Borboleta - Butterfly

Borboletas
Intervalo temporal: Paleoceno - Presente ,56-0  Ma
Fesoj - Papilio machaon (por) .jpg
Papilio machaon
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Pedido: Lepidoptera
Subordem: Rhopalocera
Subgrupos

As borboletas são insetos no clado dos macrolepidópteros Rhopalocera da ordem Lepidoptera , que também inclui mariposas . As borboletas adultas têm asas grandes, frequentemente de cores vivas, e vôo notável e vibrante. O grupo compreende a grande superfamília Papilionoidea , que contém pelo menos um antigo grupo, os skippers (anteriormente a superfamília "Hesperioidea"), e as análises mais recentes sugerem que também contém as borboletas mariposas (anteriormente a superfamília "Hedyloidea"). Os fósseis de borboletas datam do Paleoceno , cerca de 56 milhões de anos atrás.

As borboletas têm um ciclo de vida de quatro estágios, pois, como a maioria dos insetos, elas passam por metamorfose completa . Adultos alados colocam ovos na planta alimentar da qual suas larvas , conhecidas como lagartas , se alimentam. As lagartas crescem, às vezes muito rapidamente, e quando totalmente desenvolvidas, tornam-se pupas em uma crisálida . Quando a metamorfose está completa, a pele da pupa se divide, o inseto adulto sai e, depois que suas asas se expandem e secam, ele voa. Algumas borboletas, especialmente nos trópicos, têm várias gerações em um ano, enquanto outras têm uma única geração, e algumas em locais frios podem levar vários anos para passar por todo o seu ciclo de vida.

As borboletas costumam ser polimórficas e muitas espécies usam camuflagem , mimetismo e aposematismo para fugir de seus predadores. Alguns, como o monarca e a senhora pintada , migram por longas distâncias. Muitas borboletas são atacadas por parasitas ou parasitóides , incluindo vespas , protozoários , moscas e outros invertebrados, ou são predadas por outros organismos. Algumas espécies são pragas porque, em seus estágios larvais, podem danificar plantações ou árvores domésticas; outras espécies são agentes de polinização de algumas plantas. As larvas de algumas borboletas (por exemplo, colhedoras ) comem insetos nocivos e algumas são predadoras de formigas , enquanto outras vivem como mutualistas em associação com formigas. Culturalmente, as borboletas são um motivo popular nas artes visuais e literárias. O Smithsonian Institution afirma que "as borboletas são certamente uma das criaturas mais atraentes da natureza".

Etimologia

A "mosca borboleta" original? Um enxofre macho ( Gonepteryx rhamni ) em voo

O Oxford English Dictionary deriva a palavra diretamente do inglês antigo butorflēoge , butter-fly; nomes semelhantes no holandês antigo e no alto alemão antigo mostram que o nome é antigo, mas o holandês e o alemão modernos usam palavras diferentes ( vlinder e Schmetterling ) e o nome comum geralmente varia substancialmente entre línguas estreitamente relacionadas. Uma possível origem do nome é o macho amarelo brilhante do enxofre ( Gonepteryx rhamni ); outra é que as borboletas voavam nos prados durante a primavera e o verão, enquanto a grama crescia.

Taxonomia e filogenia

Lithopsyche antiqua , umaborboleta do início do Oligoceno de Bembridge Marls, Ilha de Wight , gravura de 1889

Os primeiros fósseis de lepidópteros datam da fronteira Triássico - Jurássico , cerca de 200 milhões de anos atrás. As borboletas evoluíram das mariposas, portanto, embora as borboletas sejam monofiléticas (formando um único clado ), as mariposas não o são. A borboleta mais antigo conhecido é Protocoeliades kristenseni do Paleoceno idade Formação Pele da Dinamarca, cerca de 55 milhões de anos, que pertence à família Hesperiidae (skippers). As estimativas do relógio molecular sugerem que as borboletas se originaram em algum momento da metade do Cretáceo , mas apenas se diversificaram significativamente durante o Cenozóico. A borboleta americana mais velha é a Perséfone Prodryas do Eoceno Superior, de Florissant Fossil Beds , com aproximadamente 34 milhões de anos.

Tradicionalmente, as borboletas foram divididas na superfamília Papilionoidea, excluindo os grupos menores de Hesperiidae (capitães) e os Hedylidae da América, mais parecidos com mariposas . A análise filogenética sugere que o Papilionoidea tradicional é parafilético em relação aos outros dois grupos, portanto, ambos devem ser incluídos em Papilionoidea, para formar um único grupo de borboletas, portanto, sinônimo do clado Rhopalocera .

