Cefalópode - Cephalopod

Cefalópode
Alcance temporal: Cambriano tardio - presente; possível presença no início do Cambriano
Diversidade de Cephalopoda.jpg
Cefalópodes existentes e extintos; no sentido horário a partir do canto superior esquerdo: polvo comum ( Octopus vulgaris ), lula de recife caribenha ( Sepioteuthis sepioidea ), nautilus camarado ( Nautilus pompilius ), ortosfinctes , Phragmoteuthis conocauda e choco comum ( Sepia officinalis ).
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Molusca
Subfilo: Conchifera
Classe: Cephalopoda
Cuvier , 1797
Subclasses

Um cefalópodes / s ɛ f ə l ə p ɒ d / é qualquer membro do molusco classe dos Cefalópodes / s ɛ f ə l ɒ p ə d ə / ( grego plural κεφαλόποδες , kephalópodes ; "cabeça-pés") tal como uma lula , polvo , choco ou náutilo . Esses animais exclusivamente marinhos são caracterizados por uma simetria corporal bilateral , uma cabeça proeminente e um conjunto de braços ou tentáculos ( hidrostáticos musculares ) modificados a partir do pé de molusco рrimitivo. Os pescadores às vezes chamam os cefalópodes de " peixes-tinta ", referindo-se à sua capacidade comum de esguichar tinta . O estudo dos cefalópodes é um ramo da malacologia conhecido como teutologia .

Os cefalópodes tornaram-se dominantes durante o período Ordoviciano , representados pelos nautilóides primitivos . A classe agora contém duas subclasses existentes , apenas remotamente relacionadas : Coleoidea , que inclui polvos , lulas e chocos ; e Nautiloidea , representada por Nautilus e Allonautilus . No Coleoidea, a concha do molusco foi internalizada ou está ausente, enquanto no Nautiloidea, a concha externa permanece. Cerca de 800 espécies vivas de cefalópodes foram identificadas. Dois importantes taxa extintos são Ammonoidea (amonites) e Belemnoidea (belemnites). Os cefalópodes existentes variam em tamanho de Idiosepius Thailandicus de 10 mm (0,3 pol.) Até a lula colossal de 14 m (45,1 pés) , o maior invertebrado existente .

Distribuição

À esquerda: um par de chocos ( Sepia officinalis ) em águas rasas.
À direita: um polvo ( Benthoctopus sp.) No monte submarino Davidson a 2.422 m de profundidade

Existem mais de 800 existentes espécies de cefalópodes, embora novas espécies continuar a ser descrito. Estima-se que 11.000 táxons extintos foram descritos, embora a natureza de corpo mole dos cefalópodes signifique que eles não sejam facilmente fossilizados.

Os cefalópodes são encontrados em todos os oceanos da Terra. Nenhum deles pode tolerar água doce , mas a pequena lula, Lolliguncula brevis , encontrada na Baía de Chesapeake , é uma notável exceção parcial por tolerar água salobra . Acredita-se que os cefalópodes sejam incapazes de viver em água doce devido a várias restrições bioquímicas e, em sua existência de mais de 400 milhões de anos, nunca se aventuraram em habitats de água doce.

Os cefalópodes ocupam a maior parte das profundezas do oceano, desde a planície abissal até a superfície do mar. Sua diversidade é maior perto do equador (~ 40 espécies recuperadas em redes a 11 ° N por um estudo de diversidade) e diminui em direção aos pólos (~ 5 espécies capturadas a 60 ° N).

Biologia

Sistema nervoso e comportamento

Esquerda: um polvo abrindo um recipiente com uma tampa de rosca
Direita: lula havaiana bobtail , escolópios Euprymna , enterrando-se na areia, deixando apenas os olhos expostos

Os cefalópodes são amplamente considerados os mais inteligentes dos invertebrados , e têm sentidos bem desenvolvidos e cérebros grandes (maiores do que os dos gastrópodes ). O sistema nervoso dos cefalópodes é o mais complexo dos invertebrados e sua proporção entre a massa do cérebro e do corpo fica entre a dos vertebrados endotérmicos e os ectotérmicos . Cefalópodes em cativeiro também são conhecidos por escalar para fora de seus aquários, manobrar uma distância do chão do laboratório, entrar em outro aquário para se alimentar dos caranguejos e retornar ao seu próprio aquário.

O cérebro é protegido por um crânio cartilaginoso . As fibras nervosas gigantes do manto dos cefalópodes têm sido amplamente utilizadas por muitos anos como material experimental em neurofisiologia ; seu grande diâmetro (devido à falta de mielinização ) os torna relativamente fáceis de estudar em comparação com outros animais.

Muitos cefalópodes são criaturas sociais; quando isoladas de sua própria espécie, algumas espécies foram observadas cardando com peixes.

