Circuito Neural - Neural circuit

Para redes neurais em computadores, consulte rede neural artificial . Para projeções de uma região do sistema nervoso para outra, consulte a via neural .
Anatomia de um neurônio multipolar

Um circuito neural é uma população de neurônios interconectados por sinapses para realizar uma função específica quando ativados. Os circuitos neurais se interconectam para formar redes cerebrais em grande escala . As redes neurais biológicas inspiraram o projeto de redes neurais artificiais , mas as redes neurais artificiais geralmente não são cópias estritas de suas contrapartes biológicas.

Estudo inicial

De "Textura do Sistema Nervoso do Homem e dos Vertebrados " de Santiago Ramón y Cajal . A figura ilustra a diversidade de morfologias neuronais no córtex auditivo .

Os primeiros tratamentos das redes neurais podem ser encontrados em Herbert Spencer 's Principles of Psychology , 3ª edição (1872), Theodor Meynert 's Psychiatry (1884), William James 's Principles of Psychology (1890) e Sigmund Freud 's Project for a Psicologia Científica (composta em 1895). A primeira regra de aprendizagem neuronal foi descrita por Hebb em 1949, na teoria Hebbian . Assim, o emparelhamento Hebbian da atividade pré-sináptica e pós-sináptica pode alterar substancialmente as características dinâmicas da conexão sináptica e, portanto, facilitar ou inibir a transmissão do sinal . Em 1959, os neurocientistas , Warren McCulloch e Walter Pitts publicou os primeiros trabalhos sobre o processamento de redes neurais. Eles mostraram teoricamente que redes de neurônios artificiais poderiam implementar funções lógicas , aritméticas e simbólicas . Modelos simplificados de neurônios biológicos foram criados, agora geralmente chamados de perceptrons ou neurônios artificiais . Esses modelos simples são responsáveis ​​pela soma neural (ou seja, os potenciais na membrana pós-sináptica somam-se no corpo celular ). Modelos posteriores também forneceram transmissão sináptica excitatória e inibitória.

Conexões entre neurônios

Veja também: Sinapse
Proposta de organização de circuitos neurais semânticos motores para a compreensão da linguagem de ação. Os pontos cinza representam áreas de compreensão da linguagem, criando uma rede para a compreensão de toda a linguagem. O circuito semântico do sistema motor, particularmente a representação motora das pernas (pontos amarelos), é incorporado quando palavras relacionadas às pernas são compreendidas. Adaptado de Shebani et al. (2013)

As conexões entre os neurônios no cérebro são muito mais complexas do que as dos neurônios artificiais usados ​​nos modelos de computação neural conexionista de redes neurais artificiais . Os tipos básicos de conexões entre os neurônios são sinapses : sinapses químicas e elétricas .

O estabelecimento de sinapses permite a conexão de neurônios em milhões de circuitos neurais sobrepostos e interligados. Proteínas pré-sinápticas chamadas neurexinas são centrais nesse processo.

Um princípio pelo qual os neurônios funcionam é a soma neural - os potenciais na membrana pós - sináptica se somam no corpo celular. Se a despolarização do neurônio no outeiro do axônio ficar acima do limiar, ocorrerá um potencial de ação que desce pelo axônio até as terminações terminais para transmitir um sinal a outros neurônios. A transmissão sináptica excitatória e inibitória é realizada principalmente por potenciais pós-sinápticos excitatórios (EPSPs) e potenciais pós-sinápticos inibitórios (IPSPs).

No nível eletrofisiológico , existem vários fenômenos que alteram as características de resposta das sinapses individuais (denominada plasticidade sináptica ) e dos neurônios individuais ( plasticidade intrínseca ). Freqüentemente, são divididos em plasticidade de curto prazo e plasticidade de longo prazo. A plasticidade sináptica de longo prazo é freqüentemente considerada o substrato de memória mais provável . Normalmente, o termo " neuroplasticidade " refere-se a mudanças no cérebro que são causadas por atividade ou experiência.