Famílias de borboletas
Família Nome comum Características Imagem
Hedylidae Borboletas mariposas americanas Pequeno, marrom, como mariposas geometridas ; antenas não batidas; abdômen longo e fino Macrosoma sp (Hedylidae) (15273846876) .jpg
Hesperiidae Skippers Voo pequeno e rápido; clubes em antenas enganchados para trás Hesperia comma-01 (xndr) .jpg
Lycaenidae Blues, cobre, fios de cabelo Pequeno, colorido; muitas vezes têm cabeças falsas com manchas oculares e pequenas caudas que lembram antenas Maculinea arion Large Blue Upperside SFrance 2009-07-18.jpg
Nymphalidae Borboletas de pés ou quatro patas Geralmente têm pernas dianteiras reduzidas, então aparecem com quatro patas; frequentemente colorido AD2009Aug01 Vanessa atalanta 01.jpg
Papilionidae Swallowtails Freqüentemente, têm 'caudas' nas asas; a lagarta gera gosto ruim com órgão osmeterium ; pupa suportada por cinto de seda Papilio troilus01.jpg
Pieridae Brancos e aliados Principalmente branco, amarelo ou laranja; algumas pragas graves de Brassica ; pupa suportada por cinto de seda Large white spread wings.jpg
Riodinidae Metalmarks Freqüentemente, possuem manchas metálicas nas asas; frequentemente colorido de forma conspícua com preto, laranja e azul RhetusButterfly.jpg

Biologia

As asas das borboletas, aqui Aglais io , são cobertas por escamas coloridas.

Descrição geral

Formas de antenas de borboleta, principalmente em forma de bastão, ao contrário das mariposas. Desenhado por CT Bingham, 1905
Ao contrário das borboletas, a maioria das mariposas (como Laothoe populi ) voam à noite e se escondem durante o dia.

Borboletas adultas são caracterizadas por suas quatro asas cobertas de escamas, que dão aos lepidópteros seu nome ( do grego antigo λεπίς lepís, escala + πτερόν pterón, asa). Essas escamas dão cor às asas das borboletas: elas são pigmentadas com melaninas que lhes dão pretos e marrons, bem como derivados do ácido úrico e flavonas que lhes dão amarelos, mas muitos dos azuis, verdes, vermelhos e cores iridescentes são criados por coloração estrutural produzido pelas microestruturas das escamas e cabelos.

Como em todos os insetos, o corpo é dividido em três seções: cabeça, tórax e abdômen . O tórax é composto por três segmentos, cada um com um par de pernas. Na maioria das famílias de borboletas, as antenas são tortas, ao contrário das das mariposas, que podem ser semelhantes a fios ou penas. A tromba longa pode ser enrolada quando não estiver em uso para sorver o néctar das flores.

Quase todas as borboletas são diurnas , têm cores relativamente brilhantes e mantêm suas asas verticalmente acima de seus corpos quando em repouso, ao contrário da maioria das mariposas que voam à noite, muitas vezes são cripticamente coloridas (bem camufladas) e mantêm suas asas planas (se tocando superfície em que a mariposa está) ou dobre-os sobre o corpo. Algumas mariposas que voam durante o dia, como a mariposa-falcão-colibri , são exceções a essas regras.

Dimorfismo sexual em cardaminas de Anthocharis
Anthocharis cardamines Weinsberg 20080424.jpg
Masculino
Anthocharis cardamines feminino (5709794696) .jpg
Fêmea

As larvas de borboleta , lagartas , têm uma cabeça dura ( esclerotizada ) com mandíbulas fortes usadas para cortar seus alimentos, na maioria das vezes folhas. Eles têm corpos cilíndricos, com dez segmentos até o abdômen, geralmente com prolongamentos curtos nos segmentos 3-6 e 10; os três pares de pernas verdadeiras no tórax têm cinco segmentos cada. Muitos estão bem camuflados; outros são aposemáticos com cores brilhantes e projeções cerdas contendo produtos químicos tóxicos obtidos de suas plantas alimentícias. A pupa ou crisálida, ao contrário das mariposas, não é envolvida em um casulo.

Muitas borboletas são sexualmente dimórficas . A maioria das borboletas tem o sistema de determinação de sexo ZW, em que as fêmeas são heterogaméticas (ZW) e os machos homogaméticos (ZZ).

Distribuição e migração

As borboletas estão distribuídas em todo o mundo, exceto na Antártica, totalizando cerca de 18.500 espécies. Destes, 775 são neárticos ; 7.700 Neotropical ; 1.575 Palearctic ; 3.650 Afrotropical ; e 4.800 estão distribuídos nas regiões combinadas do Oriente e da Austrália / Oceania . A borboleta monarca é nativa das Américas, mas no século XIX ou antes, se espalhou pelo mundo e agora é encontrada na Austrália, Nova Zelândia, outras partes da Oceania e na Península Ibérica . Não está claro como ele se dispersou; adultos podem ter sido soprados pelo vento ou larvas ou pupas podem ter sido acidentalmente transportadas por humanos, mas a presença de plantas hospedeiras adequadas em seu novo ambiente era uma necessidade para seu estabelecimento bem-sucedido.

Rota de migração monarca
Monarcas durante o inverno agrupam-se em árvores de oyamel perto de Angangueo , México.

