Ascomycota - Ascomycota

Ascomycota
Boné elfo escarlate cadnant dingle.jpg
Sarcoscypha coccinea
Classificação científica e
Reino: Fungi
Sub-reino: Dikarya
Divisão: Ascomycota
( Berk. ) Caval.-Sm. (1998)
Subdivisões / classes
Pezizomicotina
Arthoniomycetes
Coniocibomicetos
Dotideomicetos
Eurotiomicetes
Geoglossomicetes
Laboulbeniomicetes
Lecanoromicetes
Leotiomicetes
Lichinomicetes
Omnivoromicetes
Orbiliomicetes
Pezizomicetes
Sordariomycetes
Xylonomycetes
"Pedidos não colocados"
Lahmiales
Itchiclahmadion
Triblidiales
Saccharomicotina
Saccharomycetes
Taphrinomicotina
Archaeorhizomyces
Neolectomicetos
Pneumocistidomicetes
Esquizossacaromicetos
Taphrinomicetes

Ascomycota é um filo do reino Fungi que, junto com os Basidiomycota , forma o sub-reino Dikarya . Seus membros são comumente conhecidos como fungos do saco ou ascomicetes . É o maior filo de Fungos, com mais de 64.000 espécies . A característica definidora desse grupo de fungos é o " asco " (do grego : ἀσκός ( askos ), que significa "saco" ou "odre"), uma estrutura sexual microscópica na qual esporos não móveis , chamados ascósporos , são formados. No entanto, algumas espécies de Ascomycota são assexuadas , o que significa que não têm um ciclo sexual e, portanto, não formam asci ou ascósporos. Exemplos familiares de fungos de saco incluem cogumelos , trufas , fermento de cerveja e fermento de padeiro , dedos de homem morto e fungos de xícara . Os simbiontes fúngicos na maioria dos líquenes (vagamente chamados de "ascolichens"), como Cladonia, pertencem aos Ascomycota.

Ascomycota é um grupo monofilético (contém todos os descendentes de um ancestral comum). Anteriormente colocados no Deuteromycota junto com espécies assexuadas de outros táxons de fungos, ascomicetos assexuados (ou anamórficos ) agora são identificados e classificados com base em semelhanças morfológicas ou fisiológicas com táxons portadores de asco e por análises filogenéticas de sequências de DNA .

Os ascomicetes são de uso particular para humanos como fontes de compostos medicinais importantes, como antibióticos , para fermentar pão, bebidas alcoólicas e queijo. Espécies de Penicillium em queijos e aqueles que produzem antibióticos para o tratamento de doenças infecciosas bacterianas são exemplos de ascomicetes.

Muitos ascomicetes são patógenos , tanto de animais, incluindo humanos, quanto de plantas. Exemplos de ascomicetos que podem causar infecções em humanos incluem Candida albicans , Aspergillus niger e várias dezenas de espécies que causam infecções de pele . Os muitos ascomicetos fitopatogênicos incluem a crosta da maçã , a brusone do arroz , o fungo ergot , o nó preto e o oídio . Várias espécies de ascomicetes são organismos modelo biológico em pesquisas de laboratório. Mais notoriamente, Neurospora crassa , várias espécies de leveduras e espécies de Aspergillus são usadas em muitos estudos de genética e biologia celular .

Reprodução assexuada em ascomicetes

Os ascomicetes são 'atiradores de esporos'. São fungos que produzem esporos microscópicos dentro de células ou sacos especiais alongados, conhecidos como 'asci', que dão o nome ao grupo.

A reprodução assexuada é a forma dominante de propagação nos Ascomycota e é responsável pela rápida disseminação desses fungos em novas áreas. A reprodução ascomiceta dos ascomicetes é muito diversa, tanto do ponto de vista estrutural quanto funcional. O mais importante e geral é a produção de conídios, mas clamidósporos também são produzidos com freqüência. Além disso, Ascomycota também se reproduzem assexuadamente por meio de brotamento.

Formação de conídios:

A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de esporos reprodutivos vegetativos, os conídios. Os esporos haplóides assexuados e não móveis de um fungo, que têm o nome da palavra grega para poeira (conia), são também conhecidos como conidiósporos e mitósporos. Os conidiósporos comumente contêm um núcleo e são produtos de divisões celulares mitóticas e, portanto, às vezes são chamados de mitosporos , que são geneticamente idênticos ao micélio de onde se originam. Eles são normalmente formados nas extremidades de hifas especializadas, os conidióforos. Dependendo da espécie, eles podem ser dispersos pelo vento, pela água ou por animais. Os conidióforos podem simplesmente ramificar-se do micélio ou podem ser formados em corpos frutíferos.

