Brassicaceae - Brassicaceae

Brassicaceae
Barbarea vulgaris 002.JPG
Agrião-do-inverno, Barbarea vulgaris
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Clade : Rosids
Pedido: Brassicales
Família: Brassicaceae
Burnett
Genera

Veja a lista de gêneros de Brassicaceae

Brassicaceae ( / ˌ b r Æ s ɪ k s i i / ) ou Cruciferae ( / k r u s ɪ f ər i / ) é um de tamanho médio e economicamente importante família de plantas com flores comumente conhecidos como as mostardas , as crucíferas , ou a família do repolho . A maioria são plantas herbáceas , alguns arbustos, com folhas simples, embora às vezes profundamente incisadas, alternadamente inseridas sem estípulas ou em rosetas foliares, com inflorescências terminais sem brácteas, contendo flores com quatro sépalas livres, quatro pétalas livres alternadas, duas curtas e quatro mais livres estames e uma fruta com sementes em fileiras, divididas por uma fina parede (ou septo).

A família contém 372 gêneros e 4.060 espécies aceitas . Os maiores gêneros são Draba (440 espécies), Erysimum (261 espécies), Lepidium (234 espécies), Cardamine (233 espécies) e Alyssum (207 espécies).

A família contém os vegetais crucíferos , incluindo espécies como Brassica oleracea (por exemplo, brócolis, repolho, couve-flor, couve, couve), Brassica rapa (nabo, couve chinesa, etc.), Brassica napus (colza, etc.), Raphanus sativus ( rabanete comum), Armoracia rusticana (raiz- forte ), mas também uma flor de corte Matthiola (estoque) e o organismo modelo Arabidopsis thaliana (agrião thale).

Pieris rapae e outras borboletas da família Pieridae são algumas das pragas mais conhecidas de espécies de Brassicaceae plantadas como culturas comerciais. A traça Trichoplusia ni ( looper do repolho ) também está se tornando cada vez mais problemática para as crucíferas devido à sua resistência aos métodos de controle de pragas comumente usados. Algumasborboletas Pieris mais raras, como Pieris virginiensis , dependem de mostardas nativas para sua sobrevivência, em seus habitats nativos. Algumas mostardas não nativas, como a mostarda de alho, Alliaria petiolata , uma espécie extremamente invasiva nos Estados Unidos , podem ser tóxicas para suas larvas.

Taxonomia

Carl Linnaeus em 1753 considerou as Brassicaceae como um grupo natural, chamando-as de "Klass" Tetradynamia. Alfred Barton Rendle colocou a família na ordem Rhoedales , enquanto George Bentham e Joseph Dalton Hooker em seu sistema publicado de 1862 a 1883 , atribuíram-na à sua coorte Parietales (agora a classe Violales ). Seguindo Bentham e Hooker, John Hutchinson em 1948 e novamente em 1964 pensava que as Brassicaceae eram originárias de perto das Papaveraceae . Em 1994, um grupo de cientistas, incluindo Walter Stephen Judd, sugeriu incluir as Capparaceae nas Brassicaceae. As primeiras análises de DNA mostraram que as Capparaceae - conforme definidas naquele momento - eram parafiléticas , e foi sugerido atribuir os gêneros mais próximos das Brassicaceae às Cleomaceae . As Cleomaceae e Brassicaceae divergiram há aproximadamente 41 milhões de anos. Todas as três famílias foram consistentemente colocadas em um pedido (variavelmente chamado de Capparales ou Brassicales ). O sistema APG II , fundiu Cleomaceae e Brassicaceae. Outras classificações continuaram reconhecendo as Capparaceae, mas com uma circunscrição mais restrita, incluindo Cleome e seus parentes nas Brassicaceae ou reconhecendo-as na família segregada Cleomaceae . O sistema APG III adotou recentemente esta última solução, mas isso pode mudar à medida que um consenso surja sobre este ponto. As percepções atuais sobre as relações das Brassicaceae, com base em uma análise de DNA de 2012, estão resumidas na árvore a seguir.

Brassicales centrais

família Resedaceae

família Gyrostemonaceae

família Pentadiplandraceae

família Tovariaceae

família Capparaceae

família Cleomaceae

família Brassicaceae

família Emblingiaceae

Relacionamentos dentro da família

As primeiras classificações dependiam apenas de comparação morfológica, mas devido à extensa evolução convergente , elas não fornecem uma filogenia confiável . Embora um esforço substancial tenha sido feito por meio de estudos filogenéticos moleculares , as relações dentro das Brassicaceae nem sempre foram bem resolvidas ainda. Há muito tempo está claro que os Aethionema são irmãos do restante da família. Uma análise de 2014 representou a relação entre 39 tribos com a árvore a seguir.