Muitas borboletas, como a dama pintada , monarca e vários danaine, migram por longas distâncias. Essas migrações acontecem ao longo de várias gerações e nenhum indivíduo sozinho completa a viagem inteira. A população de monarcas do leste da América do Norte pode viajar milhares de quilômetros a sudoeste para locais de hibernação no México . Há uma migração reversa na primavera. Recentemente, foi mostrado que a senhora pintada britânica empreende uma viagem de ida e volta de 9.000 milhas em uma série de etapas por até seis gerações sucessivas, da África tropical ao Círculo Polar Ártico - quase o dobro do comprimento das famosas migrações empreendidas pelo monarca. Migrações espetaculares em grande escala associadas às monções são vistas na Índia peninsular. As migrações têm sido estudadas em tempos mais recentes usando asas e também isótopos de hidrogênio estáveis .

As borboletas navegam usando uma bússola solar compensada pelo tempo. Eles podem ver a luz polarizada e, portanto, se orientar mesmo em condições nubladas. A luz polarizada perto do espectro ultravioleta parece ser particularmente importante. Muitas borboletas migratórias vivem em áreas semi-áridas, onde as temporadas de reprodução são curtas. As histórias de vida de suas plantas hospedeiras também influenciam o comportamento das borboletas.

Vida útil

Ciclo de vida da borboleta monarca

As borboletas na fase adulta podem viver de uma semana a quase um ano, dependendo da espécie. Muitas espécies têm longos estágios de vida larval, enquanto outras podem permanecer dormentes em seus estágios de pupa ou ovo e, assim, sobreviver aos invernos. A Melissa Arctic ( Oeneis melissa ) hiberna duas vezes como uma lagarta. As borboletas podem ter uma ou mais ninhadas por ano. O número de gerações por ano varia de regiões temperadas a tropicais, com as regiões tropicais mostrando uma tendência ao multivoltinismo .

O pequeno capitão masculino ( Thymelicus sylvestris ) tem "marcas sexuais" liberadoras de feromônio (linha escura) na parte superior de suas asas anteriores.

O namoro costuma ser aéreo e frequentemente envolve feromônios . As borboletas pousam no solo ou em um poleiro para acasalar. A cópula ocorre de cauda a cauda e pode durar de minutos a horas. Células fotorreceptoras simples localizadas nos órgãos genitais são importantes para esse e outros comportamentos adultos. O homem passa um espermatóforo para a mulher; para reduzir a competição de espermatozoides, ele pode cobri-la com seu cheiro ou, em algumas espécies, como os Apolo ( Parnassius ), obstrui sua abertura genital para impedir que ela se acasale novamente.

A grande maioria das borboletas tem um ciclo de vida de quatro estágios; ovo , larva (lagarta), pupa (crisálida) e imago (adulto). No géneros Colias , Erebia , Euchloe , e Parnassius , um pequeno número de espécies são conhecidos que reproduzem semi-partenogeneticamente ; quando a fêmea morre, uma larva parcialmente desenvolvida emerge de seu abdômen.

Ovo

Ovos de branco com veias pretas ( Aporia crataegi ) na folha da maçã
Uma borboleta botando ovos embaixo da folha

Os ovos de borboleta são protegidos por uma camada externa de casca dura, chamada córion . Ele é forrado com uma fina camada de cera que evita que o ovo seque antes que a larva tenha tido tempo de se desenvolver completamente. Cada ovo contém uma série de minúsculas aberturas em forma de funil em uma extremidade, chamadas micrópilos ; o objetivo desses orifícios é permitir que os espermatozoides entrem e fertilizem o óvulo. Os ovos de borboletas variam muito em tamanho e forma entre as espécies, mas geralmente são verticais e esculpidos com perfeição. Algumas espécies botam ovos individualmente, outras em lotes. Muitas fêmeas produzem entre cem e duzentos ovos.

Os ovos das borboletas são fixados a uma folha com uma cola especial que endurece rapidamente. À medida que endurece, ele se contrai, deformando a forma do ovo. Esta cola é facilmente vista envolvendo a base de cada ovo formando um menisco. A natureza da cola foi pouco pesquisada, mas no caso da Pieris brassicae , ela começa como uma secreção granular amarelo pálido contendo proteínas acidofílicas. Este é viscoso e escurece quando exposto ao ar, tornando-se um material borracha insolúvel em água que logo solidifica. As borboletas do gênero Agathymus não fixam seus ovos em uma folha, em vez disso, os ovos recém postos caem na base da planta.

Os ovos são quase sempre colocados nas plantas. Cada espécie de borboleta tem sua própria gama de plantas hospedeiras e enquanto algumas espécies de borboleta são restritas a apenas uma espécie de planta, outras usam uma variedade de espécies de plantas, muitas vezes incluindo membros de uma família comum. Em algumas espécies, como o grande fritilar com lantejoulas , os ovos são depositados perto, mas não na planta alimentícia. Isso provavelmente acontece quando o ovo morre demais antes da eclosão e quando a planta hospedeira perde suas folhas no inverno, como acontece com as violetas neste exemplo.