Conidia Formation.png

A hifa que cria a ponta de esporagem (conidiação) pode ser muito semelhante à ponta de hifa normal ou pode ser diferenciada. A diferenciação mais comum é a formação de uma célula em forma de garrafa chamada fiálide , a partir da qual os esporos são produzidos. Nem todas essas estruturas assexuadas são uma única hifa. Em alguns grupos, os conidióforos (as estruturas que carregam os conídios) são agregados para formar uma estrutura espessa.

Por exemplo, na ordem Moniliales, todos eles são hifas únicas, com exceção das agregações, denominadas como coremia ou sinnema. Estes produzem estruturas semelhantes às do milho, com muitos conídios sendo produzidos em uma massa a partir dos conidióforos agregados.

Os diversos conídios e conidióforos às vezes se desenvolvem em esporocarpos assexuados com características diferentes (por exemplo, acervulus, picnidium, esporodochium). Algumas espécies de Ascomicetes formam suas estruturas dentro do tecido vegetal, seja como parasita ou saprófitas. Esses fungos desenvolveram estruturas esporádicas assexuadas mais complexas, provavelmente influenciadas pelas condições culturais do tecido vegetal como substrato. Essas estruturas são chamadas de esporodóquio . Esta é uma almofada de conidióforos criada a partir de um estroma pseudoparenquimatoso no tecido vegetal. O picnídio é uma estrutura parenquimatosa globosa em forma de frasco, revestida em sua parede interna com conidióforos. O acérvulo é um leito em forma de disco plano de conidióforos produzidos sob a cutícula de uma planta, que eventualmente irrompe através da cutícula para dispersão.

Conidia Formation Image.png

Brotamento:

O processo de reprodução ascomiceta nos ascomicetes também envolve o brotamento que observamos claramente nas leveduras . Isso é denominado "processo blástico". Envolve o sopro ou bolhas da parede da ponta das hifas. O processo blástico pode envolver todas as camadas da parede ou pode haver uma nova parede celular sintetizada que é extrudada de dentro da parede antiga.

Budding.png

Os eventos iniciais de brotamento podem ser vistos como o desenvolvimento de um anel de quitina ao redor do ponto onde o botão está prestes a aparecer. Isso reforça e estabiliza a parede celular. A atividade enzimática e a pressão de turgor atuam para enfraquecer e expulsar a parede celular. Novo material da parede celular é incorporado durante esta fase. O conteúdo da célula é forçado para dentro da célula descendente e, quando a fase final da mitose termina uma placa celular, forma-se o ponto em que uma nova parede celular crescerá para dentro.

Características dos ascomicetes

  • Ascomycota são morfologicamente diversos. O grupo inclui organismos de leveduras unicelulares a fungos de xícara complexos.
  • 98% dos líquenes têm um Ascomycota como parte fúngica do líquen.
  • Existem 2.000 gêneros identificados e 30.000 espécies de Ascomycota.
  • A característica unificadora entre esses diversos grupos é a presença de uma estrutura reprodutiva conhecida como asco , embora em alguns casos tenha um papel reduzido no ciclo vital.
  • Muitos ascomicetes são de importância comercial. Alguns desempenham um papel benéfico, como as leveduras usadas na panificação, cerveja e fermentação do vinho, além de trufas e cogumelos, que são tidas como iguarias gourmet.
  • Muitos deles causam doenças em árvores, como a doença do olmo holandês e a ferrugem da maçã.
  • Alguns dos ascomicetos fitopatogênicos são a crosta da maçã, a brusone do arroz, o fungo ergot, o nó preto e o oídio.
  • As leveduras são utilizadas para a produção de bebidas alcoólicas e pães. O fungo Penicillium é usado para produzir o antibiótico penicilina.
  • Quase metade de todos os membros do filo Ascomycota formam associações simbióticas com algas para formar líquenes.
  • Outros, como cogumelos (fungos comestíveis altamente valorizados), formam relações micorrízicas importantes com as plantas, proporcionando assim maior absorção de água e nutrientes e, em alguns casos, proteção contra insetos.
  • Quase todos os ascomicetes são terrestres ou parasitas. No entanto, alguns se adaptaram a ambientes marinhos ou de água doce.
  • As paredes celulares das hifas são compostas de forma variável por quitina e β-glucanos, assim como em Basidiomycota. No entanto, essas fibras são fixadas em uma matriz de glicoproteína contendo os açúcares galactose e manose.
  • O micélio dos ascomicetes é geralmente composto de hifas septadas . No entanto, não há necessariamente um número fixo de núcleos em cada uma das divisões.
  • As paredes septais possuem poros septais que fornecem continuidade citoplasmática em todas as hifas individuais. Em condições apropriadas, os núcleos também podem migrar entre os compartimentos septais através dos poros septais.
  • Uma característica única do Ascomycota (mas não presente em todos os ascomycetes) é a presença de corpos de Woronin em cada lado dos septos separando os segmentos de hifas que controlam os poros septais. Se uma hifa adjacente for rompida, os corpos de Woronin bloqueiam os poros para evitar a perda de citoplasma no compartimento rompido. Os corpos de Woronin são estruturas esféricas, hexagonais ou retangulares ligadas à membrana com uma matriz de proteína cristalina.

