Visão de pássaro - Bird vision

A visão é o sentido mais importante para os pássaros , uma vez que uma boa visão é essencial para um vôo seguro. As aves têm uma série de adaptações que proporcionam uma acuidade visual superior à de outros grupos de vertebrados ; um pombo foi descrito como "dois olhos com asas". Pássaros provavelmente descendentes de dinossauros terópodes , o olho do pássaro se assemelha ao de outros répteis , com músculos ciliares que podem mudar o formato do cristalino rapidamente e em maior extensão do que nos mamíferos . Os pássaros têm os olhos maiores em relação ao seu tamanho no reino animal, e o movimento é conseqüentemente limitado dentro da órbita óssea do olho. Além das duas pálpebras normalmente encontradas nos vertebrados, é protegida por uma terceira membrana móvel transparente. A anatomia interna do olho é semelhante à de outros vertebrados, mas tem uma estrutura, o pecten oculi , exclusiva das aves.

Alguns grupos de pássaros têm modificações específicas em seu sistema visual ligadas ao seu modo de vida. Aves de rapina têm uma densidade muito alta de receptores e outras adaptações que maximizam a acuidade visual. O posicionamento dos olhos proporciona uma boa visão binocular, permitindo um julgamento preciso das distâncias. As espécies noturnas têm olhos tubulares, baixo número de detectores de cores, mas uma alta densidade de células bastonetes que funcionam bem com pouca luz. Andorinhas , gaivotas e albatrozes estão entre as aves marinhas que têm gotículas de óleo vermelhas ou amarelas nos receptores de cor para melhorar a visão à distância, especialmente em condições nebulosas.

Anatomia extraocular

O olho de um pássaro é o mais parecido com o dos répteis. Ao contrário do olho dos mamíferos , ele não é esférico e a forma mais plana permite que uma parte maior de seu campo visual esteja em foco. Um círculo de placas ósseas, o anel esclerótico , envolve o olho e o mantém rígido, mas uma melhoria em relação ao olho reptiliano, também encontrado em mamíferos, é que o cristalino é empurrado para frente, aumentando o tamanho da imagem na retina.

Os olhos da maioria das aves são grandes, não muito redondos e capazes de apenas movimentos limitados nas órbitas, tipicamente 10-20 ° (mas em alguns passeriformes,> 80 °) horizontalmente. É por isso que os movimentos da cabeça nos pássaros desempenham um papel maior do que os movimentos dos olhos. Dois olhos geralmente se movem de forma independente e, em algumas espécies, podem se mover coordenadamente em direções opostas.

Aves com olhos nas laterais da cabeça possuem um amplo campo visual , útil para detectar predadores, enquanto aqueles com olhos na frente da cabeça, como corujas, têm visão binocular e podem estimar distâncias durante a caça. A galinhola americana provavelmente tem o maior campo visual de qualquer ave, 360 ° no plano horizontal e 180 ° no plano vertical.

As pálpebras de um pássaro não são usadas para piscar. Em vez disso, o olho é lubrificado pela membrana nictitante , uma terceira pálpebra oculta que varre horizontalmente o olho como um limpador de para-brisa. A membrana nictitante também cobre o olho e atua como uma lente de contato em muitas aves aquáticas quando estão debaixo d'água. Ao dormir, a pálpebra inferior sobe para cobrir os olhos na maioria das aves, com exceção das corujas com chifres, onde a pálpebra superior é móvel.

O olho também é limpo por secreções lacrimais da glândula lacrimal e protegido por uma substância oleosa das glândulas de Harder que reveste a córnea e evita o ressecamento. O olho de um pássaro é maior em comparação com o tamanho do animal do que o de qualquer outro grupo de animais, embora grande parte dele esteja oculto em seu crânio. O avestruz tem o maior olho de qualquer vertebrado terrestre, com um comprimento axial de 50 mm (2,0 pol.), O dobro do olho humano.

O tamanho do olho do pássaro está amplamente relacionado à massa corporal. Um estudo de cinco ordens (papagaios, pombos, petréis, raptores e corujas) mostrou que a massa ocular é proporcional à massa corporal, mas como esperado de seus hábitos e ecologia visual, raptores e corujas têm olhos relativamente grandes para sua massa corporal.

