série de glândulas fica na superfície externa do intestino, abrindo-se através dos túbulos coletores para o estômago, embora sua função precisa não seja clara.
Sistema circulatório
O coração é um tubo muscular curvo situado na região pós-abdominal ou próximo ao estômago. Cada extremidade se abre em um único vaso, um indo para o endóstilo e o outro para a superfície dorsal da faringe. Os vasos são conectados por uma série de seios paranasais, através dos quais o sangue flui. Os seios da face adicionais partem da superfície dorsal, fornecendo sangue aos órgãos viscerais, e vasos menores comumente correm de ambos os lados para a túnica. Os resíduos nitrogenados , na forma de amônia , são excretados diretamente do sangue pelas paredes da faringe e expelidos pelo sifão atrial.
Excepcionalmente, o coração das ondas do mar alterna a direção em que bombeia o sangue a cada três ou quatro minutos. Existem duas áreas excitatórias, uma em cada extremidade do coração, sendo a primeira dominante, para empurrar o sangue através do vaso ventral, e depois a outra, empurrando-o dorsalmente.
Existem quatro tipos diferentes de células sanguíneas: linfócitos , amebócitos fagocíticos , nefrócitos e células de mórula . Os nefrócitos coletam resíduos, como ácido úrico, e os acumulam nas vesículas renais próximas ao trato digestivo. As células da mórula ajudam a formar a túnica e muitas vezes podem ser encontradas dentro da própria substância da túnica. Em algumas espécies, as células da mórula possuem agentes redutores pigmentados contendo ferro ( hemoglobina ), dando ao sangue uma cor vermelha, ou vanádio ( hemovanadina ), dando-lhe uma cor verde. Nesse caso, as células também são chamadas de vanadócitos .
Sistema nervoso
O sistema nervoso central da ascídia é formado por uma placa que se enrola para formar um tubo neural . O número de células no sistema nervoso central é muito pequeno. O tubo neural é composto pela vesícula sensorial, o pescoço, o gânglio visceral ou da cauda e o cordão nervoso caudal. A regionalização ântero-posterior do tubo neural nas ascídias é comparável à dos vertebrados.
Embora não haja cérebro verdadeiro, o maior gânglio está localizado no tecido conjuntivo entre os dois sifões e envia nervos por todo o corpo. Abaixo desse gânglio está uma glândula exócrina que deságua na faringe. A glândula é formada a partir do tubo nervoso e, portanto, é homóloga à medula espinhal dos vertebrados.
As ascídias carecem de órgãos sensoriais especiais, embora a parede corporal incorpore vários receptores individuais para toque, quimiorrecepção e detecção de luz.
Historia de vida
Quase todas as ascídias são hermafroditas e as ascídias maduras conspícuas são sésseis . As gônadas estão localizadas no abdômen ou pós-abdome e incluem um testículo e um ovário, cada um dos quais se abre por meio de um ducto na cloaca. Em termos gerais, as ascídias podem ser divididas em espécies que existem como animais independentes (as ascídias solitárias) e aquelas que são interdependentes (as ascídias coloniais). Diferentes espécies de ascídias podem ter estratégias reprodutivas marcadamente diferentes, com formas coloniais tendo modos mistos de reprodução.
As ascídias solitárias liberam muitos ovos de seus sifões atriais; a fertilização externa na água do mar ocorre com a liberação coincidente de esperma de outros indivíduos. Um ovo fertilizado passa de 12 horas a alguns dias desenvolvendo-se em uma larva semelhante a um girino , que não leva mais de 36 horas para se estabelecer e se metamorfosear em um juvenil.