Classificação moderna

Existem três subfilos que são descritos e aceitos:

Nomes de táxons desatualizados

Vários nomes de táxons desatualizados - com base em características morfológicas - ainda são ocasionalmente usados ​​para espécies de Ascomycota. Estes incluem os seguintes grupos sexuais ( teleomórficos ), definidos pelas estruturas de seus corpos frutíferos sexuais : os Discomicetos , que incluem todas as espécies formadoras de apotécios ; os Pirenomicetos , que incluíam todos os fungos do saco que formaram peritécios ou pseudotécios , ou qualquer estrutura semelhante a essas estruturas morfológicas; e os plectomicetos, que incluem as espécies que formam cleistotécios . Os hemiascomicetes incluíram as leveduras e fungos semelhantes a leveduras que agora foram colocados na Saccharomycotina ou Taphrinomycotina , enquanto os Euascomycetes incluíram as espécies restantes de Ascomycota, que agora estão na Pezizomycotina , e Neolecta , que estão na Taphrinomycotina.

Alguns ascomicetes não se reproduzem sexualmente ou não são conhecidos por produzir asci e, portanto, são espécies anamórficas . Aqueles anamorfos que produzem conídios (mitosporos) foram descritos anteriormente como Ascomycota mitospóricas . Alguns taxonomistas colocaram este grupo em um filo artificial separado , o Deuteromycota (ou "Fungi Imperfecti"). Onde análises moleculares recentes identificaram relações próximas com táxons portadores de asco, espécies anamórficas foram agrupadas em Ascomycota, apesar da ausência do asco definidor. Isolados sexuais e assexuados da mesma espécie comumente carregam nomes de espécies binomiais diferentes , como, por exemplo, Aspergillus nidulans e Emericella nidulans , para isolados assexuados e sexuais, respectivamente, da mesma espécie.

As espécies de Deuteromycota foram classificadas como Coelomycetes se produzissem seus conídios em minúsculos conidiomas em forma de frasco ou pires, conhecidos tecnicamente como picnídios e acérvulos . Os hifomicetos eram aquelas espécies em que os conidióforos ( isto é , as estruturas de hifas que carregam células formadoras de conídios no final) são livres ou fracamente organizados. Eles são principalmente isolados, mas às vezes também aparecem como feixes de células alinhados em paralelo (descritos como sinnematais ) ou como massas em forma de almofada (descritos como esporodochiais ).

Morfologia

Membro do gênero Ophiocordyceps que é parasita de artrópodes. Observe o estroma alongado. Espécie desconhecida, talvez Ophiocordyceps caloceroides .
Ciclo de vida do ascomiceto

A maioria das espécies cresce como estruturas filamentosas e microscópicas chamadas hifas ou como células individuais em brotamento (leveduras). Muitas hifas interconectadas formam um talo geralmente conhecido como micélio , que - quando visível a olho nu (macroscópico) - é comumente chamado de bolor . Durante a reprodução sexual, muitos Ascomycota normalmente produzem um grande número de asci . O asco geralmente está contido em uma estrutura de frutificação multicelular, às vezes facilmente visível, o ascocarpo (também chamado de ascoma ). Os ascocarpos vêm em uma grande variedade de formatos: em forma de copo, em forma de taco, em forma de batata, esponjoso, em forma de semente, gotejante e espinhal, em forma de coral, em forma de nit, em forma de bola de golfe, tênis perfurado em forma de bola, em forma de almofada, folheado e com penas em miniatura ( Laboulbeniales ), microscópico clássico grego em forma de escudo, talhado ou séssil. Eles podem parecer solitários ou agrupados. Sua textura também pode ser muito variável, incluindo carnuda, como carvão (carbonáceo), couro, borracha, gelatinosa, viscosa, pulverulenta ou semelhante a uma teia de sabugo. Os ascocarpos vêm em várias cores, como vermelho, laranja, amarelo, marrom, preto ou, mais raramente, verde ou azul. Alguns fungos ascomyceous, como Saccharomyces cerevisiae , crescem como leveduras unicelulares, que - durante a reprodução sexual - se transformam em ascus e não formam corpos frutíferos.

O "fungo da vela" em seu estado assexuado, Xylaria hypoxylon

Nas espécies liquenizadas , o talo do fungo define a forma da colônia simbiótica . Algumas espécies dimórficas , como Candida albicans , podem alternar entre o crescimento como células únicas e como hifas filamentosas multicelulares. Outras espécies são pleomórficas , exibindo formas de crescimento assexuadas (anamórficas) e sexuais (teleomórficas).