Estudos comportamentais mostram que muitas espécies de aves se concentram em objetos distantes, preferencialmente com seu campo de visão lateral e monocular, e as aves se orientam lateralmente para maximizar a resolução visual. Para um pombo, a resolução é duas vezes melhor com a visão monocular lateral do que a visão binocular frontal, enquanto para os humanos o inverso é verdadeiro.

O desempenho do olho em níveis baixos de luz depende da distância entre o cristalino e a retina, e pequenos pássaros são efetivamente forçados a ser diurnos porque seus olhos não são grandes o suficiente para fornecer visão noturna adequada. Embora muitas espécies migrem à noite, muitas vezes elas colidem até com objetos bem iluminados, como faróis ou plataformas de petróleo. As aves de rapina são diurnas porque, embora seus olhos sejam grandes, elas são otimizadas para fornecer resolução espacial máxima em vez de coleta de luz, portanto, também não funcionam bem com pouca luz. Muitos pássaros têm uma assimetria na estrutura do olho que lhes permite manter o horizonte e uma parte significativa do solo em foco simultaneamente. O custo dessa adaptação é que eles têm miopia na parte inferior do campo visual.

Pássaros com olhos relativamente grandes em comparação com sua massa corporal, como redstarts comuns e tordos europeus cantam mais cedo ao amanhecer do que pássaros do mesmo tamanho e menor massa corporal. No entanto, se os pássaros têm o mesmo tamanho de olho, mas massas corporais diferentes, a espécie maior canta mais tarde do que a menor. Isso pode ocorrer porque o pássaro menor precisa começar no dia anterior devido à perda de peso durante a noite. A perda de peso durante a noite para pássaros pequenos é normalmente de 5 a 10% e pode ser superior a 15% nas noites frias de inverno. Em um estudo, os robins aumentaram a quantidade de massa na alimentação ao anoitecer, quando as noites eram frias.

Os pássaros noturnos têm olhos otimizados para a sensibilidade visual, com córneas grandes em relação ao comprimento do olho, enquanto os pássaros diurnos têm olhos mais longos em relação ao diâmetro da córnea para dar maior acuidade visual. Informações sobre as atividades de espécies extintas podem ser deduzidas de medições do anel esclerótico e da profundidade da órbita. Para que a última medição seja feita, o fóssil deve ter retido sua forma tridimensional, então o padrão de atividade não pode ser determinado com confiança a partir de espécimes achatados como o Archaeopteryx , que tem um anel esclerótico completo, mas nenhuma medição da profundidade da órbita.

Anatomia do olho

As principais estruturas do olho do pássaro são semelhantes às de outros vertebrados . A camada externa do olho consiste na córnea transparente na frente e duas camadas da esclera  - uma camada de fibra de colágeno branco e resistente que envolve o resto do olho e apóia e protege o olho como um todo. O olho é dividido internamente pela lente em dois segmentos principais: o segmento anterior e o segmento posterior . O segmento anterior é preenchido com um fluido aquoso chamado humor aquoso, e o segmento posterior contém o humor vítreo, uma substância gelatinosa transparente.

A lente é um corpo transparente convexo ou em forma de "lente" com uma camada externa mais dura e uma camada interna mais macia. Ele focaliza a luz na retina. A forma do cristalino pode ser alterada pelos músculos ciliares que estão diretamente fixados à cápsula do cristalino por meio das fibras zonulares. Além desses músculos, algumas aves também possuem um segundo conjunto, os músculos de Crampton, que podem mudar a forma da córnea, dando às aves uma maior amplitude de acomodação do que a dos mamíferos. Esta acomodação pode ser rápida em algumas aves aquáticas de mergulho, como os mergansos. A íris é um diafragma colorido operado muscularmente na frente da lente que controla a quantidade de luz que entra no olho. No centro da íris está a pupila, a área circular variável através da qual a luz passa para o olho.

A retina é uma estrutura de múltiplas camadas curvada relativamente lisa contendo os bastonetes fotossensíveis e as células cônicas com os neurônios e vasos sanguíneos associados. A densidade dos fotorreceptores é crítica para determinar a acuidade visual máxima atingível. Os humanos têm cerca de 200.000 receptores por mm ² , mas o pardal tem 400.000 e o urubu comum 1.000.000. Os fotorreceptores não estão todos conectados individualmente ao nervo óptico, e a proporção entre os gânglios nervosos e os receptores é importante para determinar a resolução. Isso é muito alto para pássaros; a alvéola branca tem 100.000 células ganglionares a 120.000 fotorreceptores.