Como regra geral, a larva possui uma cauda longa, contendo músculos, um tubo nervoso dorsal oco e uma notocorda , ambas características claramente indicativas das afinidades cordadas do animal . Mas um grupo, os ascídias molgulídeos, desenvolveram espécies sem cauda em pelo menos quatro ocasiões distintas, e até mesmo em desenvolvimento direto. Um notocórdio é formado no início do desenvolvimento e sempre consiste em uma fileira de exatamente 40 células. O tubo nervoso se dilata no corpo principal e eventualmente se tornará o gânglio cerebral do adulto. A túnica se desenvolve no início da vida embrionária e se estende para formar uma barbatana ao longo da cauda na larva. A larva também possui um estatocisto e um copo pigmentado acima da boca, que se abre para uma faringe forrada com pequenas fendas que se abrem para um átrio circundante. A boca e o ânus estão originalmente em extremidades opostas do animal, com a boca movendo-se apenas para sua posição final (posterior) durante a metamorfose.
A larva seleciona e se instala em superfícies apropriadas usando receptores sensíveis à luz, orientação à gravidade e estímulos táteis . Quando sua extremidade anterior toca uma superfície, as papilas (pequenas projeções nervosas em forma de dedo) secretam um adesivo para fixação. A secreção adesiva provoca uma metamorfose irreversível : vários órgãos (como a cauda larval e as nadadeiras) são perdidos enquanto outros se reorganizam em suas posições adultas, a faringe aumenta e órgãos chamados ampolas crescem do corpo para fixar permanentemente o animal ao substrato. Os sifões da ascídia juvenil são orientados para otimizar o fluxo de corrente através do aparelho de alimentação. A maturidade sexual pode ser alcançada em poucas semanas. Como a larva é mais avançada que seu adulto, esse tipo de metamorfose é chamada de 'metamorfose retrogressiva'. Esta característica é um marco para a 'teoria da metamorfose retrogressiva ou teoria da larva ascídia'; supõe-se que os cordados verdadeiros evoluíram de larvas sexualmente maduras.
Desenvolvimento direto em ascídias
Algumas ascídias, especialmente na família Molgulidae, têm desenvolvimento direto no qual o embrião se desenvolve diretamente no juvenil sem desenvolver uma larva com cauda.
Espécie colonial
As ascídias coloniais se reproduzem assexuadamente e sexualmente . As colônias podem sobreviver por décadas. Uma colônia de ascídias consiste em elementos individuais chamados zoóides . Os zoóides dentro de uma colônia são geralmente geneticamente idênticos e alguns têm uma circulação compartilhada.
Reprodução sexual
Diferentes espécies de ascídias coloniais produzem descendentes sexualmente derivados por meio de uma de duas estratégias de dispersão - as espécies coloniais são reprodutoras por difusão (dispersão de longo alcance) ou filopátricas (dispersão de alcance muito curto). Os reprodutores transmitidos liberam esperma e óvulos na coluna de água e a fertilização ocorre próximo às colônias-mãe. Os zigotos resultantes se desenvolvem em larvas microscópicas que podem ser carregadas por grandes distâncias pelas correntes oceânicas. As larvas de formas sésseis que sobrevivem eventualmente se acomodam e completam a maturação no substrato - então podem brotar assexuadamente para formar uma colônia de zoóides.
O quadro é mais complicado para as ascídias dispersas filopatricamente: os espermatozoides de uma colônia próxima (ou de um zoóide da mesma colônia) entram no sifão atrial e a fertilização ocorre dentro do átrio. Os embriões são então incubados no átrio onde ocorre o desenvolvimento embrionário : isso resulta em larvas macroscópicas semelhantes a girinos. Quando maduras, essas larvas saem do sifão atrial do adulto e se instalam perto da colônia parental (geralmente a poucos metros). O efeito combinado de curto alcance de espermatozoides e dispersão de larvas filopátricas resulta em estruturas populacionais locais de indivíduos intimamente relacionados / colônias consanguíneas. Acredita-se que gerações de colônias com dispersão restrita acumulam adaptações às condições locais, proporcionando vantagens sobre as recém-chegadas.
Trauma ou predação freqüentemente resultam na fragmentação de uma colônia em subcolônias. A replicação zoóide subsequente pode levar à coalescência e fusão circulatória das subcolônias. Colônias intimamente relacionadas que são próximas umas das outras também podem se fundir se coalescerem e se forem histocompatíveis . As ascídias estavam entre os primeiros animais a serem capazes de reconhecer imunologicamente a si mesmas do não-eu como um mecanismo para evitar que colônias não relacionadas se fundissem a elas e as parasitasse.