Exceto para líquenes, o micélio não reprodutivo (vegetativo) da maioria dos ascomicetes é geralmente imperceptível porque é comumente incorporado no substrato, como solo, ou cresce sobre ou dentro de um hospedeiro vivo, e apenas o ascoma pode ser visto quando frutifica. A pigmentação , como a melanina nas paredes das hifas, junto com o crescimento prolífico nas superfícies pode resultar em colônias de fungos visíveis; exemplos incluem espécies de Cladosporium , que formam manchas pretas na calafetagem de banheiros e outras áreas úmidas. Muitos ascomicetes causam deterioração dos alimentos e, portanto, as películas ou camadas mofadas que se desenvolvem em geleias, sucos e outros alimentos são os micélios dessas espécies ou ocasionalmente Mucoromicotina e quase nunca Basidiomycota . Os bolores fuliginosos que se desenvolvem nas plantas, especialmente nos trópicos, são os talos de muitas espécies.

O ascocarpo de um morel contém numerosos apotécios.

Grandes massas de células de levedura, células asci ou semelhantes a asco, ou conídios também podem formar estruturas macroscópicas. Por exemplo. As espécies de Pneumocystis podem colonizar cavidades pulmonares (visíveis em raios-x), causando uma forma de pneumonia . Asci de Ascosphaera preenchem as larvas e pupas das abelhas, causando mumificação com uma aparência semelhante a giz, daí o nome de "crosta de giz". Leveduras para pequenas colônias in vitro e in vivo e o crescimento excessivo de espécies de Candida na boca ou vagina causam "sapinhos", uma forma de candidíase .

As paredes celulares dos ascomicetos quase sempre contêm quitina e β-glucanos , e as divisões dentro das hifas, chamadas " septos ", são os limites internos de células individuais (ou compartimentos). A parede celular e os septos conferem estabilidade e rigidez às hifas e podem prevenir a perda do citoplasma em caso de lesão local da parede celular e da membrana celular . Os septos geralmente têm uma pequena abertura no centro, que funciona como uma conexão citoplasmática entre células adjacentes, às vezes permitindo também o movimento célula a célula dos núcleos dentro de uma hifa. As hifas vegetativas da maioria dos ascomicetos contêm apenas um núcleo por célula ( hifas uninucleadas ), mas células multinucleadas - especialmente nas regiões apicais das hifas em crescimento - também podem estar presentes.

Metabolismo

Em comum com outros filos de fungos, os Ascomycota são organismos heterotróficos que requerem compostos orgânicos como fontes de energia. Estes são obtidos alimentando-se de uma variedade de substratos orgânicos, incluindo matéria morta, alimentos ou como simbiontes em ou sobre outros organismos vivos. Para obter esses nutrientes de seu ambiente, os fungos ascomicetos secretam enzimas digestivas poderosas que quebram as substâncias orgânicas em moléculas menores, que são então absorvidas pela célula. Muitas espécies vivem de plantas mortas, como folhas, galhos ou troncos. Várias espécies colonizam plantas, animais ou outros fungos como parasitas ou simbiontes mutualistas e obtêm toda a sua energia metabólica na forma de nutrientes dos tecidos de seus hospedeiros.

Devido à sua longa história evolutiva, os Ascomycota desenvolveram a capacidade de decompor quase todas as substâncias orgânicas. Ao contrário da maioria dos organismos, eles são capazes de usar suas próprias enzimas para digerir biopolímeros vegetais , como celulose ou lignina . O colágeno , uma proteína estrutural abundante em animais, e a queratina - proteína que forma o cabelo e as unhas - também podem servir como fontes de alimento. Exemplos incomuns incluem Aureobasidium pullulans , que se alimenta de tinta de parede, e o fungo querosene Amorphotheca resinae , que se alimenta de combustível de aviação (causando problemas ocasionais para a indústria aérea) e pode, às vezes, bloquear os tubos de combustível. Outras espécies podem resistir ao alto estresse osmótico e crescer, por exemplo, em peixes salgados, e alguns ascomicetos são aquáticos.

O Ascomycota é caracterizado por um alto grau de especialização; por exemplo, certas espécies de Laboulbeniales atacam apenas uma perna específica de uma determinada espécie de inseto. Muitos Ascomycota se envolvem em relações simbióticas, como nos líquenes - associações simbióticas com algas verdes ou cianobactérias - nas quais o simbionte fúngico obtém diretamente produtos da fotossíntese . Em comum com muitos basidiomicetos e Glomeromycota , alguns ascomicetos formam simbioses com as plantas, colonizando as raízes para formar associações micorrízicas . O Ascomycota também representa vários fungos carnívoros , que desenvolveram armadilhas de hifas para capturar pequenos protistas como amebas , bem como lombrigas ( Nematoda ), rotíferos , tardígrados e pequenos artrópodes como colêmbolos ( Collembola ).