Brassicaceae

Etionemae

Megacarpaeae

Heliophileae

Coluteocarpeae

Conringieae

Buniadeae

Kernereae

Schizopetaleae

Thlaspideae

Isatideae

Sisymbrieae

Brassiceae

Thelypodieae

Eutremeae

Calepineae

Biscutelleae

Arabideae

Cochlearieae

Anchonieae

Hesperideae

Anastaticeae

Dontostemoneae

Chorisporeae

Euclidieae

Iberideae

Erysimeae

Lepidieae

Smelowskieae

Yinshanieae

Descurainieae

Camelinieae

Boechereae

Oreophytoneae

Halimolobeae

Physarieae

Crucihimalayeae

Cardamineae

Alysseae

Etimologia

O nome Brassicaceae vem do vocabulário científico internacional do Novo Latim , de Brassica , o gênero de tipo , + -aceae , um sufixo padronizado para nomes de família de plantas na taxonomia moderna. O nome do gênero vem da palavra latina clássica brassica , referindo-se a repolho e outros vegetais crucíferos . O nome alternativo mais antigo, Cruciferae , que significa "porte de cruz", descreve as quatro pétalas de flores de mostarda, que se assemelham a uma cruz . Cruciferae é um dos oito nomes de família de plantas, não derivados de um nome de gênero e sem o sufixo -aceae, que são nomes alternativos autorizados.

Genera

A versão 1 do site Plantlist lista 349 gêneros.

Descrição

As espécies pertencentes às Brassicaceae são principalmente plantas herbáceas anuais , bienais ou perenes , algumas são arbustos anões ou arbustos e muito poucas vinhas . Embora geralmente terrestres, algumas espécies, como a awlwort d'água, vivem submersas em água doce. Eles podem ter uma raiz principal ou um caudex às vezes lenhoso que pode ter poucos ou muitos ramos, alguns têm rizomas finos ou tuberosos , ou raramente desenvolvem corredores . Poucas espécies têm glândulas multicelulares. Os cabelos consistem em uma célula e ocorrem em várias formas: desde simples a bifurcadas, em forma de estrela, árvore ou T, raramente assumindo a forma de um escudo ou escama. Eles nunca são encimados por uma glândula. Os caules podem ser verticais, subir em direção à ponta ou achatados, são principalmente herbáceos, mas às vezes lenhosos. Os caules carregam folhas ou os caules podem não ter folhas (em Caulanthus ), e algumas espécies não têm caules. As folhas não têm estípulas , mas pode haver um par de glândulas na base dos caules das folhas e dos caules das flores . A folha pode estar assentada ou ter um pedúnculo. A lâmina foliar é geralmente simples, inteira ou dissecada , raramente trifoliolada ou composta pinnately . Uma roseta de folhas na base pode estar presente ou ausente. As folhas ao longo do caule são quase sempre arranjadas alternadamente , raramente aparentemente opostas. Os estômatos são do tipo anisocítico . O tamanho do genoma de Brassicaceae em comparação com o de outras famílias de Angiospermas é muito pequeno a pequeno (menos de 3,425 milhões de pares de bases por célula), variando de 150 Mbp em Arabidopsis thaliana e Sphaerocardamum spp., A 2375 Mbp Bunias orientalis . O número de conjuntos de cromossomas homólogos varia de quatro (n = 4), em algumas physaria e Stenopetalum espécies, cinco (n = 5) em outros physaria e Stenopetalum espécies, de Arabidopsis thaliana e um Mathiola espécies, a dezassete (n = 17). Cerca de 35% das espécies nas quais os cromossomos foram contados têm oito conjuntos (n = 8). Devido à poliploidia , algumas espécies podem ter até 256 cromossomos individuais, com algumas contagens muito altas nas espécies norte-americanas de cardamina , como C. diphylla . A hibridação não é incomum em Brassicaceae, especialmente em Arabis , Rorippa , Cardamine e Boechera . A hibridização entre espécies originárias da África e da Califórnia, e subsequente poliploidização é presumida para espécies de Lepidium nativas da Austrália e Nova Zelândia.