Os bastonetes são mais sensíveis à luz, mas não fornecem informações sobre as cores, enquanto os cones menos sensíveis permitem a visão das cores. Em aves diurnas , 80% dos receptores podem ser cones (90% em alguns andorinhões ), enquanto as corujas noturnas têm quase todos os bastonetes. Tal como acontece com outros vertebrados, exceto mamíferos placentários , alguns dos cones podem ser cones duplos . Isso pode chegar a 50% de todos os cones em algumas espécies.

Em direção ao centro da retina está a fóvea (ou a menos especializada, a área central), que possui uma maior densidade de receptores e é a área de maior acuidade visual frontal, isto é, a detecção mais nítida e clara de objetos. Em 54% das aves, incluindo aves de rapina , guarda-rios , beija - flores e andorinhas , há uma segunda fóvea para visualização lateral aprimorada. O nervo óptico é um feixe de fibras nervosas que transportam mensagens do olho para as partes relevantes do cérebro. Como os mamíferos, os pássaros têm um pequeno ponto cego sem fotorreceptores no disco óptico, sob o qual o nervo óptico e os vasos sanguíneos se unem ao olho.

O pecten é um corpo mal compreendido que consiste em tecido dobrado que se projeta da retina. É bem suprido de vasos sanguíneos e parece manter a retina suprida de nutrientes, e também pode proteger a retina da luz ofuscante ou ajudar na detecção de objetos em movimento. Pecten oculi é abundantemente preenchido com grânulos de melanina que foram propostos para absorver a luz difusa que entra no olho do pássaro para reduzir o brilho do fundo. O leve aquecimento do pecten oculi devido à absorção da luz pelos grânulos de melanina foi proposto para aumentar a taxa metabólica do pecten. Sugere-se que isso ajude a aumentar a secreção de nutrientes no corpo vítreo, a fim de serem absorvidos pela retina avascular das aves para melhorar a nutrição. A atividade enzimática extra-alta da fosfatase alcalina em pecten oculi foi proposta para apoiar a alta atividade secretora de pecten para suplementar a nutrição da retina.

A coróide é uma camada situada atrás da retina que contém muitas pequenas artérias e veias . Eles fornecem sangue arterial para a retina e drenam o sangue venoso. A coróide contém melanina , um pigmento que dá ao olho interno sua cor escura, ajudando a prevenir reflexos perturbadores.

Percepção de luz

Existem dois tipos de receptores de luz no olho de um pássaro: bastonetes e cones . Os bastonetes, que contêm o pigmento visual rodopsina, são melhores para a visão noturna porque são sensíveis a pequenas quantidades de luz. Os cones detectam cores específicas (ou comprimentos de onda) de luz, por isso são mais importantes para animais orientados para cores, como pássaros. A maioria das aves é tetracromática , possuindo quatro tipos de células cônicas, cada uma com um pico de absorção máximo distinto. Em algumas aves, o pico máximo de absorção da célula cone responsável pelo menor comprimento de onda se estende até a faixa ultravioleta (UV), tornando-as sensíveis aos raios ultravioleta . Além disso, os cones da retina da ave estão dispostos em uma forma característica de distribuição espacial, conhecida como distribuição hiperuniforme, que maximiza sua absorção de luz e cor. Esta forma de distribuição espacial só é observada como resultado de algum processo de otimização, que neste caso pode ser descrito em termos da história evolutiva das aves.

Os quatro pigmentos de cone espectralmente distintos são derivados a partir da proteína opsina , ligada a uma pequena molécula chamada da retina , o que está intimamente relacionado com a vitamina A . Quando o pigmento absorve a luz, a retina muda de forma e altera o potencial de membrana da célula cone afetando os neurônios na camada de gânglios da retina. Cada neurônio na camada ganglionar pode processar informações de várias células fotorreceptoras e pode, por sua vez, desencadear um impulso nervoso para retransmitir informações ao longo do nervo óptico para processamento posterior em centros visuais especializados no cérebro. Quanto mais intensa a luz, mais fótons são absorvidos pelos pigmentos visuais; quanto maior a excitação de cada cone, e mais brilhante a luz aparece.