Hypomyces completus em meio de cultura

Distribuição e ambiente de vida

Os Ascomycota são representados em todos os ecossistemas terrestres em todo o mundo, ocorrendo em todos os continentes, incluindo a Antártica . Esporos e fragmentos de hifas são dispersos pela atmosfera e ambientes de água doce, bem como praias oceânicas e zonas de marés. A distribuição das espécies é variável; enquanto alguns são encontrados em todos os continentes, outros, como por exemplo a trufa branca Tuber magnatum , ocorrem apenas em locais isolados na Itália e no Leste Europeu. A distribuição de espécies parasitas de plantas é freqüentemente restrita pelas distribuições do hospedeiro; por exemplo, Cyttaria só é encontrada em Nothofagus (Southern Beech) no hemisfério sul .

Reprodução

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada é a forma dominante de propagação nos Ascomycota e é responsável pela rápida disseminação desses fungos em novas áreas. Ocorre por meio de esporos reprodutivos vegetativos, os conídios . Os conidiósporos comumente contêm um núcleo e são produtos de divisões celulares mitóticas e, portanto, às vezes são chamados de mitosporos, que são geneticamente idênticos ao micélio de onde se originam. Eles são normalmente formados nas extremidades de hifas especializadas , os conidióforos . Dependendo da espécie, eles podem ser dispersos pelo vento, pela água ou por animais.

Esporos assexuados

Diferentes tipos de esporos assexuados podem ser identificados pela cor, forma e como são liberados como esporos individuais. Os tipos de esporos podem ser usados ​​como caracteres taxonômicos na classificação dentro dos Ascomycota. Os tipos mais frequentes são os esporos unicelulares, denominados amerosporos . Se o esporo for dividido em dois por uma parede cruzada ( septo ), ele é chamado de didimosporo .

Conidiosporos de Trichoderma agressivum , Diâmetro aprox. 3µm
Conidióforos de fungos do gênero Aspergillus , a conidiogênese é blástica-fialídica
Conidióforos de Trichoderma harzianum , a conidiogênese é blástica-fialídica
Conidióforos de Trichoderma férteis com fiálides em forma de vaso e conídios recém-formados em suas extremidades (pontos brilhantes)

Quando há duas ou mais paredes cruzadas, a classificação depende da forma do esporo. Se os septos são transversais , como os degraus de uma escada, é um fragmosporo , e se eles possuem uma estrutura semelhante a uma rede, é um dictiosporo . Nos estaurosporos , braços semelhantes a raios irradiam-se de um corpo central; em outros ( helicoporos ), o esporo inteiro é enrolado em uma espiral como uma mola. Os esporos semelhantes a vermes muito longos, com uma proporção comprimento / diâmetro de mais de 15: 1, são chamados de escolecosporos .

Conidiogênese e deiscência

Características importantes dos anamorfos do Ascomycota são a conidiogênese , que inclui a formação de esporos e deiscência (separação da estrutura original). A conidiogênese corresponde à embriologia em animais e plantas e pode ser dividida em duas formas fundamentais de desenvolvimento: conidiogênese blástica , onde o esporo já é evidente antes de se separar da hifa conidiogênica, e conidiogênese tálica , durante a qual se forma uma parede cruzada e a nova a célula criada se desenvolve em um esporo. Os esporos podem ou não ser gerados em uma estrutura especializada em grande escala que ajuda a disseminá-los.

Esses dois tipos básicos podem ser classificados da seguinte forma:

  • blástico-acropetal (brotamento repetido na ponta da hifa conidiogênica, de modo que uma cadeia de esporos é formada com os esporos mais jovens na ponta),
  • blástico-síncrono (formação simultânea de esporos a partir de uma célula central, às vezes com cadeias acropetais secundárias formando-se a partir dos esporos iniciais),
  • blástico-simpodial (formação de esporos laterais repetidos por trás do esporo principal, de modo que o esporo mais antigo está na ponta principal),
  • blástico-anelídico (cada esporo se separa e deixa uma cicatriz em forma de anel dentro da cicatriz deixada pelo esporo anterior),
  • blástico-fialídico (os esporos surgem e são ejetados das extremidades abertas de células conidiogênicas especiais chamadas fiálides , que permanecem constantes em comprimento),
  • basauxico (onde uma cadeia de conídios, em estágios sucessivamente mais jovens de desenvolvimento, é emitida da célula-mãe),
  • blástico-retrogressivo (esporos separados pela formação de paredes cruzadas perto da ponta da hifa conidiogênica, que se torna progressivamente mais curta),
  • tálico-artrico (paredes celulares duplas dividem as hifas conidiogênicas em células que se desenvolvem em esporos cilíndricos curtos chamados artroconídios ; às vezes, cada segunda célula morre, deixando os artroconídios livres),
  • tálico-solitário (uma grande célula protuberante se separa da hifa conidiogênica, forma paredes internas e se desenvolve em um fragmosporo ).