Inflorescência e flor

Diagrama floral típico de uma Brassicaceae ( Erysimum "Bowles 'Mauve")

As flores podem ser arranjadas em racemos , panículas ou corimbos , com pedicelos às vezes na axila de uma bráctea, e poucas espécies têm flores que se assentam individualmente nos caules das flores que brotam das axilas das folhas de roseta. A orientação dos pedicelos quando os frutos estão maduros varia de acordo com a espécie. As flores são bissexuais , simétricas em estrela (zigomórficas em Iberis e Teesdalia ) e o ovário posicionado acima das demais partes florais . Cada flor tem quatro sépalas livres ou raramente fundidas , as duas laterais às vezes com um esporão raso, que são principalmente derramadas após a floração, raramente persistentes, podem ser reflexas, espalhando, ascendendo ou eretas, juntas formando um tubo-, sino- ou urna em forma de cálice. Cada flor tem quatro pétalas , engastadas alternadamente com as sépalas, embora em algumas espécies sejam rudimentares ou ausentes. Eles podem ser diferenciados em uma lâmina e uma garra ou não, e consistentemente carecem de apêndices basais. A lâmina é inteira ou tem uma reentrância na ponta e às vezes pode ser muito menor do que as garras. A maioria dos seis estames são definidos em dois verticilos: geralmente os dois laterais, os externos são mais curtos do que os quatro estames internos, mas muito raramente os estames podem ter o mesmo comprimento, e muito raramente as espécies têm diferentes números de estames, como dezesseis a vinte e quatro em Megacarpaea , quatro em Cardamine hirsuta e dois em Coronopus . Os filamentos são delgados e não fundidos, enquanto as anteras são constituídas por duas cavidades produtoras de pólen, abertas com fendas longitudinais. Os grãos de pólen são tricolpatos . O receptáculo carrega um número variável de nectários , mas estes estão sempre presentes no lado oposto à base dos estames laterais.

Ovário, fruta e semente

Existe um pistilo superior que consiste em dois carpelos que podem ficar diretamente acima da base dos estames ou em um talo . Inicialmente consiste em apenas uma cavidade, mas durante o seu desenvolvimento posterior cresce uma fina parede que divide a cavidade, ambas as placentas e separa as duas válvulas (um chamado falso septo). Raramente, existe apenas uma cavidade sem septo. Os 2 a 600 óvulos estão geralmente ao longo da margem lateral dos carpelos ou raramente no topo. As frutas são cápsulas que se abrem com duas válvulas, geralmente em direção ao topo. Eles são chamados de sílica, se pelo menos três vezes mais longos que a largura, ou de silício, se o comprimento for menor que três vezes a largura. O fruto é muito variável em suas outras características. Pode haver um estilo persistente que conecta o ovário ao estigma globular ou cônico , que é indiviso ou tem dois lobos expansivos ou coniventes. As sementes de formatos variados são geralmente de cor amarela ou marrom e estão dispostas em uma ou duas fileiras em cada cavidade. As folhas da semente são inteiras ou têm um entalhe na ponta. A semente não contém endosperma .

Diferenças com famílias semelhantes

As Brassicaceae têm uma corola bisimética (a esquerda é espelhada pela direita, caule a lado externo, mas cada quarto não é simétrico), um septo dividindo o fruto, não tem estípulas e tem folhas simples (embora às vezes profundamente incisadas). A família irmã Cleomaceae tem corolas simétricas bilaterais (a esquerda é espelhada pela direita, mas o lado do caule é diferente do lado de fora), estípulas e principalmente folhas palmatemente divididas, e principalmente sem septo. Capparaceae geralmente tem um ginóforo , às vezes um androginóforo , e um número variável de estames.

Fitoquímica

Quase todas as Brassicaceae têm fixação de carbono C3 . As únicas exceções são algumas espécies de Moricandia , que possuem um sistema híbrido entre a fixação de carbono C3 e C4 , sendo a fixação C4 mais eficiente em secas, altas temperaturas e baixa disponibilidade de nitrato. Brassicaceae contém diferentes coquetéis de dezenas de glucosinolatos . Eles também contêm enzimas chamadas mirosinases , que convertem os glucosinolatos em isotiocianatos , tiocianatos e nitrilos , que são tóxicos para muitos organismos e, portanto, ajudam na proteção contra a herbivoria.

Pragas

Na Nova Zelândia e na Europa, a planta é comumente atacada pelo parasita Scaptomyza flava .