De longe, o pigmento cone mais abundante em todas as espécies de aves examinadas é a forma de comprimento de onda longo da iodopsina , que é absorvida em comprimentos de onda próximos a 570 nm. Esta é aproximadamente a região espectral ocupada pelos pigmentos sensíveis ao vermelho e ao verde na retina dos primatas, e esse pigmento visual domina a sensibilidade à cor dos pássaros. Nos pinguins , esse pigmento parece ter mudado seu pico de absorção para 543 nm, provavelmente uma adaptação a um ambiente aquático azul.

A informação transmitida por um único cone é limitada: por si mesma, a célula não pode dizer ao cérebro qual comprimento de onda de luz causou sua excitação. Um pigmento visual pode absorver dois comprimentos de onda igualmente, mas mesmo que seus fótons sejam de energias diferentes, o cone não consegue diferenciá-los, porque ambos fazem a retina mudar de forma e, assim, disparam o mesmo impulso. Para que o cérebro veja as cores, ele deve comparar as respostas de duas ou mais classes de cones contendo diferentes pigmentos visuais, de forma que os quatro pigmentos nos pássaros proporcionem maior discriminação.

Cada cone de um pássaro ou réptil contém uma gota de óleo colorida ; estes não existem mais em mamíferos. As gotículas, que contêm altas concentrações de carotenóides , são colocadas de forma que a luz passe por elas antes de atingir o pigmento visual. Eles atuam como filtros, removendo alguns comprimentos de onda e estreitando o espectro de absorção dos pigmentos. Isso reduz a sobreposição de resposta entre os pigmentos e aumenta o número de cores que um pássaro pode discernir. Seis tipos de gotículas de óleo de cone foram identificados; cinco deles têm misturas de carotenóides que absorvem em diferentes comprimentos de onda e intensidades, e o sexto tipo não tem pigmentos. Os pigmentos de cone com o pico de absorção máximo mais baixo, incluindo aqueles que são sensíveis aos raios ultravioleta, possuem o tipo 'claro' ou 'transparente' de gotículas de óleo com pouco efeito de ajuste espectral.

As cores e distribuições das gotículas de óleo da retina variam consideravelmente entre as espécies e dependem mais do nicho ecológico utilizado (caçador, pescador, herbívoro) do que das relações genéticas . Como exemplos, caçadores diurnos como a andorinha do celeiro e as aves de rapina têm poucas gotas coloridas, enquanto a andorinha -do- mar comum da pesca de superfície tem um grande número de gotas vermelhas e amarelas na retina dorsal. A evidência sugere que as gotículas de óleo respondem à seleção natural mais rápido do que os pigmentos visuais do cone. Mesmo dentro da faixa de comprimentos de onda que são visíveis aos humanos, os pássaros passeriformes podem detectar diferenças de cores que os humanos não registram. Essa discriminação mais precisa, junto com a capacidade de ver a luz ultravioleta, significa que muitas espécies apresentam dicromatismo sexual que é visível para os pássaros, mas não para os humanos.

Os pássaros canoros migratórios usam o campo magnético da Terra, as estrelas, o Sol e outras pistas desconhecidas para determinar sua direção migratória. Um estudo americano sugeriu que os pardais migratórios de Savannah usavam luz polarizada de uma área do céu perto do horizonte para recalibrar seu sistema de navegação magnética ao amanhecer e ao pôr-do-sol. Isso sugere que os padrões de polarização da claraboia são a principal referência de calibração para todos os pássaros canoros migratórios. No entanto, parece que os pássaros podem estar respondendo a indicadores secundários do ângulo de polarização e podem não ser realmente capazes de detectar diretamente a direção da polarização na ausência dessas pistas.