Alguns cefalópodes são capazes de voar pelo ar por distâncias de até 50 m. Embora os cefalópodes não sejam particularmente aerodinâmicos, eles alcançam esses alcances impressionantes por propulsão a jato; a água continua a ser expelida do funil enquanto o organismo está no ar. Os animais abrem suas nadadeiras e tentáculos para formar asas e controlar ativamente a força de sustentação com a postura corporal. Uma espécie, Todarodes pacificus , foi observada espalhando tentáculos em forma de leque plano com uma película de muco entre os tentáculos individuais, enquanto outra, Sepioteuthis sepioidea , foi observada colocando os tentáculos em um arranjo circular.

Sentidos

Os cefalópodes têm visão avançada, podem detectar a gravidade com estatocistos e possuem uma variedade de órgãos sensoriais químicos. Os polvos usam seus braços para explorar seu ambiente e podem usá-los para percepção de profundidade.

Visão

O olho do nautilus primitivo funciona de forma semelhante a uma câmera pinhole .
A pupila em forma de W do choco expandindo quando as luzes são desligadas

A maioria dos cefalópodes depende da visão para detectar predadores e presas e para se comunicarem entre si. Conseqüentemente, a visão dos cefalópodes é aguda: experimentos de treinamento mostraram que o polvo comum pode distinguir o brilho, o tamanho, a forma e a orientação horizontal ou vertical dos objetos. A construção morfológica dá aos olhos dos cefalópodes o mesmo desempenho dos dos tubarões; no entanto, sua construção difere, pois os cefalópodes não têm córnea e apresentam retina evertida. Os olhos dos cefalópodes também são sensíveis ao plano de polarização da luz. Ao contrário de muitos outros cefalópodes, os náutilos não têm uma boa visão; sua estrutura ocular é altamente desenvolvida, mas carece de lentes sólidas . Eles têm um olho " orifício " simples pelo qual a água pode passar. Em vez da visão, pensa-se que o animal usa o olfato como o sentido principal para forrageamento , bem como localizar ou identificar parceiros em potencial.

Um choco com pupilas em forma de W que podem ajudá-los a discriminar as cores.

Surpreendentemente, dada sua capacidade de mudar de cor, todos os polvos e a maioria dos cefalópodes são considerados daltônicos . Os cefalópodes coleóides (polvo, lula, choco) têm um único tipo de fotorreceptor e não têm a capacidade de determinar a cor comparando a intensidade dos fótons detectados em vários canais espectrais. Ao se camuflar , eles usam seus cromatóforos para alterar o brilho e o padrão de acordo com o fundo que veem, mas sua capacidade de combinar a cor específica de um fundo pode vir de células como iridóforos e leucóforos que refletem a luz do ambiente. Eles também produzem pigmentos visuais por todo o corpo e podem sentir os níveis de luz diretamente de seu corpo. Evidências de visão de cores foram encontradas na lula enope cintilante ( Watasenia scintillans ), que atinge a visão de cores pelo uso de três moléculas retinais distintas : A1, mais sensível ao verde-azul (484 nm); A2, para azul esverdeado (500 nm), e A4, para azul (470 nm), que se ligam à sua opsina .

Em 2015, um novo mecanismo de discriminação espectral em cefalópodes foi descrito. Isso se baseia na exploração da aberração cromática (dependência do comprimento de onda do comprimento focal). A modelagem numérica mostra que a aberração cromática pode render informações cromáticas úteis por meio da dependência da acuidade da imagem na acomodação. A fenda fora do eixo incomum e as formas anulares da pupila nos cefalópodes aumentam essa capacidade.

Fotorrecepção

Em 2015, foram publicadas evidências moleculares indicando que os cromatóforos cefalópodes são fotossensíveis; as reações em cadeia da polimerase de transcrição reversa (RT-PCR) revelaram transcritos que codificam rodopsina e retinocromo nas retinas e na pele da lula costeira do longfin ( Doryteuthis pealeii ), e do choco comum ( Sepia officinalis ) e do choco largo ( Sepia latimanus ). Os autores afirmam que esta é a primeira evidência de que os tecidos dérmicos dos cefalópodes podem possuir a combinação necessária de moléculas para responder à luz.

Audição

Foi demonstrado que algumas lulas detectam sons usando seus estatocistos , mas, em geral, os cefalópodes são surdos.

Uso de luz

Este choco broadclub ( Sepia latimanus ) pode mudar de tans camuflados e marrons (em cima) para amarelo com reflexos escuros (em baixo) em menos de um segundo.

A maioria dos cefalópodes possui um conjunto de componentes da pele que interagem com a luz. Estes podem incluir iridóforos, leucóforos , cromatóforos e (em algumas espécies) fotóforos . Cromatóforos são células pigmentares coloridas que se expandem e se contraem de acordo para produzir cores e padrões que podem ser usados ​​em uma variedade surpreendente de modas. Além de fornecer camuflagem com seu pano de fundo, alguns cefalópodes bioluminescem, brilhando luz para baixo para disfarçar suas sombras de quaisquer predadores que possam espreitar abaixo. A bioluminescência é produzida por simbiontes bacterianos; o cefalópode hospedeiro é capaz de detectar a luz produzida por esses organismos. A bioluminescência também pode ser usada para atrair presas, e algumas espécies usam displays coloridos para impressionar parceiros, assustar predadores ou até mesmo se comunicarem uns com os outros.