A fase de ovo dura algumas semanas na maioria das borboletas, mas os ovos postos perto do inverno, especialmente em regiões temperadas, passam por uma fase de diapausa (repouso), e a eclosão pode ocorrer apenas na primavera. Algumas borboletas de regiões temperadas, como a bela Camberwell , colocam seus ovos na primavera e eclodem no verão.

Larva de lagarta

Lagarta presumida de Papilio Machaon , em pose de ameaça

As larvas de borboletas, ou lagartas, consomem folhas de plantas e passam praticamente todo o tempo procurando e comendo alimentos. Embora a maioria das lagartas seja herbívora, algumas espécies são predadoras : Spalgis epius come insetos escamados , enquanto licenídeos como Liphyra brassolis são mirmecófilos , comendo larvas de formigas.

Mutualismo : Formiga que tende um lycaenid lagarta, Catapaecilma grande

Algumas larvas, especialmente as de Lycaenidae , formam associações mútuas com formigas. Eles se comunicam com as formigas por meio de vibrações que são transmitidas pelo substrato e também por meio de sinais químicos. As formigas fornecem algum grau de proteção a essas larvas e elas, por sua vez, coletam secreções de melada . Lagartas azuis grandes ( Phengaris arion ) enganam as formigas Myrmica para levá-las de volta à colônia, onde se alimentam de ovos e larvas em uma relação parasitária.

Cryptic countershaded lagarta de um hawkmoth, Amyntor Ceratomia

As lagartas amadurecem por meio de uma série de estágios de desenvolvimento conhecidos como ínstares . Próximo ao final de cada estágio, a larva passa por um processo denominado apólise , mediado pela liberação de uma série de neuro-hormônios . Durante essa fase, a cutícula , uma camada externa dura feita de uma mistura de quitina e proteínas especializadas , é liberada da epiderme mais macia abaixo, e a epiderme começa a formar uma nova cutícula. No final de cada ínstar, a larva muda , a cutícula velha se divide e a nova cutícula se expande, endurecendo rapidamente e desenvolvendo pigmento. O desenvolvimento de padrões de asas de borboleta começa no último instar larval.

As lagartas têm antenas curtas e vários olhos simples . O aparelho bucal é adaptado para mastigar com mandíbulas poderosas e um par de maxilas, cada uma com um palpo segmentado. Ao lado deles está o lábio-hipofaringe, que abriga uma fieira tubular capaz de extrudar seda. Lagartas como as do gênero Calpodes (família Hesperiidae) possuem um sistema traqueal especializado no 8º segmento que funciona como um pulmão primitivo. As lagartas da borboleta têm três pares de patas verdadeiras nos segmentos torácicos e até seis pares de prolegas originando-se dos segmentos abdominais. Esses prolegs têm anéis de minúsculos ganchos chamados crochês que são acoplados hidrostaticamente e ajudam a lagarta a agarrar o substrato. A epiderme apresenta tufos de cerdas , cuja posição e número auxiliam na identificação da espécie. Também há decoração em forma de cabelo, protuberâncias semelhantes a verrugas, protuberâncias semelhantes a chifres e espinhos. Internamente, a maior parte da cavidade corporal é absorvida pelo intestino, mas também pode haver grandes glândulas de seda e glândulas especiais que secretam substâncias tóxicas ou desagradáveis. As asas em desenvolvimento estão presentes em estágios posteriores e as gônadas iniciam o desenvolvimento na fase de ovo.

Pupa

Quando a larva está totalmente crescida, são produzidos hormônios como o hormônio protoracicotrófico (PTTH). Nesse ponto, a larva para de se alimentar e começa a "vagar" em busca de um local de pupação adequado, geralmente a parte inferior de uma folha ou outro local oculto. Lá ela fia um botão de seda que usa para prender seu corpo à superfície e muda pela última vez. Enquanto algumas lagartas tecem um casulo para proteger a pupa, a maioria das espécies não o faz. A pupa nua, geralmente conhecida como crisálida, geralmente fica pendurada de cabeça para baixo no cremaster, uma almofada espinhosa na extremidade posterior, mas em algumas espécies um cinto de seda pode ser girado para manter a pupa na posição de cabeça para cima. A maioria dos tecidos e células da larva é decomposta dentro da pupa, à medida que o material constituinte é reconstruído na imago. A estrutura do inseto transformador é visível do exterior, com as asas dobradas na superfície ventral e as duas metades da tromba, com as antenas e as patas entre elas.

A transformação da pupa em borboleta por meio da metamorfose exerceu grande apelo para a humanidade. Para se transformar das asas em miniatura visíveis na parte externa da pupa em grandes estruturas utilizáveis ​​para o vôo, as asas da pupa sofrem mitose rápida e absorvem uma grande quantidade de nutrientes. Se uma das asas for removida cirurgicamente no início, as outras três crescerão e ficarão maiores. Na pupa, a asa forma uma estrutura que se torna comprimida de cima para baixo e pregueada das extremidades proximal para distal à medida que cresce, de modo que pode ser rapidamente desdobrada até seu tamanho adulto. Vários limites observados no padrão de cor do adulto são marcados por mudanças na expressão de fatores de transcrição específicos no início da pupa.

Adulto

Uma borboleta adulta Parthenos sylvia

O estágio reprodutivo do inseto é o adulto alado ou imago . A superfície das borboletas e mariposas é coberta por escamas, cada uma das quais é uma conseqüência de uma única célula epidérmica . A cabeça é pequena e dominada por dois grandes olhos compostos . Eles são capazes de distinguir formas ou movimentos de flores, mas não podem ver objetos distantes com clareza. A percepção das cores é boa, especialmente em algumas espécies na faixa azul / violeta. As antenas são compostas de muitos segmentos e têm pontas tortas (ao contrário das mariposas que têm antenas afiladas ou emplumadas). Os receptores sensoriais estão concentrados nas pontas e podem detectar odores. Os receptores gustativos estão localizados nos palpos e nos pés. O aparelho bucal está adaptado à sucção e as mandíbulas são geralmente reduzidas ou ausentes. Os primeiros maxilares são alongados em uma tromba tubular que é enrolada em repouso e expandida quando necessário para se alimentar. O primeiro e o segundo maxilares possuem palpos que funcionam como órgãos sensoriais. Algumas espécies têm probóscide ou palpos maxilares reduzidos e não se alimentam como adultos.

Muitas borboletas Heliconius também usam sua tromba para se alimentar de pólen; nessas espécies, apenas 20% dos aminoácidos usados ​​na reprodução vêm da alimentação das larvas, o que permite que elas se desenvolvam mais rapidamente como lagartas e lhes dá uma vida útil mais longa, de vários meses, quando adultas.

O tórax da borboleta é dedicado à locomoção. Cada um dos três segmentos torácicos tem duas patas (entre as ninfalídeos , o primeiro par é reduzido e os insetos andam sobre quatro patas). O segundo e o terceiro segmentos do tórax possuem as asas. As bordas dianteiras das asas anteriores têm nervuras grossas para fortalecê-las, e as asas posteriores são menores e mais arredondadas e têm menos nervuras endurecidas. As asas anteriores e posteriores não são enganchadas juntas ( como nas mariposas ), mas são coordenadas pelo atrito de suas partes sobrepostas. Os dois segmentos frontais têm um par de espiráculos que são usados ​​na respiração.

O abdômen consiste em dez segmentos e contém o intestino e os órgãos genitais. Os oito segmentos frontais possuem espiráculos e o segmento terminal foi modificado para reprodução. O homem tem um par de órgãos de fixação presos a uma estrutura em anel e, durante a cópula, uma estrutura tubular é extrudada e inserida na vagina da mulher. Um espermatóforo é depositado na mulher, após o qual o esperma segue para um receptáculo seminal, onde é armazenado para uso posterior. Em ambos os sexos, a genitália é adornada com vários espinhos, dentes, escamas e cerdas, que atuam para evitar que a borboleta acasale com um inseto de outra espécie. Depois de sair do estágio de pupa, a borboleta não pode voar até que as asas sejam abertas. Uma borboleta recém-surgida precisa passar algum tempo inflando suas asas com hemolinfa e deixando-as secar, durante o qual ela fica extremamente vulnerável a predadores.

Formação de padrões

Os padrões coloridos em muitas asas de borboletas dizem aos predadores em potencial que eles são tóxicos. Conseqüentemente, a base genética da formação do padrão de asas pode iluminar tanto a evolução das borboletas quanto sua biologia de desenvolvimento . A cor das asas das borboletas é derivada de pequenas estruturas chamadas escamas, cada uma com seus próprios pigmentos . Nas borboletas Heliconius , existem três tipos de escamas: escamas amarelas / brancas, pretas e vermelhas / laranja / marrons. Alguns mecanismos de formação de padrões de asas estão agora sendo resolvidos usando técnicas genéticas. Por exemplo, um gene chamado córtex determina a cor das escamas: deletar o córtex fica preto e as escamas vermelhas ficam amarelas. Mutações, por exemplo, inserções de transposon do DNA não codificante ao redor do gene do córtex podem transformar uma borboleta de asas negras em uma borboleta com uma faixa de asas amarelas.

Comportamento

Uma senhora australiana pintada se alimentando de um arbusto florido

As borboletas se alimentam principalmente do néctar das flores. Alguns também se nutrem de pólen , seiva de árvore, fruta podre, esterco, carne em decomposição e minerais dissolvidos na areia úmida ou sujeira. As borboletas são importantes como polinizadores para algumas espécies de plantas. Em geral, eles não carregam tanta carga de pólen quanto as abelhas , mas são capazes de mover o pólen por distâncias maiores. A constância das flores foi observada em pelo menos uma espécie de borboleta.

As borboletas adultas consomem apenas líquidos, ingeridos pela tromba. Eles bebem água de manchas úmidas para hidratação e se alimentam do néctar das flores, de onde obtêm açúcares para obter energia, sódio e outros minerais vitais para a reprodução. Várias espécies de borboletas precisam de mais sódio do que o néctar e são atraídas pelo sódio contido no sal; às vezes pousam nas pessoas, atraídas pelo sal do suor humano. Algumas borboletas também visitam o esterco e vasculham frutas podres ou carcaças para obter minerais e nutrientes. Em muitas espécies, esse comportamento de poça de lama é restrito aos machos, e estudos sugerem que os nutrientes coletados podem ser fornecidos como presente nupcial , junto com o espermatóforo, durante o acasalamento.

No morro , os machos de algumas espécies procuram os topos das colinas e cumes, que patrulham em busca de fêmeas. Como geralmente ocorre em espécies com baixa densidade populacional, presume-se que esses pontos da paisagem sejam usados ​​como locais de encontro para encontrar parceiros.

As borboletas usam suas antenas para detectar o vento e cheiros no ar. As antenas vêm em várias formas e cores; os hesperiids têm um ângulo pontiagudo ou gancho para as antenas, enquanto a maioria das outras famílias mostra antenas nodosas. As antenas são ricamente cobertas por órgãos sensoriais conhecidos como sensilas . O paladar de uma borboleta é coordenado por quimiorreceptores nos tarsos , ou pés, que funcionam apenas no contato e são usados ​​para determinar se a prole de um inseto produtor de ovos será capaz de se alimentar de uma folha antes que os ovos sejam postos nela. Muitas borboletas usam sinais químicos, feromônios ; alguns têm escamas de odor especializadas ( androcônia ) ou outras estruturas ( coremata ou "lápis de cabelo" nos Danaidae). A visão é bem desenvolvida em borboletas e a maioria das espécies são sensíveis ao espectro ultravioleta. Muitas espécies mostram dimorfismo sexual nos padrões das manchas reflexivas UV. A visão em cores pode ser generalizada, mas foi demonstrada em apenas algumas espécies. Algumas borboletas têm órgãos auditivos e algumas espécies emitem sons estridulatórios e de estalo .

Heteronympha merope decolando

Muitas espécies de borboletas mantêm territórios e perseguem ativamente outras espécies ou indivíduos que podem entrar neles. Algumas espécies vão se aquecer ou empoleirar-se em poleiros escolhidos. Os estilos de voo das borboletas costumam ser característicos e algumas espécies têm exibições de voo de cortejo. As borboletas só podem voar quando sua temperatura está acima de 27 ° C (81 ° F); quando está frio, eles podem se posicionar para expor a parte inferior das asas à luz do sol para se aquecer. Se sua temperatura corporal atingir 40 ° C (104 ° F), eles podem se orientar com as asas dobradas em direção ao sol. O banho de sol é uma atividade mais comum nas horas mais frescas da manhã. Algumas espécies desenvolveram bases de asas escuras para ajudar a reunir mais calor e isso é especialmente evidente nas formas alpinas.

Como em muitos outros insetos, a sustentação gerada pelas borboletas é mais do que pode ser explicada pela aerodinâmica em estado estacionário e não transitória . Estudos usando Vanessa atalanta em um túnel de vento mostram que eles usam uma grande variedade de mecanismos aerodinâmicos para gerar força. Isso inclui a captura de esteira , vórtices na borda da asa, mecanismos rotacionais e o mecanismo de ' bater palmas ' de Weis-Fogh . As borboletas são capazes de mudar de um modo para outro rapidamente.

Ecologia

Casulos de vespa parasitóide braconídeo ( espécie Apanteles ) anexados à lagarta borboleta-limão ( Papilio demoleus )

Parasitóides, predadores e patógenos

As borboletas são ameaçadas em seus estágios iniciais por parasitóides e em todos os estágios por predadores, doenças e fatores ambientais. Braconídeos e outras vespas parasitas colocam seus ovos em ovos ou larvas de lepidópteros e as larvas parasitóides das vespas devoram seus hospedeiros, geralmente criando pupas dentro ou fora da casca dessecada. A maioria das vespas é muito específica sobre suas espécies hospedeiras e algumas têm sido usadas como controles biológicos de borboletas-praga, como a grande borboleta branca . Quando o pequeno repolho branco foi acidentalmente introduzido na Nova Zelândia, ele não tinha inimigos naturais. Para controlá-lo, algumas pupas parasitadas por uma vespa calcária foram importadas, e o controle natural foi recuperado. Algumas moscas põem seus ovos do lado de fora das lagartas e as larvas da mosca recém-eclodidas abrem caminho através da pele e se alimentam de maneira semelhante às larvas de vespas parasitóides. Predadores de borboletas incluem formigas, aranhas, vespas e pássaros.

As lagartas também são afetadas por uma série de doenças bacterianas, virais e fúngicas, e apenas uma pequena porcentagem dos ovos de borboletas postos chega à idade adulta. A bactéria Bacillus thuringiensis tem sido utilizada em pulverizações para reduzir os danos às lavouras pelas lagartas da grande borboleta branca, e o fungo entomopatogênico Beauveria bassiana tem se mostrado eficaz para o mesmo propósito.

Espécies em perigo

A asa de pássaro da Rainha Alexandra é a maior borboleta do mundo. A espécie está ameaçada de extinção e é um dos apenas três insetos (os outros dois também são borboletas) a serem listados no Apêndice I da CITES , tornando o comércio internacional ilegal.

A borboleta de dardo de grama preta (Ocybadistes knightorum) é uma borboleta da família Hesperiidae . É endêmico em New South Wales . Tem uma distribuição muito limitada na área de Boambee .

Defesas

Heliconius alerta os predadores com mimetismo mülleriano .

As borboletas se protegem dos predadores por vários meios.

Lagarta gigante com cauda de andorinha revirando seu osmeterium em defesa; também é mimético , parecendo um pássaro caindo.

As defesas químicas são amplamente difundidas e baseiam-se principalmente em produtos químicos de origem vegetal. Em muitos casos, as próprias plantas desenvolveram essas substâncias tóxicas como proteção contra os herbívoros. As borboletas desenvolveram mecanismos para sequestrar essas toxinas das plantas e usá-las em sua própria defesa. Esses mecanismos de defesa são eficazes apenas se forem bem divulgados; isso levou à evolução de cores brilhantes em borboletas desagradáveis ​​( aposematismo ). Esse sinal é comumente imitado por outras borboletas, geralmente apenas fêmeas. Um imitador batesiano imita outra espécie para desfrutar da proteção do aposematismo dessa espécie. O mórmon comum da Índia tem formas femininas que imitam as intragáveis ​​rabos de andorinha de corpo vermelho, a rosa comum e a rosa carmesim . O mimetismo mülleriano ocorre quando as espécies aposemáticas evoluem para se parecerem, presumivelmente para reduzir as taxas de amostragem de predadores; As borboletas Heliconius das Américas são um bom exemplo.

Manchas oculares de madeira salpicada ( Pararge aegeria ) distraem os predadores de atacar a cabeça. Este inseto ainda pode voar com a asa posterior esquerda danificada.

A camuflagem é encontrada em muitas borboletas. Alguns, como a borboleta em folha de carvalho e as folhas de outono, são notáveis ​​imitações de folhas. Como lagartas, muitas se defendem congelando e parecendo gravetos ou galhos. Outros têm comportamentos deimáticos , como empinar e acenar com as extremidades frontais marcadas com manchas oculares como se fossem cobras. Algumas lagartas papilionídeos, como o rabo de andorinha gigante ( Papilio cresphontes ), assemelham-se a excrementos de pássaros, de modo que são passados ​​por predadores. Algumas lagartas têm cabelos e estruturas cerdas que fornecem proteção, enquanto outras são gregárias e formam agregações densas. Algumas espécies são mirmecófilas , formando associações mutualísticas com formigas e ganhando sua proteção. As defesas comportamentais incluem empoleirar e inclinar as asas para reduzir a sombra e evitar ser conspícuo. Algumas borboletas Nymphalid fêmeas protegem seus ovos de vespas parasitóides .

O Lycaenidae tem uma cabeça falsa que consiste em manchas oculares e pequenas caudas (antenas falsas) para desviar o ataque da região mais vital da cabeça. Isso também pode fazer com que predadores de emboscada, como aranhas, se aproximem do lado errado, permitindo que as borboletas detectem ataques prontamente. Muitas borboletas têm manchas nas asas; estes também podem desviar ataques ou servir para atrair parceiros.

Também podem ser utilizadas defesas auditivas, que no caso do skipper grisalho se referem às vibrações geradas pela borboleta ao expandir suas asas na tentativa de se comunicar com formigas predadoras.

Muitas borboletas tropicais têm formas sazonais para estações secas e chuvosas. Estes são trocados pelo hormônio ecdisona . As formas da estação seca são geralmente mais enigmáticas, talvez oferecendo melhor camuflagem quando a vegetação é escassa. As cores escuras nas formas da estação chuvosa podem ajudar a absorver a radiação solar.

Borboletas sem defesas como toxinas ou mimetismo se protegem por meio de um voo mais acidentado e imprevisível do que em outras espécies. Supõe-se que esse comportamento torna mais difícil para os predadores capturá-los e é causado pela turbulência criada pelos pequenos redemoinhos formados pelas asas durante o vôo.

Números decrescentes

Populações de borboletas em declínio têm sido observadas em muitas áreas do mundo, e esse fenômeno é consistente com a rápida diminuição das populações de insetos ao redor do mundo . Pelo menos no oeste dos Estados Unidos, determinou-se que esse colapso no número da maioria das espécies de borboletas seja causado pela mudança climática global , especificamente por outonos mais quentes.