Sensibilidade ultravioleta

Muitas espécies de pássaros são tetracromáticas, com células cone dedicadas para perceber os comprimentos de onda nas regiões ultravioleta e violeta do espectro de luz. Essas células contêm uma combinação de opsinas sensíveis a ondas curtas (SWS1), opsinas semelhantes a SWS1 (SWS2) e pigmentos carotenóides de filtragem de ondas longas para filtrar seletivamente e receber luz entre 300 e 400 nm. Existem dois tipos de visão das cores em ondas curtas: sensível ao violeta (VS) e sensível ao ultravioleta (UVS). As substituições de nucleotídeo único na sequência de opsina SWS1 são responsáveis ​​pelo deslocamento para o azul da sensibilidade espectral da opsina de sensível a violeta (λ _max = 400) para sensível ao ultravioleta (λ _max = 310-360). Este é o mecanismo evolutivo proposto pelo qual a visão ultravioleta surgiu originalmente. Os principais clados de pássaros com visão UVS são Palaeognathae (ratites e tinamous), Charadriiformes (pássaros limícolas, gaivotas e alcídeos), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (papagaios) e Passeriformes (pássaros empoleirados, representando mais da metade de todas as aves espécies).

A visão UVS pode ser útil para o namoro. Aves que não exibem dicromatismo sexual em comprimentos de onda visíveis às vezes se distinguem pela presença de manchas reflexivas ultravioleta em suas penas. Os peitos azuis masculinos têm um remendo ultravioleta reflexivo na coroa que é exibido no namoro pela postura e elevação das penas da nuca. Grosbeaks machos azuis com o azul mais brilhante e mais alterado para os raios ultravioleta em sua plumagem são maiores, mantêm os territórios mais extensos com presas abundantes e alimentam seus filhotes com mais frequência do que outros machos. Os petréis de tempestade do Mediterrâneo não mostram dimorfismo sexual nos padrões de UV, mas a correlação entre a refletância de UV e a condição corporal masculina sugere um possível papel na seleção sexual.

A aparência do bico é importante nas interações do melro . Embora o componente UV pareça sem importância nas interações entre machos detentores de território, onde o grau de laranja é o principal fator, a fêmea responde mais fortemente aos machos com bico com boa refletividade UV.

UVS também tem funções de forrageamento, identificação de presas e frugivoria. Vantagens semelhantes concedidas a primatas tricromáticos sobre primatas dicromáticos em frugivoria são geralmente consideradas existentes em pássaros. As superfícies cerosas de muitas frutas e bagas refletem a luz ultravioleta que anuncia sua presença aos pássaros ultravioleta. Peneireiros comuns são capazes de localizar os rastros de ratazanas com visão; esses pequenos roedores deixam rastros de cheiro de urina e fezes que refletem a luz ultravioleta, tornando-os visíveis para os falcões. No entanto, essa visão foi desafiada pela descoberta de baixa sensibilidade aos raios ultravioleta em aves de rapina e fraca reflexão de raios ultravioleta na urina de mamíferos.

Embora a visão tetracromática não seja exclusiva dos pássaros (insetos, répteis e crustáceos também são sensíveis a comprimentos de onda curtos), alguns predadores de pássaros UVS não podem ver a luz ultravioleta. Isso levanta a possibilidade de que a visão ultravioleta forneça aos pássaros um canal pelo qual eles podem sinalizar em particular, permanecendo assim imperceptível para os predadores. No entanto, evidências recentes não parecem apoiar essa hipótese.

Percepção

Sensibilidade ao contraste

O contraste (ou mais precisamente o contraste de Michelson) é definido como a diferença de luminância entre duas áreas de estímulo, dividida pela soma da luminância das duas. A sensibilidade ao contraste é o inverso do menor contraste que pode ser detectado; uma sensibilidade de contraste de 100 significa que o menor contraste que pode ser detectado é 1%. Os pássaros têm sensibilidade ao contraste comparativamente menor do que os mamíferos. Os humanos demonstraram detectar contrastes tão baixos quanto 0,5-1%, enquanto a maioria das aves testadas requer ca. 10% de contraste para mostrar uma resposta comportamental. Uma função de sensibilidade ao contraste descreve a capacidade de um animal de detectar o contraste de padrões de grade de diferentes frequências espaciais (ou seja, detalhes diferentes). Para experimentos de visualização estacionária, a sensibilidade ao contraste é mais alta em uma frequência espacial média e menor para frequências espaciais mais altas e mais baixas.