As conexões exibem características temporais e espaciais. As características temporais referem-se à eficácia dependente da atividade continuamente modificada da transmissão sináptica, chamada de plasticidade dependente do tempo de pico . Foi observado em vários estudos que a eficácia sináptica dessa transmissão pode sofrer aumento de curto prazo (denominado facilitação ) ou diminuição ( depressão ) de acordo com a atividade do neurônio pré-sináptico. A indução de alterações de longo prazo na eficácia sináptica, por potenciação de longo prazo (LTP) ou depressão (LTD), depende fortemente do tempo relativo do início do potencial pós-sináptico excitatório e do potencial de ação pós-sináptica. A LTP é induzida por uma série de potenciais de ação que causam uma variedade de respostas bioquímicas. Eventualmente, as reações causam a expressão de novos receptores nas membranas celulares dos neurônios pós-sinápticos ou aumentam a eficácia dos receptores existentes por meio da fosforilação .

Os potenciais de ação de retropropagação não podem ocorrer porque depois que um potencial de ação viaja para baixo de um determinado segmento do axônio, os portões m nos canais de sódio dependentes de voltagem se fecham, bloqueando assim qualquer abertura transitória do portão h de causar uma mudança no íon de sódio intracelular (Na + ) concentração, evitando a geração de um potencial de ação voltado para o corpo celular. Em algumas células, no entanto, a retropropagação neural ocorre por meio da ramificação dendrítica e pode ter efeitos importantes na plasticidade sináptica e computação.

Um neurônio no cérebro requer um único sinal para uma junção neuromuscular para estimular a contração da célula muscular pós-sináptica. Na medula espinhal, entretanto, pelo menos 75 neurônios aferentes são necessários para produzir disparos. Esse quadro é ainda mais complicado pela variação na constante de tempo entre os neurônios, já que algumas células podem experimentar seus EPSPs por um período de tempo mais amplo do que outras.

Embora nas sinapses no cérebro em desenvolvimento a depressão sináptica tenha sido observada de forma particularmente ampla, especulou-se que ela muda para facilitação em cérebros adultos.

Circuito

Modelo de um circuito neural no cerebelo

Um exemplo de circuito neural é o circuito trissináptico no hipocampo . Outro é o circuito de Papez que liga o hipotálamo ao lobo límbico . Existem vários circuitos neurais nos gânglios cortico-basais-tálamo-alça cortical . Esses circuitos transportam informações entre o córtex, os gânglios da base , o tálamo e de volta ao córtex. A maior estrutura dentro dos gânglios da base, o estriado , é vista como tendo seu próprio microcircuito interno.

Os circuitos neurais na medula espinhal, chamados geradores de padrão central, são responsáveis ​​por controlar as instruções motoras envolvidas nos comportamentos rítmicos. Os comportamentos rítmicos incluem caminhar, urinar e ejaculação . Os geradores de padrão central são compostos de diferentes grupos de interneurônios espinhais .

Existem quatro tipos principais de circuitos neurais responsáveis ​​por um amplo escopo de funções neurais. Esses circuitos são um circuito divergente , um circuito convergente , um circuito reverberante e um circuito pós-descarga paralelo .

Em um circuito divergente, um neurônio faz sinapses com várias células pós-sinápticas. Cada um deles pode fazer sinapse com muitos outros, tornando possível para um neurônio estimular até milhares de células. Isso é exemplificado na maneira como milhares de fibras musculares podem ser estimuladas a partir da entrada inicial de um único neurônio motor .

Em um circuito convergente, entradas de muitas fontes são convergidas em uma saída, afetando apenas um neurônio ou um pool de neurônios. Esse tipo de circuito é exemplificado no centro respiratório do tronco encefálico , que responde a uma série de entradas de diferentes fontes, emitindo um padrão respiratório apropriado.

Um circuito de reverberação produz uma saída repetitiva. Em um procedimento de sinalização de um neurônio para outro em uma sequência linear, um dos neurônios pode enviar um sinal de volta ao neurônio inicial. Cada vez que o primeiro neurônio dispara, o outro neurônio mais abaixo na sequência dispara novamente, enviando-o de volta à fonte. Isso reestimula o primeiro neurônio e também permite que o caminho de transmissão continue até sua saída. Um padrão repetitivo resultante é o resultado que só para se uma ou mais das sinapses falham ou se uma alimentação inibitória de outra fonte faz com que ela pare. Este tipo de circuito reverberante é encontrado no centro respiratório que envia sinais aos músculos respiratórios , causando a inalação. Quando o circuito é interrompido por um sinal inibitório, os músculos relaxam causando a expiração. Este tipo de circuito pode desempenhar um papel nas crises epilépticas .