Distribuição

As Brassicaceae podem ser encontradas quase em toda a superfície terrestre do planeta, mas a família está ausente da Antártica, e também ausente de algumas áreas nos trópicos, ou seja, no nordeste do Brasil, na bacia do Congo , no sudeste da Ásia marítima e na Australásia tropical . A área de origem da família é possivelmente a Região Irano-Turaniana , onde ocorrem aproximadamente 900 espécies em 150 gêneros diferentes. Cerca de 530 dessas 900 espécies são endêmicas . Em seguida, em abundância, vem a região do Mediterrâneo , com cerca de 630 espécies (290 das quais são endêmicas) em 113 gêneros. A família é menos proeminente na Região Saharo-Arábica —65 gêneros, 180 espécies das quais 62 são endêmicas — e na América do Norte (compreendendo a Região do Atlântico Norte Americano e a Região Florística das Montanhas Rochosas ) —99 gêneros, 780 espécies, das quais 600 são endêmico -. A América do Sul tem 40 gêneros contendo 340 espécies nativas, a África do Sul 15 gêneros com mais de 100 espécies, e a Austrália e a Nova Zelândia têm 19 gêneros com 114 espécies entre eles.

Ecologia

Brassicaceae são quase exclusivamente polinizadas por insetos . Um mecanismo químico no pólen está ativo em muitas espécies para evitar autofecundação . Duas exceções notáveis ​​são a autopolinização exclusiva em flores fechadas em Cardamine chenopodifolia e a polinização pelo vento em Pringlea antiscorbutica . Embora possa ser polinizada, Alliaria petiolata é autofértil. A maioria das espécies se reproduz sexualmente por meio de sementes, mas Cardamine bulbifera produz gemas e em outras, como Cardamine pentaphyllos , as raízes semelhantes a corais facilmente se dividem em segmentos, que crescerão em plantas separadas. Em algumas espécies, como no gênero Cardamine , as vagens das sementes se abrem com força e catapultam as sementes bem longe. Muitos deles têm cascas de sementes pegajosas, auxiliando na dispersão de longa distância por animais, e isso também pode explicar vários eventos de dispersão intercontinental no gênero e sua distribuição quase global. Brassicaceae são comuns em serpentinas e dolomitas ricas em magnésio . Mais de uma centena de espécies da família acumulam metais pesados , principalmente zinco e níquel , que é um percentual recorde. Várias espécies de Alyssum podem acumular níquel até 0,3% de seu peso seco e podem ser úteis na remediação do solo ou mesmo na bio-mineração.

As Brassicaceae contêm glucosinolatos e mirosinases dentro de suas células. Quando a célula é danificada, as mirosinases hidrolisam os glucosinolatos, levando à síntese de isotiocianatos , compostos tóxicos para a maioria dos animais , fungos e bactérias. Alguns insetos herbívoros desenvolveram contra-adaptações, como a rápida absorção dos glucosinatos, a rápida decomposição alternativa em compostos não tóxicos e a prevenção de danos às células. Na família dos brancos (Pieridae), um contra-mecanismo envolve a glucosinolato sulfatase, que altera o glucosinolato, de modo que não pode ser convertido em isotiocianato. A segunda é que os glucosinatos são rapidamente decompostos, formando nitrilos. As diferenças entre as misturas de glucosinolatos entre as espécies e mesmo dentro das espécies são grandes, e as plantas individuais podem produzir mais de cinquenta substâncias individuais. A penalidade energética para a síntese de todos esses glucosinolatos pode chegar a 15% do total necessário para produzir uma folha. Barbarea vulgaris (agrião amargo) também produz saponinas triterpenóides . Essas adaptações e contra-adaptações provavelmente levaram a uma extensa diversificação tanto em Brassicaceae quanto em uma de suas principais pragas, a família de borboletas Pieridae . Um coquetel específico de glucosinatos voláteis desencadeia a postura de ovos em muitas espécies. Assim, uma determinada cultura pode às vezes ser protegida plantando-se agrião como isca mortal, pois as saponinas matam as lagartas, mas a borboleta ainda é atraída pelo agrião para colocar seu ovo nas folhas. Uma mariposa que se alimenta de uma variedade de Brassicaceae é a traça-diamante ( Plutella xylostella ). Como o Pieridae, é capaz de converter isotiocianatos em nitrilos menos problemáticos . O manejo dessa praga em lavouras tornou-se mais complicado após o desenvolvimento de resistência contra uma toxina produzida por Bacillus thuringiensis , que é usada como proteção biológica de amplo espectro de plantas contra lagartas. As vespas parasitóides que se alimentam desses insetos herbívoros são atraídas pelos compostos químicos liberados pelas plantas e, portanto, são capazes de localizar suas presas. O pulgão do repolho ( Brevicoryne brassicae ) armazena glucosinolatos e sintetiza suas próprias mirosinases, que podem deter seus predadores potenciais.