Movimento

Os pássaros podem resolver movimentos rápidos melhor do que os humanos, para quem a cintilação a uma taxa superior a 50 ciclos de pulso de luz por segundo parece um movimento contínuo. Os humanos não podem, portanto, distinguir flashes individuais de uma lâmpada fluorescente oscilando a 60 ciclos de pulso de luz por segundo, mas periquitos e galinhas têm ciclos de luz intermitente ou de pulso de luz por segundo limiares de mais de 100 ciclos de pulso de luz por segundo. O falcão de um Cooper pode perseguir uma presa ágil através da floresta e evitar galhos e outros objetos em alta velocidade; para os humanos, essa perseguição pareceria um borrão.

Os pássaros também podem detectar objetos em movimento lento. O movimento do sol e das constelações no céu é imperceptível para os humanos, mas detectado pelos pássaros. A capacidade de detectar esses movimentos permite que as aves migratórias se orientem adequadamente.

Para obter imagens estáveis ​​durante o vôo ou quando empoleiradas em um galho oscilante, os pássaros mantêm a cabeça o mais firme possível com reflexos de compensação. Manter uma imagem estável é especialmente relevante para aves de rapina. Como a imagem pode ser centralizada na fóvea profunda de apenas um olho por vez, a maioria dos falcões, ao mergulhar, usa um caminho em espiral para se aproximar de sua presa depois de se fixar em um indivíduo-alvo. A alternativa de virar a cabeça para uma melhor visão retarda o mergulho, aumentando o arrasto, enquanto a espiral não reduz as velocidades significativamente.

Bordas e formas

Quando um objeto é parcialmente bloqueado por outro, os humanos inconscientemente tendem a compensá- lo e completar as formas (veja percepção Amodal ). No entanto, foi demonstrado que os pombos não completam formas fechadas. Um estudo baseado na alteração do nível de cinza de um poleiro com uma cor diferente do fundo mostrou que os periquitos não detectam bordas com base nas cores.

Campos magnéticos

A percepção de campos magnéticos por aves migratórias foi sugerida como dependente da luz. Os pássaros movem a cabeça para detectar a orientação do campo magnético, e estudos sobre as vias neurais sugeriram que os pássaros podem ser capazes de "ver" os campos magnéticos. O olho direito de uma ave migratória contém proteínas fotorreceptivas chamadas criptocromos . A luz excita essas moléculas para produzir elétrons desemparelhados que interagem com o campo magnético da Terra, fornecendo informações direcionais.

Variações entre grupos de pássaros

Aves de rapina diurnas

A capacidade visual das aves de rapina é lendária e a agudeza de sua visão se deve a uma variedade de fatores. As aves de rapina têm olhos grandes para seu tamanho, 1,4 vezes maiores do que a média de aves do mesmo peso, e o olho é em forma de tubo para produzir uma imagem retiniana maior. O poder de resolução de um olho depende tanto da ótica, olhos grandes com grandes aberturas sofrem menos de difração e podem ter imagens retinais maiores devido a um longo comprimento focal, quanto da densidade do espaçamento do receptor. A retina possui um grande número de receptores por milímetro quadrado, o que determina o grau de acuidade visual. Quanto mais receptores um animal possui, maior sua capacidade de distinguir objetos individuais à distância, especialmente quando, como em aves de rapina, cada receptor está tipicamente ligado a um único gânglio. Muitos raptores têm fóveas com muito mais bastonetes e cones do que a fóvea humana (65.000 / mm ² no francelho americano, 38.000 nos humanos) e isso fornece a essas aves uma visão espetacular de longa distância. É proposto que o formato da fóvea central profunda de aves de rapina pode criar um sistema ótico telefoto, aumentando o tamanho da imagem retinal na fóvea e, assim, aumentando a resolução espacial. Estudos comportamentais mostram que algumas aves de rapina de olhos grandes (águia de cauda em cunha, abutres do Velho Mundo) têm uma resolução espacial 2 vezes maior do que os humanos, mas muitas aves de rapina de tamanho médio e pequeno têm resolução espacial comparável ou inferior.