Coloração

Os cefalópodes podem mudar suas cores e padrões em milissegundos, seja para sinalização (tanto dentro da espécie quanto para alerta ) ou camuflagem ativa , já que seus cromatóforos se expandem ou contraem. Embora as mudanças de cor pareçam depender principalmente da visão, há evidências de que as células da pele, especificamente os cromatóforos , podem detectar a luz e se ajustar às condições de luz independentemente dos olhos. O polvo muda a cor e a textura da pele durante os ciclos de sono calmos e ativos.

Os cefalópodes podem usar cromatóforos como um músculo, e é por isso que podem mudar a tonalidade de sua pele tão rapidamente. A coloração é tipicamente mais forte em espécies próximas à costa do que aquelas que vivem em oceano aberto, cujas funções tendem a se restringir à camuflagem perturbadora . Esses cromatóforos são encontrados por todo o corpo do polvo, no entanto, eles são controlados pela mesma parte do cérebro que controla o alongamento durante a propulsão a jato para reduzir o arrasto. Como tal, se o jato de polvos pode ficar pálido porque o cérebro é incapaz de controlar o alongamento e controlar os cromatóforos. A maioria dos polvos imita estruturas selecionadas em seu campo de visão, em vez de se tornar uma cor composta de todo o seu plano de fundo.

A evidência da coloração original foi detectada em fósseis de cefalópodes que datam do Siluriano ; esses indivíduos ortocônicos exibiam listras concêntricas, que se acredita terem servido de camuflagem. Os cefalópodes devonianos apresentam padrões de cores mais complexos, de função desconhecida.

Tinta

Com exceção dos Nautilidae e das espécies de polvos pertencentes à subordem Cirrina , todos os cefalópodes conhecidos possuem um saco de tinta, que pode ser usado para expelir uma nuvem de tinta escura para confundir os predadores . Este saco é uma bolsa muscular que se originou como uma extensão do intestino posterior. Encontra-se abaixo do intestino e se abre no ânus, no qual seu conteúdo - quase melanina pura - pode ser injetado; sua proximidade com a base do funil significa que a tinta pode ser distribuída pela água ejetada enquanto o cefalópode usa sua propulsão a jato. A nuvem ejetada de melanina é geralmente misturada, após a expulsão, com muco , produzido em outra parte do manto e, portanto, forma uma nuvem espessa, resultando em deficiência visual (e possivelmente quimiossensorial) do predador, como uma cortina de fumaça . Porém, observa-se um comportamento mais sofisticado, em que o cefalópode libera uma nuvem, com maior conteúdo de muco, que se assemelha aproximadamente ao cefalópode que a liberou (esse chamariz é denominado Pseudomorfo ). Essa estratégia geralmente resulta no ataque do predador ao pseudomorfo, em vez de sua presa se afastando rapidamente. Para obter mais informações, consulte Comportamentos de tinta .

O saco de tinta dos cefalópodes deu origem ao nome comum de "peixe-tinta", anteriormente o peixe bico-de-pena.

Vísceras de Chtenopteryx sicula
Vísceras de Ocythoe tuberculata

Sistema circulatório

Os cefalópodes são os únicos moluscos com sistema circulatório fechado. Os coleóides têm dois corações branquiais (também conhecidos como corações branquiais ) que movem o sangue através dos capilares das brânquias . Um único coração sistêmico bombeia o sangue oxigenado para o resto do corpo.

Como a maioria dos moluscos, os cefalópodes usam hemocianina , uma proteína que contém cobre, em vez de hemoglobina , para transportar oxigênio. Como resultado, seu sangue é incolor quando desoxigenado e fica azul quando exposto ao ar.

Respiração

Os cefalópodes trocam gases com a água do mar, forçando a água através de suas guelras, que estão presas ao teto do organismo. A água entra na cavidade do manto do lado de fora das guelras e a entrada da cavidade do manto se fecha. Quando o manto se contrai, a água é forçada através das guelras, que ficam entre a cavidade do manto e o funil. A expulsão da água através do funil pode ser usada para impulsionar a propulsão a jato. Se a respiração for usada concomitantemente com a propulsão a jato, podem ser esperadas grandes perdas na velocidade ou na geração de oxigênio. As brânquias, muito mais eficientes do que as de outros moluscos, estão fixadas na superfície ventral da cavidade do manto. Há uma compensação com o tamanho da guelra em relação ao estilo de vida. Para atingir velocidades rápidas, as guelras precisam ser pequenas - a água passará por elas rapidamente quando a energia for necessária, compensando seu pequeno tamanho. No entanto, os organismos que passam a maior parte do tempo movendo-se lentamente ao longo do fundo não passam naturalmente muita água por sua cavidade para locomoção; assim, eles têm guelras maiores, junto com sistemas complexos para garantir que a água esteja constantemente lavando através de suas guelras, mesmo quando o organismo está estacionário. O fluxo de água é controlado por contrações dos músculos da cavidade do manto radial e circular.