Fertilização
Ovos de squirt do mar são envolvidos por uma camada vitelina fibrosa e uma camada de células foliculares que produzem substâncias que atraem os espermatozoides. Na fertilização , o esperma passa através das células foliculares e se liga aos glicosídeos na camada vitelina. As mitocôndrias do esperma são deixadas para trás quando o esperma entra e atravessa o casaco; esta translocação da mitocôndria pode fornecer a força necessária para a penetração. O esperma nada atravessa o espaço perivitelino, finalmente alcançando a membrana plasmática do óvulo e entrando no óvulo. Isso leva à rápida modificação do revestimento vitelino, por meio de processos como a liberação de glicosidase pelo ovo na água do mar, de modo que nenhum espermatozoide mais possa se ligar e a polispermia seja evitada. Após a fertilização, os íons de cálcio livres são liberados no citoplasma do ovo em ondas, principalmente de estoques internos. O grande aumento temporário na concentração de cálcio estimula as mudanças fisiológicas e estruturais do desenvolvimento.
O dramático rearranjo do citoplasma do ovo após a fertilização, chamado de segregação ooplasmática, determina os eixos dorso-ventral e ântero-posterior do embrião. Existem pelo menos três tipos de citoplasma de ovo de squirt : ectoplasma contendo vesículas e partículas finas, endoderme contendo plaquetas de gema e mioplasma contendo grânulos de pigmento, mitocôndria e retículo endoplasmático . Na primeira fase da segregação ooplasmática, a rede mioplasmática de filamentos de actina se contrai para mover rapidamente o citoplasma periférico (incluindo o mioplasma) para o pólo vegetal , que marca o lado dorsal do embrião. Na segunda fase, o mioplasma se move para a zona subequatorial e se estende em um crescente, que marca a futura parte posterior do embrião. O ectoplasma com o núcleo do zigoto termina no hemisfério animal enquanto o endoplasma termina no hemisfério vegetal.
Promoção de cruzamento
Ciona intestinalis é uma hermafrodita que libera espermatozoides e óvulos na água do mar circundante quase simultaneamente. É autoestéril e, portanto, tem sido usado para estudos sobre o mecanismo de autoincompatibilidade. As moléculas de auto / não auto-reconhecimento desempenham um papel fundamental no processo de interação entre os espermatozoides e a camada vitelina do óvulo. Parece que o auto / não auto-reconhecimento em ascídias como C. intestinalis é mecanicamente semelhante aos sistemas de autoincompatibilidade em plantas com flores. A auto-incompatibilidade promove o cruzamento e, portanto, fornece a vantagem adaptativa a cada geração de mascarar mutações recessivas deletérias (isto é, complementação genética).
Ciona savignyi é altamente fértil. No entanto, os espermatozoides não próprios competem com os espermatozoides próprios em ensaios de competição de fertilização. O reconhecimento de gametas não é absoluto, permitindo alguma autofecundação. Especulou-se que a autoincompatibilidade evoluiu para evitar depressão por endogamia, mas a capacidade de autofecundação foi mantida para permitir a reprodução em baixa densidade populacional.
Botryllus schlosseri é um tunicado colonial, membro do único grupo de cordados capaz de se reproduzir sexualmente e assexuadamente. B. schlosseri é um hermafrodita sequencial (protogínico) e, em uma colônia, os ovos são ovulados cerca de dois dias antes do pico de emissão de espermatozoides. Assim, a autofecundação é evitada e a fertilização cruzada é favorecida. Embora evitada, a autofecundação ainda é possível em B. schlosseri . Os ovos autofecundados se desenvolvem com uma frequência substancialmente maior de anomalias durante a clivagem do que os ovos com fecundação cruzada (23% vs. 1,6%). Além disso, uma porcentagem significativamente menor de larvas derivadas de metamorfose de ovos autofertilizados e o crescimento das colônias derivadas de sua metamorfose é significativamente menor. Esses achados sugerem que a autofecundação dá origem à depressão por endogamia associada a déficits de desenvolvimento que são provavelmente causados pela expressão de mutações recessivas deletérias.
