Bombus pensylvanicus -Bombus pensylvanicus
| Bombus pensylvanicus | |
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| Rainha em Hanover County, VA | |
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| Masculino em Illinois, EUA | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Classe: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Família: | Apidae |
| Gênero: | Bombus |
| Espécies: |
B. pensylvanicus
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| Nome binomial | |
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Bombus pensylvanicus ( De Geer , 1773)
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| A gama geral de Bombus pensylvanicus . (A linha tracejada indica o intervalo anterior) | |
| Sinônimos | |
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Bombus pensylvanicus , o zangão americano , é uma espécie ameaçada de abelha nativa da América do Norte. Ocorre no leste do Canadá , em grande parte do leste dos Estados Unidos e em grande parte do México .
Outrora o zangão mais prevalente no sul dos Estados Unidos, as populações de Bombus pensylvanicus diminuíram significativamente nos últimos anos, inclusive em seu estado homônimo científico da Pensilvânia, onde seus números são considerados criticamente baixos. No geral, a população caiu quase 90% apenas nos últimos 20 anos.
Bombus pensylvanicus tende a viver e nidificar em terras e campos abertos. Alimenta-se de várias plantas alimentícias, favorecendo girassóis e trevos, e funciona como polinizador.
Taxonomia e filogenética
Bombus pensylvanicus pertence à ordem Hymenoptera (consistindo em formigas, vespas, abelhas e moscas), a família Apidae (consistindo em Cuco, Digger, Carpenter, Bumble e Abelhas), a Subfamília Apinae (consistindo em Mel, Orquídea, Bumble, Long-horned, e Digger Bees), e o gênero Bombus (consistindo de abelhas) . Dentro de Bombus , B. pensylvanicus pertence ao subgênero Thoracobombus , que inclui espécies como Bombus armeniacus , Bombus atratus , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus humilis , Bombus morio , Bombus muscorum , Bombus pascuorum , Bombus pomorum , Bombus ruderius , Bombus ruderius , e Bombus transversalis . Bombus pensylvanicus às vezes é confundido com B. terricola e B. auricomus, mas seu parente mais próximo é Bombus sonorus , encontrado no México e no Arizona. Os cientistas às vezes tratam Bombus sonorus como uma subespécie de Bombus pensylvanicus, embora cada espécie mantenha diferenças na genitália masculina . Indivíduos intermediários de B. pensylvanicus e B. sonorus foram encontrados em áreas de sobreposição geográfica, mas mais evidências são necessárias para distinguir se B. sonorus é uma subespécie de B. pensylvanicus.
Descrição e identificação
Bombus pensylvanicus é uma espécie difundida, caracterizada como de língua comprida. Em comparação com sua espécie semelhante B. sonorus , B. pensylvanicus tem um padrão de cor mais escura e está localizada no leste dos Estados Unidos. As características de B. pensylvanicus incluem: dorso torácico amarelo , posterior preto, 3 segmentos tergais brancos e pretos alternados iniciais , espaço malar longo e esguio e cabelo curto. Essas características se assemelham às de B. fervidus e B. auricomus, levando à confusão entre as espécies. B. pensylvanicus é semelhante em cor e alcance a Bombus fervidus . Em termos de características dentro da colmeia, uma rainha maior mede 22–26 mm em comparação com a operária entre 13–19 mm. Os machos têm a cabeça da válvula do pênis para fora com uma forma ampla de banana e, frequentemente, têm uma extensa área amarela no dorso torácico posteriormente.
Enquanto as abelhas normalmente se alimentam perto de seus ninhos, foi observado que os indivíduos podem retornar de até 1,5 milhas de distância. No entanto, é provável que haja variação individual na capacidade de direcionamento e no tempo que uma abelha leva para encontrar o caminho de volta ao ninho. O método utilizado pelas abelhas é mais provavelmente o método de tentativa e erro, não um sexto sentido ou instinto de retorno, porque as abelhas mantiveram variações no tempo que leva para retornar ao ninho. Os machos se tornam mais comuns no final do verão.