As guelras dos cefalópodes são sustentadas por um esqueleto de proteínas fibrosas robustas; a falta de mucopolissacarídeos distingue essa matriz da cartilagem. Acredita-se que as guelras também estejam envolvidas na excreção, com o NH 4 + sendo trocado pelo K + da água do mar.

Locomoção e flutuabilidade

Os polvos nadam de cabeça, com os braços atrás

Embora a maioria dos cefalópodes possa se mover por propulsão a jato , essa é uma maneira de viajar que consome muita energia em comparação com a propulsão de cauda usada pelos peixes. A eficiência de uma hélice -driven jacto de água (isto é, de Froude eficiência ) é maior do que um foguete . A eficiência relativa da propulsão a jato diminui ainda mais à medida que o tamanho do animal aumenta; as paralarvas são muito mais eficientes do que os indivíduos jovens e adultos. Desde a era Paleozóica , como a competição com peixes produzia um ambiente onde o movimento eficiente era crucial para a sobrevivência, a propulsão a jato assumiu um papel traseiro, com nadadeiras e tentáculos usados ​​para manter uma velocidade constante. Embora a propulsão a jato nunca seja o único modo de locomoção, o movimento stop-start fornecido pelos jatos continua a ser útil para fornecer rajadas de alta velocidade - não menos importante ao capturar presas ou evitar predadores . Na verdade, isso torna os cefalópodes os invertebrados marinhos mais rápidos, e eles podem ultrapassar a velocidade da maioria dos peixes. O jato é complementado com o movimento da barbatana; na lula, as nadadeiras batem cada vez que um jato é lançado, amplificando o impulso; eles são então estendidos entre os jatos (presumivelmente para evitar naufrágios). A água oxigenada é levada para a cavidade do manto até as guelras e, por meio da contração muscular dessa cavidade, a água gasta é expelida pelo hiponoma , criado por uma dobra no manto. A diferença de tamanho entre as extremidades posterior e anterior desse órgão controla a velocidade do jato que o organismo pode produzir. A velocidade do organismo pode ser prevista com precisão para uma dada massa e morfologia do animal. O movimento dos cefalópodes geralmente é para trás, pois a água é forçada para fora anteriormente pelo hiponoma, mas a direção pode ser controlada de alguma forma apontando-a em diferentes direções. Alguns cefalópodes acompanham essa expulsão de água com um estalo semelhante ao de um tiro, cuja função é espantar predadores em potencial.

Os cefalópodes empregam um método semelhante de propulsão, apesar de seu tamanho crescente (à medida que crescem), mudando a dinâmica da água em que se encontram. Assim, seus paralarvas não usam extensivamente suas nadadeiras (que são menos eficientes em números de Reynolds baixos ) e principalmente usam seus jatos para se impulsionar para cima, enquanto grandes cefalópodes adultos tendem a nadar com menos eficiência e com mais confiança em suas nadadeiras.

Nautilus belauensis visto de frente, mostrando a abertura do hiponoma

Acredita-se que os primeiros cefalópodes produziram jatos atraindo seu corpo para dentro de suas conchas, como o Nautilus faz hoje. O Nautilus também é capaz de criar um jato pelas ondulações de seu funil; este fluxo mais lento de água é mais adequado para a extração de oxigênio da água. Quando imóvel, o Nautilus consegue extrair apenas 20% do oxigênio da água. A velocidade do jato no Nautilus é muito mais lenta do que nos coleoides , mas menos musculatura e energia estão envolvidas em sua produção. O impulso do jato em cefalópodes é controlado principalmente pelo diâmetro máximo do orifício do funil (ou, talvez, o diâmetro médio do funil) e o diâmetro da cavidade do manto. Mudanças no tamanho do orifício são mais usadas em velocidades intermediárias. A velocidade absoluta alcançada é limitada pela necessidade do cefalópode de inalar água para a expulsão; essa ingestão limita a velocidade máxima a oito comprimentos de corpo por segundo, uma velocidade que a maioria dos cefalópodes pode atingir após dois golpes de funil. A água preenche a cavidade entrando não apenas pelos orifícios, mas também pelo funil. A lula pode expelir até 94% do fluido dentro de sua cavidade em um único jato. Para acomodar as mudanças rápidas na entrada e na expulsão de água, os orifícios são altamente flexíveis e podem mudar de tamanho por um fator de vinte; o raio do funil, por outro lado, muda apenas por um fator de cerca de 1,5.