Às vezes, os conídios são produzidos em estruturas visíveis a olho nu, que ajudam a distribuir os esporos. Essas estruturas são chamadas de "conidiomas" (singular: conidioma ) e podem assumir a forma de picnídios (que têm a forma de frasco e surgem no tecido fúngico) ou acérvulos (que têm a forma de almofada e surgem no tecido do hospedeiro).

A deiscência ocorre de duas maneiras. Na deiscência esquizolítica , uma parede de dupla divisão com uma lamela central (camada) se forma entre as células; a camada central então se quebra, liberando os esporos. Na deiscência rexolítica , a parede celular que une os esporos na parte externa degenera e libera os conídios.

Heterocariose e parasssexualidade

Várias espécies de Ascomycota não são conhecidas por terem um ciclo sexual. Essas espécies assexuadas podem ser capazes de sofrer recombinação genética entre indivíduos por processos que envolvem heterocariose e eventos para- sexuais .

Parasexualidade refere-se ao processo de heterocariose, causado pela fusão de duas hifas pertencentes a indivíduos diferentes, por um processo denominado anastomose , seguido por uma série de eventos resultando em núcleos celulares geneticamente diferentes no micélio . A fusão dos núcleos não é seguida por eventos meióticos , como a formação de gametas , e resulta em um aumento do número de cromossomos por núcleo. O cruzamento mitótico pode permitir a recombinação , ou seja, uma troca de material genético entre cromossomos homólogos . O número do cromossomo pode então ser restaurado ao seu estado haplóide por divisão nuclear , com cada núcleo filho sendo geneticamente diferente do núcleo original. Alternativamente, os núcleos podem perder alguns cromossomos, resultando em células aneuploides . Candida albicans (classe Saccharomycetes) é um exemplo de fungo que tem um ciclo parasssexual (ver Candida albicans e Ciclo Parassexual ).

Reprodução sexual

Ascus of Hypocrea virens com oito ascósporos bicelulares

A reprodução sexual nos Ascomycota leva à formação do asco , a estrutura que define esse grupo de fungos e o distingue de outros filos de fungos. O asco é um vaso em forma de tubo, um meiosporângio , que contém os esporos sexuais produzidos pela meiose e que são chamados de ascósporos .

Com exceção de algumas exceções, como Candida albicans , a maioria dos ascomicetos é haplóide , ou seja, eles contêm um conjunto de cromossomos por núcleo. Durante a reprodução sexuada, ocorre uma fase diplóide , que geralmente é muito curta, e a meiose restaura o estado haplóide. O ciclo sexual de uma espécie representativa bem estudada de Ascomycota é descrito em maiores detalhes em Neurospora crassa . Além disso, a base adaptativa para a manutenção da reprodução sexual nos fungos Ascomycota foi revisada por Wallen e Perlin. Eles concluíram que a razão mais plausível para a manutenção dessa capacidade é o benefício de reparar danos ao DNA usando a recombinação que ocorre durante a meiose . Danos ao DNA podem ser causados ​​por uma variedade de estresses, como limitação de nutrientes.

Formação de esporos sexuais

A parte sexual do ciclo de vida começa quando duas estruturas de hifas se acasalam . No caso das espécies homotálicas , o acasalamento é permitido entre hifas do mesmo clone fúngico , enquanto nas espécies heterotálicas as duas hifas devem se originar de clones fúngicos que diferem geneticamente, ou seja, aqueles que são de um tipo de acasalamento diferente . Os tipos de acasalamento são típicos dos fungos e correspondem aproximadamente aos sexos em plantas e animais; no entanto, uma espécie pode ter mais de dois tipos de acasalamento, resultando às vezes em sistemas de incompatibilidade vegetativa complexos . A função adaptativa do tipo de acasalamento é discutida em Neurospora crassa .

Gametangia são estruturas sexuais formadas por hifas e são células geradoras. Uma hifa muito fina, chamada tricogina, emerge de um gametângio, o ascogônio , e se funde com um gametângio (o anterídio ) do outro isolado fúngico. Os núcleos do anterídio então migram para o ascogônio, e a plasmogamia - a mistura do citoplasma - ocorre. Ao contrário de animais e plantas, a plasmogamia não é seguida imediatamente pela fusão dos núcleos (chamada de cariogamia ). Em vez disso, os núcleos das duas hifas formam pares, iniciando a dicariofase do ciclo sexual, período durante o qual os pares de núcleos se dividem sincronicamente. A fusão dos núcleos emparelhados leva à mistura do material genético e à recombinação, seguida pela meiose . Um ciclo sexual semelhante está presente nas algas vermelhas (Rhodophyta). Uma hipótese descartada sustentava que um segundo evento de cariogamia ocorreu no ascogônio antes da ascogenia, resultando em um núcleo tetraplóide que se dividiu em quatro núcleos diplóides por meiose e, em seguida, em oito núcleos haplóides por um suposto processo denominado braquimiose , mas esta hipótese foi refutada no 1950