Variação intraespecífica
SA Cameron observou que as abelhas do gênero Bombus tendem a ter uma morfologia comparável em toda a sua distribuição, o que significa que as adaptações comportamentais podem desempenhar um grande papel na colonização de diferentes habitats. A evolução mimética é postulada como responsável pela variação interespecífica e intraespecífica no padrão de cor. O leste da América do Norte B. pensylvanicus e o oeste da América do Norte B. sonorus são táxons que têm uma morfologia semelhante, mas têm padrões de cores distintos e genitália masculina diferente. Em áreas onde os dois táxons se sobrepõem, há introgressão genética entre B. sonorus e B. pensylvanicus , sugerindo que os dois táxons podem realmente ser conspecíficos (pois produzem descendentes férteis), e melhor considerados como subespécies.
Distribuição e habitat
Bombus pensylvanicus varia das Grandes Planícies Orientais ao leste e centro dos Estados Unidos e sul do Canadá e México. A espécie tornou-se mais rara, diminuindo em número principalmente nas partes do norte de sua distribuição. B. pensylvanicus geralmente nidifica em campos de grama alta, mas às vezes pode nidificar no subsolo. A espécie utiliza feixes de feno ou grama alta para criar ninhos protegidos acima do solo. Alguns nidificam em fendas e tocas estabelecidas, como ninhos de pássaros velhos, tocas de roedores ou blocos de concreto. Esta espécie foi observada até mesmo para nidificar em objetos feitos pelo homem, como baldes ou celeiros.
Ciclo da colônia
Bombus pensylvanicus mantém um ciclo reprodutivo que o assemelha a outras espécies de zangão. Fatores ambientais, bem como acessibilidade de recursos, afetam o avanço cíclico da colônia. O ciclo começa em fevereiro e termina em novembro ou dezembro. As abelhas fêmeas podem produzir ovos sem a necessidade de acasalamento, um processo conhecido como haplodiploidia . Os ovos não fertilizados se transformam em machos, enquanto os ovos fertilizados se transformam em operárias ou abelhas rainhas. O ciclo reprodutivo começa em julho / agosto, quando um macho acasala com uma rainha recém-nascida. A rainha fertilizada fica em hibernação até a primavera do próximo ano, esperando as condições ideais para procurar um ninho. Em março, a abelha rainha coleta pólen e néctar, como fonte de nutrição e para construir um pote de cera, e estabelece sua colônia. Essas colônias provavelmente se organizam e começam em fevereiro. As trabalhadoras se desenvolvem por meio do pólen coletado, pois ele estimula os ovários a criar óvulos, que são fertilizados pelos machos do ano anterior. A rainha continua a aquecer os ovos inicialmente, depois os ovos continuam seu ciclo de vida de desenvolvimento: primeiro estágio larval, depois pupa e, por último, operárias adultas. As operárias cuidam do ninho e dos ovos, enquanto a rainha põe os ovos. Este processo de ovo a abelha adulta leva cerca de 4-5 semanas. As operárias iniciais buscam alimentos e aumentam o tamanho da colônia, trazendo recursos para o crescimento. Assim, as operárias que eclodem no final do ano, em meados do verão, tendem a ser maiores do que as primeiras operárias. As colmeias continuam a crescer e, no final do verão, podem haver mais de 200 abelhas operárias. No momento em que o tamanho da colmeia é suficiente, a rainha interrompe a produção de uma substância química que impede a produção ovariana de certas fêmeas, o que determina a produção de ovos de abelha rainha e de machos. Certas operárias podem produzir seus próprios ovos, mas a rainha geralmente se livra deles. A batalha constante entre a rainha e as operárias continua até o final do verão, quando as operárias picam a rainha até a morte. O ciclo recomeça no inverno, quando os ovos da abelha rainha eclodem e as operárias morrem.