Algumas espécies de polvos também são capazes de caminhar ao longo do fundo do mar. Lulas e chocos podem se mover curtas distâncias em qualquer direção, ondulando uma ponta de músculo ao redor do manto.

Embora a maioria dos cefalópodes flutue (ou seja, flutuam de forma neutra ou quase; na verdade, a maioria dos cefalópodes é cerca de 2–3% mais densa do que a água do mar), eles conseguem isso de maneiras diferentes. Alguns, como o Nautilus , permitem que o gás se espalhe pelo espaço entre o manto e a concha; outros permitem que água mais pura escorra de seus rins, forçando a água salgada mais densa da cavidade corporal; outros, como alguns peixes, acumulam óleos no fígado; e alguns polvos têm um corpo gelatinoso com íons cloreto mais leves substituindo o sulfato na química corporal.

As lulas são as principais vítimas de flutuabilidade negativa nos cefalópodes. A flutuabilidade negativa significa que algumas lulas, especialmente aquelas cujas profundidades de habitat são bastante rasas, têm que regular ativamente suas posições verticais. Isso significa que eles devem gastar energia, muitas vezes por meio de jatos ou ondulações, para manter a mesma profundidade. Como tal, os custos de transporte de muitas lulas são bastante elevados. Dito isso, lulas e outros cefalópodes que vivem em águas profundas tendem a ter flutuabilidade mais neutra, o que elimina a necessidade de regular a profundidade e aumenta sua eficiência locomotora.

O Macrotritopus defilippi , ou o polvo da areia, foi visto imitando a coloração e os movimentos de natação do linguado Bothus lunatus para evitar predadores. Os polvos foram capazes de achatar seus corpos e colocar seus braços para trás para ter a mesma aparência das solhas, bem como se mover com a mesma velocidade e movimentos.

As fêmeas de duas espécies, Ocythoe tuberculata e Haliphron atlanticus, desenvolveram uma verdadeira bexiga natatória .

Locomoção de polvo x lula

Duas das categorias de cefalópodes, polvo e lula, são muito diferentes em seus movimentos, apesar de serem da mesma classe. Os polvos geralmente não são vistos como nadadores ativos; são freqüentemente encontrados vasculhando o fundo do mar em vez de nadar longas distâncias na água. As lulas, por outro lado, podem percorrer grandes distâncias, com algumas se movendo até 2.000 km em 2,5 meses a um ritmo médio de 0,9 comprimento corporal por segundo. Há uma razão principal para a diferença no tipo de movimento e eficiência: anatomia.

Tanto os polvos como as lulas têm mantos (referenciados acima) que funcionam para a respiração e locomoção na forma de jato. A composição desses mantos difere entre as duas famílias, no entanto. Nos polvos, o manto é composto por três tipos de músculos: longitudinal, radial e circular. Os músculos longitudinais correm paralelos ao comprimento do polvo e são usados ​​para manter o manto do mesmo comprimento durante todo o processo de jateamento. Por serem músculos, pode-se notar que isso significa que o polvo deve flexionar ativamente os músculos longitudinais durante o jato para manter o manto em um comprimento constante. Os músculos radiais são perpendiculares aos músculos longitudinais e são usados ​​para engrossar e afinar a parede do manto. Finalmente, os músculos circulares são usados ​​como os principais ativadores do jato. São faixas musculares que circundam o manto e expandem / contraem a cavidade. Todos os três tipos de músculos trabalham em uníssono para produzir um jato como mecanismo de propulsão.

As lulas não têm os músculos longitudinais que os polvos têm. Em vez disso, eles têm uma túnica. Esta túnica é feita de camadas de colágeno e envolve a parte superior e inferior do manto. Por serem feitas de colágeno e não de músculo, as túnicas são corpos rígidos muito mais fortes do que os músculos. Isso fornece às lulas algumas vantagens para a natação com propulsão a jato. A rigidez significa que não há flexão muscular necessária para manter o manto do mesmo tamanho. Além disso, as túnicas ocupam apenas 1% da espessura da parede do manto da lula, enquanto as fibras musculares longitudinais ocupam até 20% da espessura da parede do manto nos polvos. Também por causa da rigidez da túnica, os músculos radiais da lula podem se contrair com mais força.

O manto não é o único lugar onde as lulas têm colágeno. As fibras de colágeno estão localizadas em todas as outras fibras musculares do manto. Essas fibras de colágeno atuam como elásticas e às vezes são chamadas de "molas de colágeno". Como o nome indica, essas fibras atuam como molas. Quando os músculos radiais e circulares do manto se contraem, chegam a um ponto em que a contração não é mais eficiente para o movimento da criatura para a frente. Nesses casos, o excesso de contração é armazenado no colágeno que então se inicia de forma eficiente ou auxilia na expansão do manto ao final do jato. Em alguns testes, o colágeno demonstrou ser capaz de começar a aumentar a pressão do manto em até 50ms antes do início da atividade muscular.

Essas diferenças anatômicas entre as lulas e os polvos podem ajudar a explicar por que as lulas podem ser encontradas nadando comparativamente aos peixes, enquanto os polvos geralmente dependem de outras formas de locomoção no fundo do mar, como andar bípede, engatinhar e nadar sem jet.

Concha

Seção transversal da espírula espírula , mostrando a posição da concha dentro do manto

Os nautiluses são os únicos cefalópodes existentes com uma verdadeira concha externa. No entanto, todas as conchas de moluscos são formadas a partir do ectoderma (camada externa do embrião); em chocos ( Sepia spp.), por exemplo, uma invaginação da ectoderme se forma durante o período embrionário, resultando em uma concha ( osso de choco ) que é interna no adulto. O mesmo se aplica ao gládio quitinoso de lulas e polvos. Os polvos circulares têm suportes de barbatanas cartilaginosas em forma de arco , que às vezes são chamados de "vestígio de concha" ou "gládio". As Incirrina têm um par de estiletes em forma de bastonete ou nenhum vestígio de uma concha interna, e algumas lulas também não têm um gládio. Os coleoides com casca não formam um clado ou mesmo um grupo parafilético. A concha da espírula começa como uma estrutura orgânica e é então mineralizada muito rapidamente. As conchas que são "perdidas" podem ser perdidas por reabsorção do componente de carbonato de cálcio.

As fêmeas do gênero do polvo Argonauta secretam uma caixa especializada de ovo fino como papel em que residem, e isso é popularmente considerado uma "casca", embora não esteja presa ao corpo do animal e tenha uma origem evolutiva separada.

O maior grupo de cefalópodes com casca, os amonites , estão extintos, mas suas cascas são muito comuns como fósseis .

A deposição de carbonato, levando a uma concha mineralizada, parece estar relacionada à acidez da matriz da concha orgânica (ver concha do molusco ); os cefalópodes formadores de concha têm uma matriz ácida, enquanto o gládio das lulas tem uma matriz básica. O arranjo básico da parede externa do cefalópode é: uma camada prismática externa (esferulítica), uma camada laminar (nacarada) e uma camada prismática interna. A espessura de cada camada depende dos taxa. Nos cefalópodes modernos, o carbonato de Ca é a aragonita. Quanto a outras conchas de moluscos ou esqueletos de coral, as menores unidades visíveis são grânulos arredondados irregulares.

Esquerda: Uma lula gigante encontrada em Logy Bay , Newfoundland , em 1873. Os dois longos tentáculos de alimentação são visíveis na extrema esquerda e direita.
À direita: Detalhe do clube tentacular de Abraliopsis morisi

Apêndices principais

Os cefalópodes, como o nome indica, têm apêndices musculares que se estendem da cabeça e circundam a boca. Eles são usados ​​na alimentação, mobilidade e até reprodução. Nos coleoides, são oito ou dez. Decápodes como chocos e lulas têm cinco pares. Os dois mais longos, chamados de tentáculos , estão ativamente envolvidos na captura de presas; eles podem se alongar rapidamente (em até 15 milissegundos). Na lula gigante , podem atingir 8 metros de comprimento. Eles podem terminar em um clube revestido de ventosa alargado. Os quatro pares mais curtos são chamados de braços e estão envolvidos em segurar e manipular o organismo capturado. Eles também têm ventosas, no lado mais próximo da boca; isso ajuda a segurar a presa. Octopods têm apenas quatro pares de braços revestidos de ventosas, como o nome sugere, embora anormalidades de desenvolvimento possam modificar o número de braços expressos.

O tentáculo consiste em uma espessa corda nervosa central (que deve ser espessa para permitir que cada ventosa seja controlada independentemente) cercada por músculos circulares e radiais. Como o volume do tentáculo permanece constante, a contração dos músculos circulares diminui o raio e permite o rápido aumento do comprimento. Normalmente, um alongamento de 70% é obtido diminuindo a largura em 23%. Os braços mais curtos não têm essa capacidade.

O tamanho do tentáculo está relacionado ao tamanho da cavidade bucal; tentáculos maiores e mais fortes podem segurar a presa enquanto pequenas mordidas são arrancadas dela; com tentáculos menores e mais numerosos, a presa é engolida inteira, de modo que a cavidade bucal deve ser maior.

Os nautilídeos com carapaça externa ( Nautilus e Allonautilus ) têm cerca de 90 apêndices semelhantes a dedos, chamados tentáculos , que não possuem ventosas, mas são pegajosos e parcialmente retráteis.

Alimentando

O bico de duas partes da lula gigante , Architeuthis sp.

Todos os cefalópodes vivos têm um bico de duas partes ; a maioria tem rádula , embora seja reduzida na maioria dos polvos e totalmente ausente na espirula . Eles se alimentam capturando a presa com seus tentáculos, puxando-a para a boca e mordendo-a. Eles têm uma mistura de sucos digestivos tóxicos, alguns dos quais fabricados por algas simbióticas, que ejetam de suas glândulas salivares para suas presas capturadas, mantidas em suas bocas. Esses sucos separam a carne de suas presas do osso ou da casca. A glândula salivar tem um pequeno dente em sua extremidade que pode ser cutucado em um organismo para digeri-lo por dentro.

A própria glândula digestiva é bastante curta. Possui quatro elementos, com o alimento passando pela colheita, estômago e ceco antes de entrar no intestino. A maior parte da digestão, bem como a absorção de nutrientes, ocorre na glândula digestiva, às vezes chamada de fígado. Nutrientes e resíduos são trocados entre o intestino e a glândula digestiva por meio de um par de conexões que ligam a glândula à junção do estômago e ceco. As células da glândula digestiva liberam diretamente substâncias químicas excretórias pigmentadas no lúmen do intestino, que são então unidas pelo muco que passa pelo ânus como longos fios escuros, ejetados com a ajuda da água exalada do funil. Os cefalópodes tendem a concentrar metais pesados ​​ingeridos em seus tecidos corporais. No entanto, os braços de polvo usam uma família de receptores quimiotácteis (CRs) específicos para cefalópodes como seu sistema de "sabor ao toque".

Radula

Amphioctopus marginatus comendo um caranguejo

A rádula do cefalópode consiste em várias fileiras simétricas de até nove dentes - treze em classes de fósseis. O órgão é reduzido ou mesmo vestigial em certas espécies de polvo e ausente na Spirula . Os dentes podem ser homodonte (ou seja, semelhantes na forma em uma fileira), heterodonte (caso contrário) ou ctenodonte (semelhante a um pente). Sua altura, largura e número de cúspides variam entre as espécies. O padrão dos dentes se repete, mas cada fileira pode não ser idêntica à última; no polvo, por exemplo, a sequência se repete a cada cinco fileiras.

Rádulas de cefalópodes são conhecidas por depósitos fósseis que datam do Ordoviciano. Eles geralmente são preservados dentro da câmara corporal do cefalópode, comumente em conjunto com as mandíbulas; mas nem sempre é esse o caso; muitas rádulas são preservadas em uma variedade de configurações no Mason Creek. As rádulas são geralmente difíceis de detectar, mesmo quando preservadas em fósseis, pois a rocha deve sofrer intemperismo e rachar exatamente da maneira certa para expô-las; por exemplo, as rádulas só foram encontradas em nove dos 43 gêneros de amonita, e são mais raras ainda em formas não amonóides: apenas três espécies pré-mesozóicas possuem uma.

Sistema excretor

A maioria dos cefalópodes possui um único par de grandes nefrídios . Resíduos nitrogenados filtrados são produzidos na cavidade pericárdica dos corações branquiais , cada um dos quais conectado a um nefrídio por um canal estreito. O canal leva a excreta para um saco renal semelhante a uma bexiga e também reabsorve o excesso de água do filtrado. Vários protuberâncias da veia cava lateral projetam-se no saco renal, inflando e desinflando continuamente conforme o batimento cardíaco branquial. Essa ação ajuda a bombear os resíduos secretados para os sacos, para serem liberados na cavidade do manto através de um poro.

Nautilus , raramente, possui quatro nefrídios, nenhum dos quais conectado às cavidades pericárdicas.

A incorporação de amônia é importante para a formação de conchas em moluscos terrestres e outras linhagens não-moluscas. Como a proteína (ou seja, a carne) é o principal constituinte da dieta dos cefalópodes, grandes quantidades de íons amônio são produzidas como resíduo. Os principais órgãos envolvidos na liberação desse excesso de amônio são as brânquias. A taxa de liberação é mais baixa nos cefalópodes de concha Nautilus e Sépia, como resultado do uso de nitrogênio para encher suas conchas com gás para aumentar a flutuabilidade. Outros cefalópodes usam amônio de maneira semelhante, armazenando os íons (como cloreto de amônio ) para reduzir sua densidade geral e aumentar a flutuabilidade.

Reprodução e ciclo de vida

Feminino Argonauta argo com eggcase e ovos
Um espécime masculino dissecado de Onykia ingens , mostrando um pênis não ereto (a estrutura tubular branca localizada abaixo da maioria dos outros órgãos)
Um espécime da mesma espécie exibindo um alongamento do pênis de 67 cm de comprimento