Unitunicate-inoperculate Asci of Hypomyces chrysospermus

Do ascogônio fertilizado, surgem hifas dinucleadas nas quais cada célula contém dois núcleos. Essas hifas são chamadas de hifas ascógenas ou férteis. Eles são sustentados pelo micélio vegetativo contendo hifas uni– (ou mono–) nucleadas, que são estéreis. O micélio contendo hifas estéreis e férteis pode se transformar em corpo frutífero, o ascocarpo , que pode conter milhões de hifas férteis.

Um ascocarpo é o corpo frutífero da fase sexual em Ascomycota. Existem cinco tipos morfologicamente diferentes de ascocarpo, a saber:

  • Asci nu: ocorre em ascomicetes simples; asci são produzidos na superfície do organismo.
  • Peritécio : Asci estão em ascoma em forma de frasco (peritécio) com um poro (ostíolo) na parte superior.
  • Cleistotecia : O ascocarpo (um cleistotécio) é esférico e fechado.
  • Apotécio : o asco está em um ascoma em forma de tigela (apotécio). Às vezes, eles são chamados de "fungos do copo".
  • Pseudotécios : Asci com duas camadas, produzidos em pseudotécios que se parecem com peritécios. Os ascósporos são arranjados irregularmente.

As estruturas sexuais são formadas na camada frutífera do ascocarpo, o himênio . Em uma das extremidades das hifas ascógenas, desenvolvem-se ganchos característicos em forma de U, que se curvam em sentido oposto à direção de crescimento das hifas. Os dois núcleos contidos na parte apical de cada hifa se dividem de tal forma que os fios de seus fusos mitóticos correm paralelos, formando dois pares de núcleos geneticamente diferentes. Um núcleo filho migra próximo ao gancho, enquanto o outro núcleo filho se localiza na parte basal da hifa. A formação de duas paredes transversais paralelas divide a hifa em três seções: uma no gancho com um núcleo, uma na base da hifa original que contém um núcleo e outra que separa a parte em forma de U, que contém o outros dois núcleos.

Seção transversal de uma estrutura em forma de xícara mostrando os locais de desenvolvimento das ascus meióticas (borda superior da xícara, lado esquerdo, setas apontando para duas células de cor cinza contendo quatro e dois pequenos círculos), hifas estéreis (borda superior da xícara, lado direito , setas apontando para células de cor branca com um único pequeno círculo nelas) e asci maduro (borda superior da xícara, apontando para duas células de cor cinza com oito pequenos círculos neles)
Diagrama de um apotécio (a estrutura reprodutiva típica em forma de copo dos Ascomicetes) mostrando tecidos estéreis, bem como ascos em desenvolvimento e maduros.

A fusão dos núcleos (cariogamia) ocorre nas células em forma de U do himênio e resulta na formação de um zigoto diplóide . O zigoto cresce no asco , uma cápsula alongada em forma de tubo ou cilindro. A meiose então dá origem a quatro núcleos haplóides , geralmente seguidos por uma divisão mitótica adicional que resulta em oito núcleos em cada asco. Os núcleos junto com algum citoplasma tornam-se encerrados dentro de membranas e uma parede celular para dar origem a ascósporos que são alinhados dentro do asco como ervilhas em uma vagem.

Após a abertura do asco, os ascósporos podem ser dispersos pelo vento, enquanto em alguns casos os esporos são ejetados à força do asco; certas espécies desenvolveram canhões de esporos, que podem ejetar ascósporos de até 30 cm. longe. Quando os esporos atingem um substrato adequado, eles germinam, formando novas hifas, que reiniciam o ciclo de vida do fungo.

A forma do asco é importante para a classificação e é dividida em quatro tipos básicos: unitunicato-operculado, unitunicato-inoperculado, bitunicado ou prototunicado. Veja o artigo sobre asci para mais detalhes.

Ecologia

Os Ascomycota desempenham um papel central na maioria dos ecossistemas terrestres . Eles são importantes decompositores , quebrando materiais orgânicos, como folhas mortas e animais, e ajudando os detritívoros (animais que se alimentam de material em decomposição) a obter seus nutrientes. Os ascomicetes, juntamente com outros fungos, podem quebrar grandes moléculas como a celulose ou a lignina e, portanto, têm papéis importantes no ciclo de nutrientes, como o ciclo do carbono .

Os corpos frutíferos dos Ascomycota fornecem alimento para muitos animais, desde insetos e lesmas e caracóis ( Gastropoda ) a roedores e mamíferos maiores, como veados e javalis .