Reprodução assexuada
Muitas ascídias coloniais também são capazes de reprodução assexuada, embora os meios de fazê-lo sejam altamente variáveis entre as diferentes famílias. Nas formas mais simples, os membros da colônia são ligados apenas por projeções semelhantes a raízes de sua parte inferior, conhecidas como estolões . Botões contendo células de armazenamento de alimentos podem se desenvolver dentro dos estolões e, quando suficientemente separados do "pai", podem crescer e se tornar um novo indivíduo adulto.
Em outras espécies, o pós-abdômen pode se alongar e se quebrar em uma série de botões separados, que podem eventualmente formar uma nova colônia. Em alguns, a parte faríngea do animal degenera e o abdome se divide em pedaços de tecido germinativo, cada um combinando partes da epiderme, peritônio e trato digestivo, e capaz de se transformar em novos indivíduos.
Em outros ainda, o brotamento começa logo após a larva se estabelecer no substrato. Na família Didemnidae , por exemplo, o indivíduo essencialmente se divide em dois, com a faringe criando um novo trato digestivo e o trato digestivo original criando uma nova faringe.
Ecologia
A excepcional capacidade de filtragem das ascídias adultas faz com que elas acumulem poluentes que podem ser tóxicos para embriões e larvas , além de impedir a função enzimática em tecidos adultos. Esta propriedade tornou algumas espécies indicadores de poluição sensíveis.
Nos últimos séculos, a maioria dos portos do mundo foi invadida por ascídias não nativas que se agarraram a cascos de navios ou a organismos introduzidos , como ostras e algas marinhas . Vários fatores, incluindo o rápido alcance da maturidade sexual, a tolerância a uma ampla gama de ambientes e a falta de predadores , permitem que as populações de squirt do mar cresçam rapidamente. Populações indesejadas em docas , cascos de navios e crustáceos de criação causam problemas econômicos significativos, e as invasões de água do mar perturbaram o ecossistema de várias áreas naturais submaré, sufocando espécies animais nativas.
As ascídias são presas naturais de muitos animais, incluindo nudibrânquios , platelmintos , moluscos , caranguejos , estrelas do mar , peixes, pássaros e lontras marinhas . Eles também são consumidos por humanos em muitas partes do mundo, incluindo Japão , Coréia , Chile e Europa (onde são vendidos com o nome de "violeta do mar"). Como defesas químicas, muitos esguichos do mar ingerem e mantêm uma concentração extremamente alta de vanádio no sangue, têm um pH da túnica muito baixo devido ao ácido em células da bexiga que se rompem facilmente e (ou) produzem metabólitos secundários prejudiciais a predadores e invasores. Alguns desses metabólitos são tóxicos para as células e têm uso potencial em produtos farmacêuticos .
Evolução
Registro fóssil
Os ascídias são animais de corpo mole e, por essa razão, seu registro fóssil é quase totalmente inexistente. A primeira ascídia confiável é Shankouclava shankouense do Baixo Cambriano Maotianshan Shale ( Sul da China ). Existem também duas espécies enigmáticas do período Ediacaran com alguma afinidade com as ascídias - Ausia do Grupo Nama da Namíbia e Burykhia da Península de Onega, Mar Branco do norte da Rússia . Eles também são registrados no Jurássico Inferior (Bonet e Benveniste-Velasquez, 1971; Buge e Monniot, 1972) e no Terciário da França (Deflandre-Riguard, 1949, 1956; Durand, 1952; Deflandre e Deflandre-Rigaud, 1956; Bouche, 1962; Lezaud, 1966; Monniot e Buge, 1971; Varol e Houghton, 1996). Registros mais antigos (Triássico) são ambíguos. Os representantes do gênero Cystodytes (família Polycitoridae) foram descritos do Plioceno da França por Monniot (1970, 1971) e Deflandre-Rigaud (1956), e do Eoceno da França por Monniot e Buge (1971), e recentemente do Final do Eoceno da Austrália Meridional por Łukowiak (2012).