Hierarquia da Colônia
B. pensylvanicus tem estabilidade variável dentro de seu ciclo de colônia. As rainhas são consideradas a casta dominante porque geralmente são as maiores abelhas da colônia. À medida que os machos operários crescem em comprimento médio de asa, eles se tornam a casta dominante à medida que o número de rainhas diminui. O comprimento das asas dos machos varia dependendo do ponto de desenvolvimento da colônia. Os machos iniciais que encontraram a colônia tendem a ter um comprimento de asa menor do que a primeira ou segunda geração da colônia. O suprimento de comida é escasso, a princípio, pois a rainha é a caçadora. Até julho, as operárias são da casta forrageira e observa-se um enorme aumento no tamanho do corpo. As proporções das operárias diminuem quando os machos reprodutivos se desenvolvem, representando um ponto de inflexão na colônia, à medida que o tamanho dos machos aumenta até que as abelhas ativas se desenvolvam para o tamanho de uma rainha perto de novembro e dezembro, quando a população de operárias se dissipa. As rainhas mantêm o menor desvio padrão para o comprimento médio das asas e, portanto, são a casta mais estável da colônia. Postula-se que isso ocorre porque as rainhas são feitas em um curto espaço de tempo quando os recursos da colônia atingem seu limite. A atividade de B. pensylvanicus em uma zona subtropical assemelha-se à de espécies em zonas temperadas, mantendo períodos onde não há abelhas ativas.
Interação com outras espécies
Predadores
Embora o Bombus pensylvanicus mantenha a coloração aposemática e o ferrão defensivo, ele enfrenta muitos predadores. É provável que a predação seja causada por um ataque para obter os recursos da colmeia, que contém carboidratos e proteínas, néctar abundante, larvas e pólen. Predadores consistem principalmente de mamíferos, como gambás, ursos e guaxinins. Além disso, os abelhões são predados por pássaros como alimento. As forrageadoras são freqüentemente predadas por invertebrados. Aranhas-caranguejo e insetos de emboscada de cores enigmáticas emboscam abelhas nas flores para pegá-las. As moscas salteadoras se parecem com os zangões e os agarram, inserem-nos com enzimas e, em seguida, comem seus órgãos internos. Mallophora bomboides é uma espécie de mosca salteadora que ataca especificamente B. pensylvanicus e a usa como modelo para o mimetismo batesiano . As vespas, como a espécie de lobo Philanthus bicinctus , interceptam as abelhas e depois as paralisam com veneno, usando-as para nutrir as larvas da vespa. Insetos assassinos e libélulas também são predadores comuns da abelha.
Parasitas
As abelhas são geralmente hospedeiras de uma diversidade de parasitóides nos quais as larvas crescem dentro do hospedeiro vivo. A maioria dos parasitóides das abelhas são moscas e cerca de 30% ou mais das abelhas na área podem estar infectadas. O processo de parasitismo consiste na mosca se agarrar à abelha em vôo e inserir seus ovipositos entre a terga da abelha. A mosca larval eclode dentro da abelha hospedeira e se desenvolve alimentando-se dos tecidos do hospedeiro. A abelha vive cerca de duas semanas antes de morrer. A mosca então entra em fase de pupa e passa o inverno dentro da abelha, totalmente desenvolvida, antes de emergir no ano seguinte. Bombus pensylvanicus hospeda uma espécie de abelha "cuco", B. variabilis . As abelhas rainhas em hibernação são parasitadas por um verme nematóide, Sphaerularia bombi . Este parasita não reduz o tempo de vida, mas causa a esterilização da rainha. Foi observado que rainhas afetadas forrageiam duas a três semanas mais tarde do que as não afetadas. Os microrganismos parasitas também usam as abelhas como hospedeiros. Os efeitos dos microrganismos parasitas podem ser letais ou subletais. Os patógenos podem ser transmitidos dentro de uma colônia ou a abelha pode ser infectada nas flores. Os ácaros traqueais ( Locustacarus buchneri ) reduzem a eficiência de forrageamento por viverem nos alvéolos das abelhas. Certos protozoários e fungos consomem o tecido do hospedeiro ou substâncias intestinais do trato digestivo da abelha, diminuindo a eficiência de forrageamento, a longevidade e, portanto, a aptidão da colônia. As abelhas podem conter bactérias simbióticas que oferecem alguma imunidade aos patógenos. Uma maior exposição à perda de habitat, bem como a exposição a pesticidas, pode levar à predisposição das abelhas, promovendo assim a decomposição da espécie.