Os olhos de uma ave de rapina voltados para a frente fornecem visão binocular, que é auxiliada por uma fóvea dupla. As adaptações do raptor para a resolução visual ideal (um francelho americano pode ver um inseto de 2 mm do topo de uma árvore de 18 m) tem a desvantagem de que sua visão é pobre em níveis de pouca luz e precisa se empoleirar à noite. As aves de rapina podem ter que perseguir presas móveis na parte inferior de seu campo visual e, portanto, não têm a adaptação de miopia de campo inferior demonstrada por muitas outras aves. Aves necrófagas como os abutres não precisam de uma visão tão nítida, portanto, um condor tem apenas uma única fóvea com cerca de 35.000 receptores mm ² . Os abutres, entretanto, têm alta atividade fisiológica de muitas enzimas importantes para se adequar à sua clareza de visão distante. Caracara-de-crista também tem apenas uma única fóvea, já que esta espécie se alimenta de carniça e insetos no solo. No entanto, eles têm um grau mais alto de sobreposição binocular do que outros falcões, potencialmente para permitir que o caracara manipule objetos, como rochas, enquanto forrageando.

Como outras aves investigadas, as aves de rapina também apresentam gotículas de óleo coloridas em seus cones. A plumagem geralmente marrom, cinza e branca deste grupo, e a ausência de exibições de cores no namoro, sugere que a cor é relativamente sem importância para essas aves.

Na maioria dos raptores, uma crista ocular proeminente e suas penas se estendem acima e na frente do olho. Essa "sobrancelha" dá às aves de rapina seu olhar distinto. A crista protege fisicamente o olho do vento, poeira e detritos e o protege do brilho excessivo. A águia-pescadora não tem essa crista, embora o arranjo das penas acima de seus olhos tenha uma função semelhante; ele também possui penas escuras na frente do olho que provavelmente servem para reduzir o brilho da superfície da água quando o pássaro está caçando para sua dieta básica de peixes.

Pássaros noturnos

As corujas têm olhos muito grandes para o seu tamanho, 2,2 vezes maiores que a média das aves do mesmo peso, e posicionados na frente da cabeça. Os olhos têm uma sobreposição de campo de 50-70%, dando melhor visão binocular do que para aves de rapina diurnas (sobreposição de 30-50%). A retina da coruja tawny tem cerca de 56.000 bastonetes fotossensíveis por milímetro quadrado (36 milhões por polegada quadrada); embora as afirmações anteriores de que ele poderia ver na parte infravermelha do espectro tenham sido rejeitadas.

As adaptações à visão noturna incluem o grande tamanho do olho, seu formato tubular, grande número de bastonetes retinais compactados e a ausência de cones, uma vez que as células cone não são sensíveis o suficiente para um ambiente noturno de baixo fóton. Existem poucas gotículas de óleo coloridas, o que reduziria a intensidade da luz, mas a retina contém uma camada reflexiva, o tapetum lucidum . Isso aumenta a quantidade de luz que cada célula fotossensível recebe, permitindo que o pássaro veja melhor em condições de pouca luz. Normalmente, as corujas têm apenas uma fóvea, que é pouco desenvolvida, exceto em caçadores diurnos, como a coruja-pequena .

Além das corujas, os gaviões-morcegos , as boca -de- rã e os noctívagos também exibem uma boa visão noturna. Algumas espécies de pássaros nidificam nas profundezas de sistemas de cavernas que são muito escuros para serem vistos e encontram o caminho para o ninho com uma forma simples de ecolocalização . O oilbird é o único pássaro noturno a ecolocalização, mas vários aerodramus swiftlets também utilizam essa técnica, com uma espécie, Atiu swiftlet , também usando ecolocalização fora de suas cavernas.

Pássaros aquáticos

Aves marinhas, como andorinhas e gaivotas, que se alimentam na superfície ou mergulham em busca de alimento, têm gotículas de óleo vermelho nos cones de suas retinas . Isso melhora o contraste e torna a visão à distância mais nítida, especialmente em condições nebulosas. Os pássaros que precisam olhar através de uma interface ar / água têm pigmentos carotenóides coloridos mais intensamente nas gotículas de óleo do que outras espécies.

Isso os ajuda a localizar cardumes de peixes, embora seja incerto se eles estão avistando o fitoplâncton de que os peixes se alimentam ou outras aves que se alimentam.