Filogenia
As ascídias foram, segundo as evidências morfológicas, tratadas como irmãs da Thaliacea e da Appendicularia , mas as evidências moleculares mostram que as ascídias são polifiléticas dentro da Tunicata, conforme mostrado no cladograma .
| Tunicata |
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Usos
Culinária
Vários ascídias são usados como alimento.
O abacaxi marinho ( Halocynthia roretzi ) é cultivado no Japão ( hoya , maboya ) e na Coréia ( meongge ). Quando servidos crus, eles têm uma textura em borracha e um sabor peculiar, comparado a "borracha embebida em amônia", que foi atribuído a um produto químico natural conhecido como cintiaol . Styela clava é cultivada em partes da Coreia, onde é conhecida como mideoduk, e é adicionada a vários pratos de frutos do mar, como o agujjim . O bibimbap de tunicado é uma especialidade da ilha Geojae , não muito longe de Masan.
Espécies de microcosmos do Mar Mediterrâneo são consumidas na França ( figue de mer , violeta ), Itália ( limone di mare , uova di mare ) e Grécia ( fouska , φούσκα ), por exemplo cru com limão , ou em saladas com azeite de oliva , limão e salsa .
O piure ( Pyura chilensis ) é usado na culinária do Chile - é consumido cru e usado em ensopados de frutos do mar como a bouillabaisse .
Pyura praeputialis é conhecida como cunjevoi na Austrália . Já foi usado como fonte de alimento pelos aborígenes que viviam em torno de Botany Bay , mas agora é usado principalmente como isca de pesca.
Organismos modelo para pesquisa
Uma série de fatores torna os esguichos do mar bons modelos para estudar os processos fundamentais de desenvolvimento dos cordados , como a especificação do destino da célula. O desenvolvimento embrionário das ascídias é simples, rápido e facilmente manipulado. Como cada embrião contém relativamente poucas células, processos complexos podem ser estudados no nível celular, enquanto permanecem no contexto do embrião inteiro. Os ovos de algumas espécies contêm pouca gema e, portanto, são transparentes, tornando-os transparentes ideais para imagens fluorescentes e suas proteínas maternas são naturalmente associadas ao pigmento (em apenas algumas espécies), de modo que as linhagens celulares são facilmente rotuladas, permitindo que os cientistas visualizem a embriogênese do começo ao fim.
Os ascídias também são valiosos por causa de sua posição evolutiva única : como uma aproximação dos cordados ancestrais, eles podem fornecer informações sobre a ligação entre os cordados e os deuterostômios ancestrais não-cordados , bem como a evolução dos vertebrados a partir dos cordados simples. Os genomas sequenciados dos rins do mar relacionados Ciona intestinalis e Ciona savignyi são pequenos e facilmente manipulados; comparações com genomas de outros organismos, como moscas , nematóides , baiacu e mamíferos, fornecem informações valiosas sobre a evolução dos cordados. Uma coleção de mais de 480.000 cDNAs foi sequenciada e está disponível para apoiar uma análise posterior da expressão gênica , que deve fornecer informações sobre processos complexos de desenvolvimento e regulação de genes em vertebrados. A expressão gênica em embriões de ascídias pode ser convenientemente inibida usando Morpholino oligos.
Referências
Citações
Referências gerais
- Tudge, Colin (2000). A variedade da vida . Imprensa da Universidade de Oxford. ISBN 0198604262 .
links externos
- The Dutch Ascidians Homepage
- Enciclopédia da Vida Marinha da Grã-Bretanha e Irlanda
- Um mapa do destino do ovo de ascídia
- Banco de dados de Ciona savignyi
- Rede Ascidiana ANISEED para Expressão In Situ e Dados Embriológicos
- Fotos de Ascidiacea na coleção Sealife