Desde a sua introdução no século 19, Alliaria petiolata demonstrou ser extremamente bem-sucedida como uma espécie invasora na região temperada da América do Norte devido, em parte, à sua secreção de substâncias químicas alelopáticas. Eles inibem a germinação da maioria das plantas concorrentes e matam os fungos benéficos do solo necessários para muitas plantas, como muitas espécies de árvores, para ver com sucesso suas mudas crescerem até a maturidade. A formação de monocultura de um tapete de camada de ervas por esta planta mostrou alterar drasticamente as florestas, tornando-as mais úmidas, tendo cada vez menos árvores e tendo mais trepadeiras, como a hera venenosa ( Toxicodendron radicans ). A biodiversidade geral da camada de ervas também é drasticamente reduzida, especialmente em termos de juncos e forbes . A pesquisa descobriu que a remoção de 80 por cento das plantas infestantes de mostarda de alho não levou a uma recuperação particularmente significativa dessa diversidade . Em vez disso, exigiu cerca de 100 por cento de remoção. Dado que nenhuma das 76 espécies que se alimentam da planta foi aprovada para controle biológico na América do Norte e a variedade de mecanismos que a planta tem para garantir seu domínio sem eles (por exemplo, alta produção de sementes, autofertilidade , alelopatia , primavera crescimento que ocorre antes de quase todas as plantas nativas, raízes que quebram facilmente quando são feitas tentativas de puxar, uma completa falta de palatabilidade para herbívoros em todas as fases da vida, etc.) é improvável que um nível tão alto de controle possa ser estabelecido e mantido em o todo. Estima-se que o controle adequado possa ser alcançado com a introdução de dois gorgulhos europeus , incluindo um monófago . No entanto, o grupo TAG do USDA bloqueou essas introduções desde 2004. Além de ser invasiva, a mostarda de alho também é uma ameaça para as borboletas Pieris nativas da América do Norte , como Pieris oleracea , já que preferencialmente ovipositam nela, embora seja tóxico para suas larvas.

Usos

Lunaria annua com paredes secas do fruto
Smelowskia americana é endêmica das montanhas de latitude média do oeste da América do Norte.

Esta família inclui culturas agrícolas importantes, entre os quais muitos vegetais como repolho , brócolis , couve-flor , couve , couve de Bruxelas , couve , Savoy , couve-rábano e gai lan ( Brassica oleracea ), nabo , couve chinesa , bomdong , bok choy e rapini ( Brassica rapa ), salada de rúcula / rúcula ( Eruca sativa ), agrião ( Lepidium sativum ), agrião ( Nasturtium officinale ) e rabanete ( Raphanus ) e algumas especiarias como raiz- forte ( Armoracia rusticana ), Brassica , wasabi ( Eutrema japonicum ), mostarda branca, indiana e preta ( Sinapis alba , Brassica juncea e B. nigra respectivamente). O óleo vegetal é produzido a partir de sementes de várias espécies, como Brassica napus (óleo de colza), talvez fornecendo o maior volume de óleos vegetais de todas as espécies. Woad ( Isatis tinctoria ) foi usado no passado para produzir um corante têxtil azul ( índigo ), mas foi amplamente substituído pela mesma substância de espécies tropicais não relacionadas como Indigofera tinctoria .

Os brassinosteróides estão crescendo em importância na agricultura e na jardinagem.

As Brassicaceae também incluem plantas ornamentais, como espécies de Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia e Matthiola . A honestidade ( Lunaria annua ) é cultivada pelo valor decorativo dos restos translúcidos das frutas após a secagem. No entanto, pode ser uma espécie de praga em áreas onde não é nativa.

A pequena erva daninha da Eurásia Arabidopsis thaliana é amplamente utilizada como organismo modelo no estudo da biologia molecular de plantas com flores ( Angiospermas ).

Algumas espécies são úteis como plantas alimentícias para lepidópteros , como certas espécies silvestres de mostarda e agrião, como Turritis glabra e Boechera laevigata, utilizadas por várias borboletas norte-americanas . Mostarda de alho, erva-alheira , é um dos agressivos e danificando a maioria das espécies invasivas na América do Norte . Espécies invasoras de mostarda agressivas são conhecidas por serem autoférteis , semeando muito fortemente com pequenas sementes que têm uma longa vida útil juntamente com uma taxa muito alta de viabilidade e germinação , e por serem completamente intragáveis ​​para herbívoros e insetos nas áreas em que estão não nativo. A mostarda de alho é tóxica para várias espécies raras de Pieris na América do Norte .

Galeria

Referências