Os pássaros que pescam furtivamente de cima da água têm que corrigir a refração, especialmente quando os peixes são observados em um ângulo. Garças de recife e garças pequenas parecem ser capazes de fazer as correções necessárias na captura de peixes e são mais bem-sucedidas na captura de peixes quando os ataques são feitos em um ângulo agudo e este maior sucesso pode ser devido à incapacidade dos peixes de detectar seus predadores. Outros estudos indicam que as garças trabalham dentro de um ângulo de ataque preferido e que a probabilidade de erros aumenta quando o ângulo se torna muito longe da vertical, levando a uma diferença maior entre a profundidade aparente e real da presa.

Os pássaros que perseguem peixes sob a água como auks e mergulhadores têm muito menos gotas de óleo vermelho, mas têm lentes flexíveis especiais e usam a membrana nictitante como uma lente adicional. Isso permite uma maior acomodação óptica para uma boa visão no ar e na água. Os corvos-marinhos têm uma maior amplitude de acomodação visual , a 50 dioptrias , do que qualquer outra ave, mas os martins-pescadores são considerados os que têm a melhor visão geral (do ar e da água).

Aves marinhas tubenosas , que vêm à costa apenas para se reproduzir e passar a maior parte de sua vida vagando perto da superfície dos oceanos, têm uma longa e estreita área de sensibilidade visual na retina. Esta região, a área giganto celularis , foi encontrada na cagarra Manx , Petrel Kerguelen , grande pardela , príon de bico largo e petrel de mergulho comum . É caracterizada pela presença de células ganglionares regularmente agrupadas e maiores do que as encontradas no resto da retina, e morfologicamente parecem semelhantes às células da retina em gatos . A localização e morfologia celular desta nova área sugere uma função na detecção de itens em um pequeno campo binocular que se projeta abaixo e ao redor da nota. Não se preocupa principalmente com a alta resolução espacial, mas pode ajudar na detecção de presas perto da superfície do mar quando um pássaro voa baixo sobre ela.

A pardela Manx , como muitas outras aves marinhas, visita suas colônias de reprodução à noite para reduzir as chances de ataque de predadores aéreos. Dois aspectos de sua estrutura óptica sugerem que o olho desta espécie está adaptado à visão noturna. Nos olhos do shearwater, a lente faz a maior parte da curvatura da luz necessária para produzir uma imagem focalizada na retina. A córnea, a cobertura externa do olho, é relativamente plana e, portanto, de baixo poder refrativo . Em um pássaro diurno como o pombo, o inverso é verdadeiro; a córnea é altamente curva e é o principal componente refrativo. A relação entre a refração da lente e a da córnea é de 1,6 para a cagarra e 0,4 para o pombo; a figura da cagarra é consistente com a de uma série de pássaros e mamíferos noturnos.

A distância focal mais curta dos olhos de cagarra dá-lhes uma imagem menor, mas mais brilhante do que a dos pombos, portanto, estes têm uma visão mais nítida durante o dia. Embora a pardela Manx tenha adaptações para a visão noturna, o efeito é pequeno e é provável que essas aves também usem o olfato e a audição para localizar seus ninhos.

Costumava-se pensar que os pinguins eram clarividentes em terra. Embora a córnea seja plana e adaptada para nadar debaixo d'água, a lente é muito forte e pode compensar o foco reduzido da córnea quando fora d'água. Quase a solução oposta é usada pelo merganser encapuzado, que pode protuberar parte da lente através da íris quando submerso.

Veja também

• Sistema visual
• Cognição de pássaro

Notas

Referências

• Burton, Robert (1985). Comportamento dos pássaros . Londres: Granada Publishing. ISBN 978-0-246-12440-1.
• Sinclair, Sandra (1985). Como os animais veem: outras visões do nosso mundo . Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 978-0-7099-3336-6.
• Sturkie, PD (1998). Sturkie's Avian Physiology . 5ª Edição. Academic Press, San Diego. ISBN 978-0-12-747605-6. OCLC  162128712 .
• Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim, eds. (1993). Visão, cérebro e comportamento em pássaros: uma revisão comparativa . MIT Press. ISBN 978-0-262-24036-9. OCLC  27727176 .

links externos

• Robert G. Cook, ed. (2001). Avian Visual Cognition (cyberbook) . Tufts University ; em cooperação com a Comparative Cognition Press.