Em um circuito paralelo após a descarga, um neurônio entra em várias cadeias de neurônios. Cada cadeia é composta por um número diferente de neurônios, mas seus sinais convergem para um neurônio de saída. Cada sinapse no circuito atua atrasando o sinal em cerca de 0,5 ms, de modo que quanto mais sinapses houver, haverá um atraso maior no neurônio de saída. Após a parada da entrada, a saída continuará disparando por algum tempo. Este tipo de circuito não possui um loop de feedback como o circuito reverberante. O disparo contínuo após a interrupção do estímulo é denominado pós-descarga . Este tipo de circuito é encontrado nos arcos reflexos de certos reflexos .

Métodos de estudo

Veja também: Neuropsicologia e Neuropsicologia Cognitiva

Diferentes técnicas de neuroimagem foram desenvolvidas para investigar a atividade de circuitos e redes neurais. O uso de "scanners cerebrais" ou neuroimagem funcional para investigar a estrutura ou função do cérebro é comum, seja simplesmente uma forma de avaliar melhor a lesão cerebral com imagens de alta resolução ou examinando as ativações relativas de diferentes áreas do cérebro. Essas tecnologias podem incluir imagens de ressonância magnética funcional (fMRI), tomografia por emissão de pósitrons do cérebro (PET do cérebro) e varreduras de tomografia axial computadorizada (CAT). A neuroimagem funcional usa tecnologias específicas de imagens cerebrais para fazer varreduras do cérebro, geralmente quando uma pessoa está fazendo uma tarefa específica, em uma tentativa de entender como a ativação de áreas cerebrais específicas está relacionada à tarefa. Em neuroimagem funcional, especialmente fMRI, que mede a atividade hemodinâmica (usando imagem de contraste BOLD ) que está intimamente ligada à atividade neural, PET e eletroencefalografia (EEG) são usados.

Os modelos conexionistas servem como plataforma de teste para diferentes hipóteses de representação, processamento de informações e transmissão de sinais. Os estudos de lesão em tais modelos, por exemplo, redes neurais artificiais , onde partes dos nós são deliberadamente destruídas para ver como a rede se comporta, também podem fornecer informações importantes no funcionamento de vários conjuntos de células. Da mesma forma, as simulações de neurotransmissores disfuncionais em condições neurológicas (por exemplo, dopamina nos gânglios da base de pacientes com Parkinson ) podem fornecer insights sobre os mecanismos subjacentes para padrões de déficits cognitivos observados no grupo de pacientes em particular. As previsões desses modelos podem ser testadas em pacientes ou por meio de manipulações farmacológicas, e esses estudos podem, por sua vez, ser usados ​​para informar os modelos, tornando o processo iterativo.

O equilíbrio moderno entre a abordagem conexionista e a abordagem de célula única em neurobiologia foi alcançado por meio de uma longa discussão. Em 1972, Barlow anunciou a revolução de um único neurônio : "nossas percepções são causadas pela atividade de um número bastante pequeno de neurônios selecionados de uma população muito grande de células predominantemente silenciosas". Essa abordagem foi estimulada pela ideia da célula-avó apresentada dois anos antes. Barlow formulou "cinco dogmas" da doutrina dos neurônios. Estudos recentes de ' célula-avó ' e fenômenos de codificação esparsos desenvolvem e modificam essas idéias. Os experimentos de célula única usaram eletrodos intracranianos no lobo temporal medial (o hipocampo e o córtex circundante). O desenvolvimento moderno da teoria da concentração de medida (teoremas de separação estocástica) com aplicações a redes neurais artificiais fornece uma base matemática para a eficácia inesperada de pequenos conjuntos neurais no cérebro de alta dimensão.

Significado clínico

Às vezes, os circuitos neurais podem se tornar patológicos e causar problemas como na doença de Parkinson, quando os gânglios da base estão envolvidos. Os problemas no circuito de Papez também podem dar origem a uma série de doenças neurodegenerativas, incluindo o mal de Parkinson.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos