Membrana celular - Cell membrane

Ilustração de uma membrana celular eucariótica
Comparação de Eucariotos vs. Procariontes

A membrana celular (também conhecida como membrana plasmática ( PM ) ou membrana citoplasmática, e historicamente conhecida como plasmalema ) é uma membrana biológica que separa o interior de todas as células do ambiente externo (o espaço extracelular) que protege a célula de seu ambiente. A membrana celular consiste em uma bicamada lipídica , incluindo colesteróis (um componente lipídico) que ficam entre os fosfolipídeos para manter sua fluidez em várias temperaturas. A membrana também contém proteínas de membrana , incluindo proteínas integrais que atravessam a membrana servindo como transportadores de membrana , e proteínas periféricas que se ligam frouxamente ao lado externo (periférico) da membrana celular, agindo como enzimas que moldam a célula. A membrana celular controla o movimento de substâncias para dentro e para fora das células e organelas. Desta forma, é seletivamente permeável a íons e moléculas orgânicas. Além disso, as membranas celulares estão envolvidas em uma variedade de processos celulares, como adesão celular , condutividade iônica e sinalização celular e servem como superfície de fixação para várias estruturas extracelulares, incluindo a parede celular , a camada de carboidratos chamada glicocálice e a rede intracelular de fibras de proteína chamadas citoesqueleto . No campo da biologia sintética, as membranas celulares podem ser remontadas artificialmente .

História

Enquanto a descoberta de células por Robert Hooke em 1665 levou à proposta da Teoria Celular , Hooke enganou a teoria da membrana celular de que todas as células continham uma parede celular dura, uma vez que apenas células vegetais podiam ser observadas na época. Os microscopistas se concentraram na parede celular por mais de 150 anos, até que avanços na microscopia foram feitos. No início do século 19, as células foram reconhecidas como entidades separadas, não conectadas e ligadas por paredes celulares individuais depois que se descobriu que as células vegetais podiam ser separadas. Esta teoria se estendeu para incluir células animais para sugerir um mecanismo universal para proteção e desenvolvimento celular. Na segunda metade do século 19, a microscopia ainda não estava avançada o suficiente para fazer uma distinção entre membranas celulares e paredes celulares. No entanto, alguns microscopistas identificaram corretamente neste momento que, embora invisíveis, poderia ser inferido que as membranas celulares existiam nas células animais devido ao movimento intracelular de componentes internamente, mas não externamente, e que as membranas não eram o equivalente de uma parede celular para uma célula vegetal. Também foi inferido que as membranas celulares não eram componentes vitais para todas as células. Muitos refutaram a existência de uma membrana celular ainda no final do século XIX. Em 1890, uma atualização da Teoria Celular afirmava que as membranas celulares existiam, mas eram meramente estruturas secundárias. Foi só em estudos posteriores com osmose e permeabilidade que as membranas celulares ganharam mais reconhecimento. Em 1895, Ernest Overton propôs que as membranas celulares fossem feitas de lipídios.

A hipótese da bicamada lipídica, proposta em 1925 por Gorter e Grendel, gerou especulações para a descrição da estrutura da bicamada da membrana celular a partir de estudos cristalográficos e observações de bolhas de sabão. Na tentativa de aceitar ou rejeitar a hipótese, os pesquisadores mediram a espessura da membrana. Em 1925, foi determinado por Fricke que a espessura das membranas celulares dos eritrócitos e da levedura variava entre 3,3 e 4 nm, espessura compatível com uma monocamada lipídica. A escolha da constante dielétrica usada nesses estudos foi questionada, mas testes futuros não poderiam refutar os resultados do experimento inicial. Independentemente, o leptoscópio foi inventado para medir membranas muito finas, comparando a intensidade da luz refletida de uma amostra com a intensidade de um padrão de membrana de espessura conhecida. O instrumento pode resolver espessuras que dependem de medições de pH e da presença de proteínas de membrana que variam de 8,6 a 23,2 nm, com as medições mais baixas apoiando a hipótese de bicamada lipídica. Mais tarde, na década de 1930, o modelo de estrutura de membrana desenvolveu-se em geral como o modelo paucimolecular de Davson e Danielli (1935). Este modelo foi baseado em estudos de tensão superficial entre óleos e ovos de equinoderme . Uma vez que os valores de tensão superficial pareciam ser muito mais baixos do que o esperado para uma interface óleo-água, foi assumido que alguma substância era responsável por diminuir as tensões interfaciais na superfície das células. Foi sugerido que uma bicamada lipídica estava entre duas camadas finas de proteína. O modelo paucimolecular tornou-se imediatamente popular e dominou os estudos da membrana celular nos 30 anos seguintes, até ser rivalizado pelo modelo de mosaico fluido de Singer e Nicolson (1972).

Apesar dos numerosos modelos de membrana celular propostos antes do modelo do mosaico fluido , ela continua sendo o arquétipo primário da membrana celular muito depois de seu início na década de 1970. Embora o modelo de mosaico fluido tenha sido modernizado para detalhar descobertas contemporâneas, os princípios básicos permaneceram constantes: a membrana é uma bicamada lipídica composta de cabeças externas hidrofílicas e um interior hidrofóbico onde as proteínas podem interagir com as cabeças hidrofílicas por meio de interações polares, mas proteínas que abrangem o a bicamada total ou parcialmente possui aminoácidos hidrofóbicos que interagem com o interior lipídico apolar. O modelo do mosaico de fluidos não apenas forneceu uma representação precisa da mecânica da membrana, mas também aprimorou o estudo das forças hidrofóbicas, que mais tarde se desenvolveriam em uma limitação descritiva essencial para descrever macromoléculas biológicas .

Por muitos séculos, os cientistas citados discordaram do significado da estrutura que consideravam a membrana celular. Por quase dois séculos, as membranas foram vistas, mas a maioria desconsiderou isso como uma estrutura importante com função celular. Foi só no século 20 que o significado da membrana celular foi reconhecido. Finalmente, dois cientistas Gorter e Grendel (1925) descobriram que a membrana é “à base de lipídios”. A partir disso, eles promoveram a ideia de que essa estrutura teria que estar em uma formação que mimetizasse camadas. Depois de estudado mais, foi encontrado comparando a soma das superfícies das células e as superfícies dos lipídios, uma proporção de 2: 1 foi estimada; assim, fornecendo a primeira base da estrutura de bicamada conhecida hoje. Essa descoberta deu início a muitos novos estudos que surgiram globalmente em vários campos de estudos científicos, confirmando que a estrutura e as funções da membrana celular são amplamente aceitas.

A estrutura tem sido referida por diversos autores como ectoplasto ( de Vries , 1885), Plasmahaut (pele de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), Hautschicht (camada de pele, Pfeffer, 1886; usada com um significado diferente por Hofmeister , 1867 ), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), membrana plasmática, membrana citoplasmática, envelope celular e membrana celular. Alguns autores que não acreditavam que houvesse um limite permeável funcional na superfície da célula preferiram usar o termo plasmalema (cunhado por Mast, 1924) para a região externa da célula.

Composição

As membranas celulares contêm uma variedade de moléculas biológicas , principalmente lipídios e proteínas. A composição não é definida, mas muda constantemente para fluidez e mudanças no ambiente, mesmo flutuando durante diferentes estágios de desenvolvimento celular. Especificamente, a quantidade de colesterol na membrana celular do neurônio primário humano muda, e essa mudança na composição afeta a fluidez ao longo dos estágios de desenvolvimento.

O material é incorporado à membrana, ou excluído dela, por uma variedade de mecanismos:

  • A fusão das vesículas intracelulares com a membrana ( exocitose ) não apenas excreta o conteúdo da vesícula, mas também incorpora os componentes da membrana da vesícula na membrana celular. A membrana pode formar bolhas ao redor do material extracelular que se comprimem e se transformam em vesículas ( endocitose ).
  • Se uma membrana é contínua com uma estrutura tubular feita de material de membrana, então o material do tubo pode ser puxado para a membrana continuamente.
  • Embora a concentração dos componentes da membrana na fase aquosa seja baixa (os componentes estáveis ​​da membrana apresentam baixa solubilidade em água), há uma troca de moléculas entre as fases lipídica e aquosa.

Lipídios

Exemplos dos principais fosfolipídios e glicolipídios de membrana: fosfatidilcolina (PtdCho), fosfatidiletanolamina (PtdEtn), fosfatidilinositol (PtdIns), fosfatidilserina (PtdSer).

A membrana celular consiste em três classes de lipídios anfipáticos : fosfolipídios , glicolipídios e esteróis . A quantidade de cada um depende do tipo de célula, mas na maioria dos casos os fosfolipídios são os mais abundantes, muitas vezes contribuindo com mais de 50% de todos os lipídios nas membranas plasmáticas. Os glicolipídios representam apenas uma pequena quantidade de cerca de 2% e os esteróis compõem o resto. Em estudos de hemácias , 30% da membrana plasmática é lipídica. No entanto, para a maioria das células eucarióticas, a composição das membranas plasmáticas é cerca de metade dos lipídios e metade das proteínas por peso.

As cadeias graxas em fosfolipídios e glicolipídios geralmente contêm um número par de átomos de carbono, normalmente entre 16 e 20. Os ácidos graxos de 16 e 18 carbonos são os mais comuns. Os ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados, com a configuração das ligações duplas quase sempre "cis". O comprimento e o grau de insaturação das cadeias de ácidos graxos têm um efeito profundo na fluidez da membrana, uma vez que os lipídios insaturados criam uma dobra, evitando que os ácidos graxos se agrupem com tanta força, diminuindo assim a temperatura de fusão (aumentando a fluidez) da membrana. A capacidade de alguns organismos de regular a fluidez de suas membranas celulares , alterando a composição lipídica, é chamada de adaptação homeoviscosa .

Toda a membrana é mantida unida por meio de interação não covalente de caudas hidrofóbicas; no entanto, a estrutura é bastante fluida e não está rigidamente fixada no lugar. Em condições fisiológicas, as moléculas de fosfolipídios na membrana celular estão no estado líquido-cristalino . Isso significa que as moléculas de lipídios estão livres para se difundir e exibir uma difusão lateral rápida ao longo da camada em que estão presentes. No entanto, a troca de moléculas de fosfolipídios entre os folhetos intracelulares e extracelulares da bicamada é um processo muito lento. Lipid rafts e caveolae são exemplos de microdomínios enriquecidos com colesterol na membrana celular. Além disso, uma fração do lipídio em contato direto com as proteínas integrais da membrana, que está fortemente ligada à superfície da proteína, é chamada de concha de lipídio anular ; ele se comporta como uma parte do complexo de proteínas.

Em células animais, o colesterol é normalmente encontrado disperso em vários graus ao longo das membranas celulares, nos espaços irregulares entre as caudas hidrofóbicas dos lipídios da membrana, onde confere um efeito de enrijecimento e fortalecimento da membrana. Além disso, a quantidade de colesterol nas membranas biológicas varia entre organismos, tipos de células e até mesmo em células individuais. O colesterol, um dos principais componentes das membranas plasmáticas dos animais, regula a fluidez da membrana geral, o que significa que o colesterol controla a quantidade de movimento dos vários componentes da membrana celular com base em suas concentrações. Em altas temperaturas, o colesterol inibe o movimento das cadeias de ácidos graxos de fosfolipídios, causando uma permeabilidade reduzida a moléculas pequenas e fluidez da membrana reduzida. O oposto é verdadeiro para o papel do colesterol em temperaturas mais baixas. A produção de colesterol e, portanto, a concentração, é regulada para cima (aumentada) em resposta à temperatura fria. Em temperaturas frias, o colesterol interfere nas interações da cadeia de ácidos graxos. Atuando como anticongelante, o colesterol mantém a fluidez da membrana. O colesterol é mais abundante em animais de clima frio do que em animais de clima quente. Em plantas, que não têm colesterol, compostos relacionados chamados esteróis desempenham a mesma função que o colesterol.

Fosfolipídios formando vesículas lipídicas

Vesículas lipídicas ou lipossomas são bolsas aproximadamente esféricas que são envolvidas por uma bicamada lipídica. Essas estruturas são usadas em laboratórios para estudar os efeitos dos produtos químicos nas células, entregando esses produtos químicos diretamente à célula, além de obter mais informações sobre a permeabilidade da membrana celular. As vesículas lipídicas e os lipossomas são formados suspendendo primeiro um lípido numa solução aquosa e depois agitando a mistura através de sonicação , resultando numa vesícula. Ao medir a taxa de efluxo do interior da vesícula para a solução ambiente, permite ao pesquisador compreender melhor a permeabilidade da membrana. As vesículas podem ser formadas com moléculas e íons dentro da vesícula, formando a vesícula com a molécula ou íon desejado presente na solução. As proteínas também podem ser incorporadas na membrana através da solubilização das proteínas desejadas na presença de detergentes e anexando-as aos fosfolipídios nos quais o lipossoma é formado. Eles fornecem aos pesquisadores uma ferramenta para examinar várias funções das proteínas da membrana.

Carboidratos

As membranas plasmáticas também contêm carboidratos , predominantemente glicoproteínas , mas com alguns glicolipídeos ( cerebrosídeos e gangliosídeos ). Os carboidratos são importantes no papel de reconhecimento célula-célula em eucariotos; eles estão localizados na superfície da célula, onde reconhecem as células hospedeiras e compartilham informações, os vírus que se ligam às células usando esses receptores causam uma infecção. Para a maior parte, nenhuma glicosilação ocorre nas membranas dentro da célula; em vez disso, a glicosilação ocorre geralmente na superfície extracelular da membrana plasmática. O glicocálice é uma característica importante em todas as células, especialmente no epitélio com microvilosidades. Dados recentes sugerem que o glicocálice participa da adesão celular, do homing de linfócitos e muitos outros. O penúltimo açúcar é a galactose e o açúcar terminal é o ácido siálico , pois a estrutura do açúcar é modificada no aparelho de Golgi . O ácido siálico carrega uma carga negativa, fornecendo uma barreira externa às partículas carregadas.

Proteínas

Modelo Descrição Exemplos
Proteínas integrais
ou proteínas transmembrana
Abrange a membrana e tem um domínio citosólico hidrofílico , que interage com moléculas internas, um domínio hidrofóbico que abrange a membrana que a ancora dentro da membrana celular e um domínio extracelular hidrofílico que interage com moléculas externas. O domínio hidrofóbico consiste em uma, múltiplas ou uma combinação de hélices α e motivos de proteína de folha β . Canais de íons, bombas de prótons , receptor acoplado à proteína G
Proteínas ancoradas em lipídios Ligado covalentemente a moléculas de lipídios simples ou múltiplas; inserir hidrofobicamente na membrana celular e ancorar a proteína. A própria proteína não está em contato com a membrana. Proteínas G
Proteínas periféricas Ligado a proteínas integrais de membrana ou associado a regiões periféricas da bicamada lipídica. Essas proteínas tendem a ter apenas interações temporárias com as membranas biológicas e, uma vez reagidas, a molécula se dissocia para continuar seu trabalho no citoplasma. Algumas enzimas , alguns hormônios

A membrana celular possui grande conteúdo de proteínas, normalmente em torno de 50% do volume da membrana. Essas proteínas são importantes para a célula porque são responsáveis ​​por diversas atividades biológicas. Aproximadamente um terço dos genes da levedura codifica especificamente para eles, e esse número é ainda maior em organismos multicelulares. As proteínas de membrana consistem em três tipos principais: proteínas integrais, proteínas periféricas e proteínas ancoradas em lipídios.

Conforme mostrado na tabela adjacente, as proteínas integrais são proteínas transmembrana anfipáticas. Exemplos de proteínas integrais incluem canais iônicos, bombas de prótons e receptores acoplados à proteína g. Os canais iônicos permitem que íons inorgânicos como sódio, potássio, cálcio ou cloro se difundam por seu gradiente eletroquímico através da bicamada lipídica através de poros hidrofílicos através da membrana. O comportamento elétrico das células (ou seja, células nervosas) é controlado por canais iônicos. As bombas de prótons são bombas de proteínas embutidas na bicamada lipídica que permitem que os prótons viajem através da membrana, transferindo-se de uma cadeia lateral de aminoácido para outra. Processos como transporte de elétrons e geração de ATP usam bombas de prótons. Um receptor acoplado à proteína G é uma única cadeia polipeptídica que atravessa a bicamada lipídica sete vezes, respondendo a moléculas sinalizadoras (ou seja, hormônios e neurotransmissores). Os receptores acoplados à proteína G são usados ​​em processos como a sinalização célula a célula, a regulação da produção de cAMP e a regulação de canais iônicos.

A membrana celular, sendo exposta ao ambiente externo, é um importante local de comunicação célula-célula. Como tal, uma grande variedade de receptores de proteínas e proteínas de identificação, como antígenos , estão presentes na superfície da membrana. As funções das proteínas de membrana também podem incluir contato célula-célula, reconhecimento de superfície, contato do citoesqueleto, sinalização, atividade enzimática ou transporte de substâncias através da membrana.

A maioria das proteínas de membrana deve ser inserida de alguma forma na membrana. Para que isso ocorra, uma "sequência de sinal" de aminoácidos do terminal N direciona as proteínas para o retículo endoplasmático , que insere as proteínas em uma bicamada lipídica. Uma vez inseridas, as proteínas são então transportadas para seu destino final em vesículas, onde a vesícula se funde com a membrana alvo.

Função

Um diagrama detalhado da membrana celular
Ilustração que descreve a difusão celular

A membrana celular envolve o citoplasma das células vivas, separando fisicamente os componentes intracelulares do ambiente extracelular . A membrana celular também desempenha um papel na ancoragem do citoesqueleto para dar forma à célula e na fixação à matriz extracelular e outras células para mantê-los juntos para formar os tecidos . Fungos , bactérias , a maioria das arquéias e plantas também possuem uma parede celular , que fornece um suporte mecânico para a célula e impede a passagem de moléculas maiores .

A membrana celular é seletivamente permeável e capaz de regular o que entra e sai da célula, facilitando o transporte de materiais necessários à sobrevivência. O movimento das substâncias através da membrana pode ser " passivo ", ocorrendo sem a entrada de energia celular, ou " ativo ", exigindo que a célula gaste energia para transportá-la. A membrana também mantém o potencial celular . A membrana celular, portanto, funciona como um filtro seletivo que permite que apenas certas coisas entrem ou saiam da célula. A célula emprega uma série de mecanismos de transporte que envolvem membranas biológicas:

1. Osmose passiva e difusão : Algumas substâncias (pequenas moléculas, íons), como dióxido de carbono (CO 2 ) e oxigênio (O 2 ), podem se mover através da membrana plasmática por difusão, que é um processo de transporte passivo. Como a membrana atua como uma barreira para certas moléculas e íons, eles podem ocorrer em diferentes concentrações nos dois lados da membrana. A difusão ocorre quando pequenas moléculas e íons se movem livremente de alta concentração para baixa concentração, a fim de equilibrar a membrana. É considerado um processo de transporte passivo porque não requer energia e é impulsionado pelo gradiente de concentração criado por cada lado da membrana. Esse gradiente de concentração através de uma membrana semipermeável cria um fluxo osmótico para a água. A osmose, em sistemas biológicos, envolve um solvente, movendo-se através de uma membrana semipermeável de forma semelhante à difusão passiva, pois o solvente ainda se move com o gradiente de concentração e não requer energia. Embora a água seja o solvente mais comum na célula, ela também pode ser outros líquidos, bem como líquidos e gases supercríticos.

2. Canais e transportadores de proteínas transmembrana: As proteínas transmembrana se estendem através da bicamada lipídica das membranas; eles funcionam em ambos os lados da membrana para transportar moléculas através dela. Nutrientes, como açúcares ou aminoácidos, devem entrar na célula e certos produtos do metabolismo devem deixar a célula. Essas moléculas podem se difundir passivamente através dos canais de proteínas, como as aquaporinas, em difusão facilitada, ou são bombeadas através da membrana por transportadores transmembrana . As proteínas do canal de proteínas, também chamadas de permeases , são geralmente bastante específicas e reconhecem e transportam apenas uma variedade limitada de substâncias químicas, muitas vezes limitadas a uma única substância. Outro exemplo de proteína transmembrana é um receptor de superfície celular, que permite que as moléculas de sinalização celular se comuniquem entre as células.

3. Endocitose : Endocitose é o processo pelo qual as células absorvem moléculas ao engolfá-las. A membrana plasmática cria uma pequena deformação para dentro, chamada de invaginação, na qual a substância a ser transportada é capturada. Essa invaginação é causada por proteínas na parte externa da membrana celular, agindo como receptores e agrupando-se em depressões que eventualmente promovem o acúmulo de mais proteínas e lipídios no lado citosólico da membrana. A deformação então se desprende da membrana no interior da célula, criando uma vesícula contendo a substância capturada. A endocitose é uma via de internalização de partículas sólidas ("comendo células" ou fagocitose ), pequenas moléculas e íons ("bebendo células" ou pinocitose ) e macromoléculas. A endocitose requer energia e, portanto, é uma forma de transporte ativo.

4. Exocitose : Assim como o material pode ser trazido para a célula por invaginação e formação de uma vesícula, a membrana de uma vesícula pode ser fundida com a membrana plasmática, extrudando seu conteúdo para o meio circundante. Este é o processo de exocitose. A exocitose ocorre em várias células para remover resíduos não digeridos de substâncias trazidas pela endocitose, para secretar substâncias como hormônios e enzimas e para transportar uma substância completamente através de uma barreira celular. No processo de exocitose, o vacúolo alimentar não digerido contendo resíduos ou a vesícula secretora germinada do aparelho de Golgi é primeiro movido pelo citoesqueleto do interior da célula para a superfície. A membrana da vesícula entra em contato com a membrana plasmática. As moléculas de lipídios das duas bicamadas se reorganizam e as duas membranas são, assim, fundidas. Uma passagem é formada na membrana fundida e as vesículas descarregam seu conteúdo para fora da célula.

Procariontes

Os procariotos são divididos em dois grupos diferentes, Archaea e Bacteria , com as bactérias se dividindo em gram-positivas e gram-negativas . As bactérias Gram-negativas têm uma membrana plasmática e uma membrana externa separadas por periplasma ; no entanto, outros procariotos têm apenas uma membrana plasmática. Essas duas membranas diferem em muitos aspectos. A membrana externa das bactérias gram-negativas difere de outros procariotos devido aos fosfolipídios formando o exterior da bicamada e lipoproteínas e fosfolipídios formando o interior. A membrana externa normalmente tem uma qualidade porosa devido à presença de proteínas de membrana, como porinas gram-negativas, que são proteínas formadoras de poros. A membrana plasmática interna também é geralmente simétrica, enquanto a membrana externa é assimétrica por causa de proteínas como as mencionadas acima. Além disso, para as membranas procarióticas, existem várias coisas que podem afetar a fluidez. Um dos principais fatores que podem afetar a fluidez é a composição de ácidos graxos. Por exemplo, quando as bactérias Staphylococcus aureus foi cultivado em 37 C durante 24 h, a membrana exibia um estado mais fluido, em vez de um gel como o estado. Isso apóia o conceito de que em temperaturas mais altas, a membrana é mais fluida do que em temperaturas mais frias. Quando a membrana está se tornando mais fluida e precisa se tornar mais estabilizada, ela fará cadeias de ácidos graxos mais longas ou cadeias de ácidos graxos saturados para ajudar a estabilizar a membrana. As bactérias também são circundadas por uma parede celular composta de peptidoglicano (aminoácidos e açúcares). Algumas células eucarióticas também têm paredes celulares, mas nenhuma feita de peptidoglicano. A membrana externa das bactérias gram negativas é rica em lipopolissacarídeos , que são regiões combinadas de poli- ou oligossacarídeos e lipídeos de carboidratos que estimulam a imunidade natural da célula. A membrana externa pode explodir em protrusões periplasmáticas sob condições de estresse ou sob requisitos de virulência ao encontrar uma célula-alvo hospedeira e, portanto, essas bolhas podem funcionar como organelas de virulência. As células bacterianas fornecem numerosos exemplos das diversas maneiras pelas quais as membranas celulares procarióticas são adaptadas com estruturas que se adaptam ao nicho do organismo. Por exemplo, proteínas na superfície de certas células bacterianas ajudam em seu movimento de deslizamento. Muitas bactérias gram-negativas têm membranas celulares que contêm sistemas de exportação de proteínas orientados por ATP.

Estruturas

Modelo de mosaico fluido

De acordo com o modelo de mosaico fluido de SJ Singer e GL Nicolson (1972), que substituiu o modelo anterior de Davson e Danielli , as membranas biológicas podem ser consideradas como um líquido bidimensional em que as moléculas de lipídios e proteínas se difundem com maior ou menor facilidade. Embora as bicamadas lipídicas que formam a base das membranas realmente formem líquidos bidimensionais por si mesmas, a membrana plasmática também contém uma grande quantidade de proteínas, que fornecem mais estrutura. Exemplos de tais estruturas são complexos de proteína-proteína, piquetes e cercas formadas pelo citoesqueleto à base de actina e , potencialmente, jangadas lipídicas .

Bicamada lipídica

Diagrama do arranjo das moléculas lipídicas anfipáticas para formar uma bicamada lipídica . Os grupos de cabeça polar amarela separam as caudas hidrofóbicas cinza dos ambientes citosólico e extracelular aquoso.

As bicamadas lipídicas se formam por meio do processo de automontagem . A membrana celular consiste principalmente em uma fina camada de fosfolipídios anfipáticos que se organizam espontaneamente de modo que as regiões hidrofóbicas da "cauda" sejam isoladas da água circundante, enquanto as regiões hidrofílicas da "cabeça" interagem com as faces intracelular (citosólica) e extracelular da bicamada resultante . Isso forma uma bicamada lipídica esférica contínua . As interações hidrofóbicas (também conhecidas como efeito hidrofóbico ) são as principais forças motrizes na formação de bicamadas lipídicas. Um aumento nas interações entre as moléculas hidrofóbicas (causando agrupamento de regiões hidrofóbicas) permite que as moléculas de água se liguem mais livremente umas às outras, aumentando a entropia do sistema. Essa interação complexa pode incluir interações não covalentes, como ligações de van der Waals , eletrostáticas e de hidrogênio.

As bicamadas lipídicas são geralmente impermeáveis ​​a íons e moléculas polares. O arranjo de cabeças hidrofílicas e caudas hidrofóbicas da bicamada lipídica evita que os solutos polares (ex. Aminoácidos, ácidos nucleicos, carboidratos, proteínas e íons) se difundam através da membrana, mas geralmente permite a difusão passiva de moléculas hidrofóbicas. Isso dá à célula a capacidade de controlar o movimento dessas substâncias por meio de complexos de proteínas transmembrana , como poros, canais e portas. As flippases e scramblases concentram a fosfatidilserina , que carrega uma carga negativa, na membrana interna. Junto com NANA , isso cria uma barreira extra para metades carregadas que se movem através da membrana.

As membranas têm diversas funções em células eucarióticas e procarióticas . Um papel importante é regular o movimento de materiais para dentro e para fora das células. A estrutura de bicamada fosfolipídica (modelo de mosaico fluido) com proteínas de membrana específicas é responsável pela permeabilidade seletiva da membrana e dos mecanismos de transporte passivos e ativos. Além disso, membranas em procariotos e nas mitocôndrias e cloroplastos de eucariotos facilitam a síntese de ATP por meio da quimiosmose.

Polaridade da membrana

Célula intercalada alfa

A membrana apical de uma célula polarizada é a superfície da membrana plasmática voltada para dentro do lúmen . Isso é particularmente evidente em células epiteliais e endoteliais , mas também descreve outras células polarizadas, como os neurônios . A membrana basolateral de uma célula polarizada é a superfície da membrana plasmática que forma suas superfícies basal e lateral. Ele está voltado para fora, em direção ao interstício e longe do lúmen. Membrana basolateral é uma frase composta que se refere aos termos "membrana basal (base)" e "membrana lateral (lateral)", que, especialmente em células epiteliais, são idênticos em composição e atividade. As proteínas (como canais iônicos e bombas ) são livres para se mover da superfície basal para a lateral da célula ou vice-versa, de acordo com o modelo de mosaico fluido . As tight junctions unem as células epiteliais perto de sua superfície apical para evitar a migração de proteínas da membrana basolateral para a apical. As superfícies basal e lateral permanecem assim aproximadamente equivalentes uma à outra, embora distintas da superfície apical.

Estruturas de membrana

Diagrama das estruturas da membrana celular.

A membrana celular pode formar diferentes tipos de estruturas "supramembrana", como caveola , densidade pós-sináptica , podossomo , invadopódio , adesão focal e diferentes tipos de junções celulares . Essas estruturas geralmente são responsáveis ​​pela adesão celular , comunicação, endocitose e exocitose . Eles podem ser visualizados por microscopia eletrônica ou microscopia de fluorescência . Eles são compostos de proteínas específicas, como integrinas e caderinas .

Citoesqueleto

O citoesqueleto é encontrado subjacente à membrana celular no citoplasma e fornece uma estrutura para as proteínas da membrana se ancorarem, bem como formando organelas que se estendem a partir da célula. Na verdade, os elementos do citoesqueleto interagem extensa e intimamente com a membrana celular. As proteínas de ancoragem as restringem a uma superfície celular específica - por exemplo, a superfície apical das células epiteliais que revestem o intestino dos vertebrados - e limita o quanto elas podem se difundir dentro da bicamada. O citoesqueleto é capaz de formar organelas semelhantes a apêndices, como cílios , que são extensões baseadas em microtúbulos cobertas pela membrana celular, e filopódios , que são extensões baseadas em actina . Essas extensões são embainhadas em membrana e projetam-se da superfície da célula para sentir o ambiente externo e / ou fazer contato com o substrato ou outras células. As superfícies apicais das células epiteliais são densas com projeções semelhantes a dedos à base de actina, conhecidas como microvilosidades , que aumentam a área da superfície celular e, portanto, aumentam a taxa de absorção de nutrientes. O desacoplamento localizado do citoesqueleto e da membrana celular resulta na formação de uma bolha .

Membranas intracelulares

O conteúdo da célula, dentro da membrana celular, é composto de numerosas organelas ligadas à membrana, que contribuem para a função geral da célula. A origem, estrutura e função de cada organela levam a uma grande variação na composição celular devido à singularidade individual associada a cada organela.

  • Considera-se que as mitocôndrias e os cloroplastos evoluíram de bactérias, conhecida como teoria endossimbiótica . Essa teoria surgiu da ideia de que Paracoccus e Rhodopseudomonas , tipos de bactérias, compartilham funções semelhantes às mitocôndrias e as algas verde-azuladas, ou cianobactérias, compartilham funções semelhantes aos cloroplastos. A teoria endossimbiótica propõe que, ao longo da evolução, uma célula eucariótica engolfou esses 2 tipos de bactérias, levando à formação de mitocôndrias e cloroplastos no interior das células eucarióticas. Esse envolvimento levou aos 2 sistemas de membranas dessas organelas, nas quais a membrana externa se originou da membrana plasmática do hospedeiro e a membrana interna foi a membrana plasmática do endossimbionte. Considerando que mitocôndrias e cloroplastos contêm seu próprio DNA, é mais um suporte que ambas as organelas evoluíram de bactérias engolfadas que prosperaram dentro de uma célula eucariótica.
  • Nas células eucarióticas, a membrana nuclear separa o conteúdo do núcleo do citoplasma da célula. A membrana nuclear é formada por uma membrana interna e outra externa, proporcionando a regulação estrita dos materiais que entram e saem do núcleo. Os materiais se movem entre o citosol e o núcleo por meio de poros nucleares na membrana nuclear. Se o núcleo de uma célula for mais ativo na transcrição , sua membrana terá mais poros. A composição proteica do núcleo pode variar muito em relação ao citosol, pois muitas proteínas são incapazes de atravessar os poros por meio da difusão. Dentro da membrana nuclear, as membranas interna e externa variam na composição proteica, e apenas a membrana externa é contínua com a membrana do retículo endoplasmático (ER). Assim como o RE, a membrana externa também possui ribossomos responsáveis ​​pela produção e transporte de proteínas para o espaço entre as duas membranas. A membrana nuclear se desmonta durante os estágios iniciais da mitose e se remonta nos estágios posteriores da mitose.
  • O ER, que faz parte do sistema de endomembrana, que constitui uma porção muito grande do conteúdo total da membrana da célula. O ER é uma rede fechada de túbulos e sacos, e suas funções principais incluem a síntese de proteínas e o metabolismo de lipídios. Existem 2 tipos de ER, lisos e ásperos. O ER áspero tem ribossomos anexados a ele usados ​​para a síntese de proteínas, enquanto o ER liso é usado mais para o processamento de toxinas e regulação do cálcio na célula.
  • O aparelho de Golgi possui duas cisternas redondas de Golgi interconectadas. Os compartimentos do aparelho formam várias redes reticulares tubulares responsáveis ​​pela organização, conexão de pilha e transporte de carga que exibem vesículas em cordas contínuas semelhantes a uvas variando de 50-60 nm. O aparelho consiste em três compartimentos principais, uma cisterna plana em forma de disco com redes tubular-reticulares e vesículas.

Variações

A membrana celular tem diferentes composições de lipídios e proteínas em diferentes tipos de células e, portanto, pode ter nomes específicos para certos tipos de células.

  • Sarcolema nas células musculares : Sarcolema é o nome dado à membrana celular das células musculares. Embora o sarcolema seja semelhante a outras membranas celulares, ele tem outras funções que o diferenciam. Por exemplo, o sarcolema transmite sinais sinápticos, ajuda a gerar potenciais de ação e está muito envolvido na contração muscular. Ao contrário de outras membranas celulares, o sarcolema forma pequenos canais chamados túbulos T que passam por todas as células musculares. Também foi descoberto que o sarcolema médio tem 10 nm de espessura em oposição à espessura de 4 nm de uma membrana celular geral.
  • Oolema é a membrana celular dos oócitos : O oolema dos oócitos (óvulos imaturos) não são consistentes com uma bicamada lipídica, pois carecem de uma bicamada e não consistem em lipídios. Em vez disso, a estrutura possui uma camada interna, o envelope de fertilização, e o exterior é constituído pela camada vitelina, que é composta por glicoproteínas; entretanto, canais e proteínas ainda estão presentes para suas funções na membrana.
  • Axolema : A membrana plasmática especializada nos axônios das células nervosas que é responsável pela geração do potencial de ação. Consiste em uma bicamada lipídica granular densamente compactada que trabalha em estreita colaboração com os componentes do citoesqueleto espectrina e actina. Esses componentes do citoesqueleto são capazes de se ligar e interagir com proteínas transmembrana no axolema.

Permeabilidade

A permeabilidade de uma membrana é a taxa de difusão passiva de moléculas através da membrana. Essas moléculas são conhecidas como moléculas permeantes . A permeabilidade depende principalmente da carga elétrica e da polaridade da molécula e, em menor grau, da massa molar da molécula. Devido à natureza hidrofóbica da membrana celular, pequenas moléculas eletricamente neutras passam pela membrana mais facilmente do que moléculas grandes e carregadas. A incapacidade das moléculas carregadas de atravessar a membrana celular resulta na partição do pH das substâncias em todos os compartimentos de fluido do corpo.

Veja também

Notas e referências

links externos