Mimetismo
Uma vez que as abelhas são caracterizados por um padrão de cores impressionante, bem como uma picada defensiva, eles estão envolvidos em complexos miméticos (ambos mimetismo Mülleriano e mimetismo batesiano ) com outros insectos que também ganho reduzidas predação. Bombus pensylvanicus é imitado por várias borboletas, mariposas diurnas (por exemplo, Hemaris diffinis ), besouros, moscas e outras abelhas, como carpinteiros e abelhas escavadoras.
Comportamento
Preferência de polinizador
Wesselingh e Arnold (2000) estudaram as preferências dos polinizadores em Iris fulva (flor vermelha) e Iris brevicaulis (flor azul). B. pensylvanicus preferiu híbridos de flor roxa. As abelhas continuaram visitando as flores mais próximas na maioria das vezes, demonstrando que os movimentos geralmente eram entre uma diversidade de tipos de flores, em vez de priorizar apenas um tipo de flor. Assim, a falta de genótipos intermediários de híbridos de íris não é devido à preferência do polinizador por B. pensylvanicus , mas sim, o comportamento de polinização é feito através do acasalamento misto de tipos de flores alternados de diferentes síndromes de polinização.
Particionamento de recursos
Johnson testou as diferenças de utilização de recursos de tamanho intraespecífico em B. pensylvanicus . Em Minnesota, flores com corolas curtas e corolas longas existiam em povoamentos de espécies únicas e mistas. Forrageadoras com corolas curtas e trombas curtas (língua) foram descobertas em povoamentos de espécies mistas. Johnson concluiu que forrageadoras de B. pensylvanicus prefeririam o comprimento da corola que corresponde ao comprimento da tromba. Uma comparação posterior de forrageadoras conspecíficas de estandes de espécies mistas versus únicas revelou um comprimento de tromba mais curto para espécies mistas em comparação com estandes de espécies únicas para a corola curta. Este estudo postulou que uma diversidade de espécies com flores pode influenciar a abelha específica que poliniza as espécies para estande de uma única espécie.
Fluxo e declínio do gene
Verificou-se que as espécies de abelhas se deterioraram substancialmente em 1940-1960 e continuam diminuindo atualmente. As faixas de Bombus pensylvanicus diminuíram especificamente em Illinois, coincidindo com o investimento agrícola dentro do estado. Lozier e Cameron avaliaram a estrutura genética usando marcadores microssatélites em Illinois para comparar a variação genética de coleções históricas e contemporâneas em B. pensylvanicus . Verificou-se que B. pensylvanicus apresentou maior estrutura populacional, indicando redução do fluxo gênico e dispersão entre as populações. Verificou-se que a diversidade genética em geral não foi alterada significativamente ao longo do tempo, mas houve algumas reduções em B. pensylvanicus . Pequenas perdas de diversidade genética em B. pensylvanicus podem ser uma indicação do declínio da espécie. Esses resultados eram esperados devido à redução recente da população, que causaria declínios na diversidade genética para situações de gargalo severo. Assim, a alteração no fluxo gênico pode sugerir potencial diferenciação genética futura de B. pensylvanicus .
Status
A pesquisa atual afirma que o Bombus pensylvanicus é incomum e está diminuindo rapidamente. Conforme declarado nas seções anteriores, a faixa ao norte de B. pensylvanicus diminuiu significativamente. Outrora a espécie mais abundante no sul dos Estados Unidos, B. pensylvanicus é agora uma espécie rara que foi extirpada em certas áreas e sofreu declínios em outras. Os esforços de conservação são incentivados a fim de manter as espécies, incluindo a agricultura com técnicas amigáveis à vida selvagem, incluindo sebes e manejo de pragas.