Na cultura

Escultura em relevo egípcio antigo , 26ª dinastia , Tebas . c. 664-525 AC

Na arte e na literatura

Borboleta e glicínias chinesas , de Xü Xi. No início da dinastia Song , c. 970
Uma borboleta no brasão de Perho

As borboletas apareceram na arte de 3500 anos atrás, no antigo Egito . Na antiga cidade mesoamericana de Teotihuacan , a imagem brilhantemente colorida da borboleta foi esculpida em muitos templos, edifícios, joias e estampada em queimadores de incenso . A borboleta às vezes era retratada com a boca de um jaguar , e algumas espécies eram consideradas reencarnações das almas de guerreiros mortos. A estreita associação de borboletas com fogo e guerra persistiu na civilização asteca ; evidências de imagens semelhantes de jaguar-borboleta foram encontradas entre as civilizações zapoteca e maia .

As borboletas são amplamente utilizadas em objetos de arte e joalheria: montadas em molduras, embutidas em resina, expostas em garrafas, laminadas em papel e usadas em algumas obras de arte e móveis de mídia mista. O naturalista norueguês Kjell Sandved compilou um alfabeto borboleta fotográfico contendo todas as 26 letras e os números de 0 a 9 das asas das borboletas.

Alice conhece a lagarta . Ilustração por Sir John Tenniel em Lewis Carroll 's Alice no país das maravilhas c,. 1865

Sir John Tenniel desenhou uma ilustração famosa de Alice conhecer uma lagarta por Lewis Carroll 's Alice no país das maravilhas , c. 1865. A lagarta está sentada em um cogumelo e fuma um narguilé ; a imagem pode ser lida como mostrando as patas dianteiras da larva ou sugerindo um rosto com nariz e queixo protuberantes. O livro infantil de Eric Carle , The Very Hungry Caterpillar, retrata a larva como um animal extraordinariamente faminto, ao mesmo tempo que ensina as crianças a contar (até cinco) e os dias da semana.

Uma borboleta apareceu em um dos Rudyard Kipling 's Just So Stories " The Butterfly que Stamped ".

Uma das canções mais populares e gravadas com mais frequência pelo bardo sueco do século XVIII, Carl Michael Bellman , é " Fjäriln vingad syns på Haga " (A asa de borboleta é vista em Haga), uma de suas canções de Fredman .

Madam Butterfly é uma ópera de 1904de Giacomo Puccini sobre uma jovem noiva romântica japonesa que é abandonada por seu marido, um oficial americano, logo após o casamento. Foi baseado noconto de John Luther Long , escrito em 1898.

Na mitologia e folclore

Der Schmetterlingsjäger (O caçador de borboletas) pintura de Carl Spitzweg , 1840

De acordo com Lafcadio Hearn , uma borboleta era vista no Japão como a personificação da alma de uma pessoa; estejam eles vivos, morrendo ou já mortos. Uma superstição japonesa diz que se uma borboleta entrar em seu quarto e se pousar atrás da tela de bambu, a pessoa que você mais ama virá ver você. Um grande número de borboletas é visto como um mau presságio . Quando Taira no Masakado estava secretamente se preparando para sua famosa revolta, apareceu em Kyoto um enxame de borboletas tão vasto que as pessoas ficaram assustadas - pensando que a aparição era um presságio do mal que se aproximava.

Bandeja decorada com asas de borboleta

A Encyclopédie de Diderot cita as borboletas como um símbolo da alma. Uma escultura romana retrata uma borboleta saindo da boca de um homem morto, representando a crença romana de que a alma sai pela boca. De acordo com isso, a palavra grega antiga para "borboleta" é ψυχή ( psȳchē ), que significa principalmente "alma" ou "mente". De acordo com Mircea Eliade , alguns dos Nagas de Manipur afirmam ter ancestralidade de uma borboleta. Em algumas culturas, as borboletas simbolizam o renascimento . A borboleta é um símbolo de ser transgênero , por causa da transformação de lagarta em adulto alado. No condado inglês de Devon , as pessoas uma vez correram para matar a primeira borboleta do ano, para evitar um ano de azar. Nas Filipinas, uma borboleta preta ou mariposa remanescente na casa é considerada uma morte na família. Vários estados americanos escolheram uma borboleta oficial do estado .

Coletando, registrando e criando

robe Japão 1700. Seda bordada com fio de seda e estampada com folha de ouro

"Coletar" significa preservar espécimes mortos, não manter borboletas como animais de estimação. Colecionar borboletas já foi um hobby popular; agora foi amplamente substituído por fotografia, gravação e criação de borboletas para soltar na natureza. O ilustrador zoológico Frederick William Frohawk teve sucesso na criação de todas as espécies de borboletas encontradas na Grã-Bretanha, a uma taxa de quatro por ano, para permitir que ele desenhasse todos os estágios de cada espécie. Ele publicou os resultados no manual The Natural History of British Butterflies em 1924.

Borboletas e mariposas podem ser criadas para recreação ou para liberação.

Em tecnologia

O estudo da coloração estrutural das escamas das asas das borboletas rabo de andorinha levou ao desenvolvimento de diodos emissores de luz mais eficientes e está inspirando a pesquisa da nanotecnologia para a produção de tintas que não usem pigmentos tóxicos e o desenvolvimento de novas tecnologias de exibição.

Referências

links externos

Listas regionais