Muitos ascomicetes também formam relações simbióticas com outros organismos, incluindo plantas e animais.

Líquenes

Provavelmente desde o início de sua história evolutiva, os Ascomycota formaram associações simbióticas com algas verdes ( Chlorophyta ) e outros tipos de algas e cianobactérias . Essas associações mutualísticas são comumente conhecidas como líquenes e podem crescer e persistir em regiões terrestres da Terra que são inóspitas a outros organismos e caracterizadas por extremos de temperatura e umidade, incluindo o Ártico , a Antártica , desertos e topos de montanhas. Enquanto o parceiro de algas fotoautotróficas gera energia metabólica por meio da fotossíntese, o fungo oferece uma matriz de suporte estável e protege as células da radiação e da desidratação. Cerca de 42% dos Ascomycota (cerca de 18.000 espécies) formam líquenes, e quase todos os parceiros fúngicos dos líquenes pertencem aos Ascomycota.

Fungos micorrízicos e endófitos

Os membros da família Ascomycota formam dois tipos importantes de relacionamento com as plantas: como fungos micorrízicos e como endófitos . As micorrizas são associações simbióticas de fungos com o sistema radicular das plantas, que podem ser de vital importância para o crescimento e persistência da planta. A fina rede micelial do fungo permite o aumento da absorção de sais minerais que ocorrem em níveis baixos no solo. Em troca, a planta fornece ao fungo energia metabólica na forma de produtos fotossintéticos .

Os fungos endofíticos vivem no interior das plantas, e aqueles que formam associações mutualísticas ou comensais com seu hospedeiro não causam danos a seus hospedeiros. A natureza exata da relação entre fungo endofítico e hospedeiro depende das espécies envolvidas e, em alguns casos, a colonização de plantas por fungos pode conferir uma maior resistência contra insetos, lombrigas (nematóides) e bactérias ; no caso de endófitos de grama, o simbionte fúngico produz alcalóides venenosos , que podem afetar a saúde de mamíferos herbívoros (herbívoros) e deter ou matar insetos herbívoros.

Relações simbióticas com animais

Vários ascomicetos do gênero Xylaria colonizam os ninhos de formigas cortadeiras e outras formigas produtoras de fungos da tribo Attini e os jardins de fungos dos cupins (Isoptera). Como não geram corpos frutíferos até que os insetos deixem os ninhos, suspeita-se que, conforme confirmado em vários casos de espécies de Basidiomycota , eles possam ser cultivados.

Os besouros da casca (família Scolytidae) são importantes parceiros simbióticos dos ascomicetes. Os besouros fêmeas transportam esporos de fungos para novos hospedeiros em dobras características em sua pele, os micetângios . Os túneis do besouro penetram na madeira e em grandes câmaras nas quais depositam seus ovos. Os esporos liberados do micetângio germinam em hifas, que podem quebrar a madeira. As larvas do besouro se alimentam do micélio do fungo e, ao atingir a maturidade, carregam consigo novos esporos para renovar o ciclo de infecção. Um exemplo bem conhecido disso é a doença do olmo holandês , causada pelo Ophiostoma ulmi , que é transmitido pelo besouro da casca do olmo europeu, Scolytus multistriatus .

Interações com doenças de plantas

Uma de suas funções mais prejudiciais é a de agente de muitas doenças de plantas. Por exemplo:

Interações com doenças humanas

Efeitos benéficos para humanos

Por outro lado, os fungos ascus trouxeram alguns benefícios importantes para a humanidade.

  • O caso mais famoso pode ser o do fungo Penicillium chrysogenum (antigo Penicillium notatum ), que, provavelmente para atacar bactérias concorrentes, produz um antibiótico que, sob o nome de penicilina , desencadeou uma revolução no tratamento das doenças infecciosas bacterianas no século 20 século.
  • A importância médica do Tolypocladium niveum como imunossupressor dificilmente pode ser exagerada. Ele excreta a Ciclosporina , que, além de ser administrada durante o transplante de órgãos para prevenir a rejeição, também é prescrita para doenças autoimunes, como esclerose múltipla , embora haja algumas dúvidas sobre os efeitos colaterais de longo prazo do tratamento.
Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti

Veja também

Notas

Textos citados

  • Alexopoulos, CJ; Mims, CW; Blackwell, M. (1996). Micologia introdutória . Wiley. ISBN 0-471-52229-5.
  • Deacon, J. (2005). Biologia Fúngica . Blackwell. ISBN 1-4051-3066-0.
  • Jennings DH, Lysek G (1996). Biologia Fúngica: Compreendendo o Estilo de Vida Fúngico . Guildford, Reino Unido: Bios Scientific. ISBN 978-1-85996-150-6.
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dicionário dos Fungos (10ª ed.). Wallingford: CABI. ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Taylor EL, Taylor TN (1993). A Biologia e Evolução das Plantas Fósseis . Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.