Os cefalópodes são um grupo diversificado de espécies, mas compartilham traços de história de vida em comum, por exemplo, eles têm uma taxa de crescimento rápido e uma expectativa de vida curta. Stearns (1992) sugeriu que, para produzir o maior número possível de descendentes viáveis, os eventos de desova dependem dos fatores ambientais ecológicos do organismo. A maioria dos cefalópodes não presta cuidados parentais aos seus filhotes, exceto, por exemplo, o polvo, que ajuda esse organismo a aumentar a taxa de sobrevivência de seus filhotes. Os ciclos de vida das espécies marinhas são afetados por várias condições ambientais. O desenvolvimento de um embrião cefalópode pode ser muito afetado pela temperatura, saturação de oxigênio, poluição, intensidade de luz e salinidade. Esses fatores são importantes para a taxa de desenvolvimento embrionário e o sucesso da eclosão dos embriões. A disponibilidade de alimentos também desempenha um papel importante no ciclo reprodutivo dos cefalópodes. Uma limitação do alimento influencia o momento da desova junto com sua função e crescimento. O tempo de desova e desova variam entre as espécies marinhas; está correlacionado com a temperatura, embora os cefalópodes em águas rasas se reproduzam nos meses frios, de modo que os filhotes eclodem em temperaturas mais altas. A reprodução pode durar de vários dias a um mês.

Maturidade sexual

Os cefalópodes sexualmente maduros e de tamanho adulto começam a desovar e se reproduzir. Após a transferência do material genético para a geração seguinte, os cefalópodes adultos morrem. A maturação sexual em cefalópodes machos e fêmeas pode ser observada internamente pelo aumento das gônadas e glândulas acessórias. O acasalamento seria um indicador pobre de maturação sexual nas mulheres; eles podem receber espermatozoides quando não estão totalmente reprodutivamente maduros e armazená-los até que estejam prontos para fertilizar os óvulos. Os machos são mais agressivos em sua competição pré-acasalamento quando na presença de fêmeas imaturas do que quando competem por uma fêmea sexualmente madura. A maioria dos cefalópodes machos desenvolve um hectocotylus, uma ponta do braço que é capaz de transferir seus espermatozóides para a cavidade do manto feminino. Embora nem todas as espécies usem um hectocotylus; por exemplo, o nautilus adulto libera uma espádice. Uma indicação da maturidade sexual das fêmeas é o desenvolvimento de fotóforos braquiais para atrair parceiros.

Fertilização

Os cefalópodes não são criadores de transmissão . Durante o processo de fertilização, as fêmeas usam esperma fornecido pelo macho via fertilização externa . A fertilização interna é vista apenas em polvos. O início da cópula começa quando o macho pega uma fêmea e a envolve com o braço, seja na posição "pescoço macho com fêmea" ou boca com boca, dependendo da espécie. Os machos então iniciam o processo de fertilização, contraindo o manto várias vezes para liberar os espermatozóides. Os cefalópodes costumam acasalar várias vezes, o que influencia os machos a acasalar por mais tempo com as fêmeas que o fizeram anteriormente, quase triplicando o número de contrações do manto. Para garantir a fertilização dos óvulos, os cefalópodes fêmeas liberam um peptídeo que atrai os espermatozoides através das camadas gelatinosas do óvulo para direcionar os espermatozóides. Os cefalópodes fêmeas põem ovos em garras; cada ovo é composto por uma capa protetora para garantir a segurança do embrião em desenvolvimento quando liberado na coluna de água. As estratégias reprodutivas diferem entre as espécies de cefalópodes. No polvo gigante do Pacífico, ovos grandes são colocados em uma cova; muitas vezes, leva vários dias para colocá-los todos. Uma vez que os ovos são liberados e fixados em um substrato protegido, as fêmeas morrem, tornando-as semíparas . Em algumas espécies de cefalópodes, as garras de ovo são ancoradas a substratos por uma substância adesiva mucilaginosa. Esses ovos são inchados com fluido perivitelino (PVF), um fluido hipertônico que impede a eclosão prematura. Os agrupamentos de ovos fertilizados têm flutuabilidade neutra dependendo da profundidade em que foram colocados, mas também podem ser encontrados em substratos como areia, uma matriz de corais ou algas marinhas. Como essas espécies não fornecem cuidados parentais para seus descendentes, cápsulas de ovo podem ser injetadas com tinta pela fêmea para camuflar os embriões dos predadores.

Competição masculino-masculino

A maioria dos cefalópodes pratica sexo agressivo: uma proteína da cápsula masculina estimula esse comportamento. Eles também se envolvem na agressão homem-homem, onde homens maiores tendem a vencer as interações. Quando uma fêmea está perto, os machos atacam um ao outro continuamente e agitam seus braços. Se nenhum dos machos recuar, os braços se estendem para trás, expondo a boca, seguido pela mordida das pontas dos braços. Durante a competição de acasalamento, os machos também participam de uma técnica chamada rubor. Esta técnica é usada pelo segundo macho que tenta acasalar com uma fêmea. O enxágue remove os espermatóforos da cavidade bucal que foram colocados lá pelo primeiro parceiro, forçando a entrada de água na cavidade. Outro comportamento em que os machos se envolvem é o acasalamento ou imitação por tênis - machos menores ajustam seu comportamento ao de uma fêmea para reduzir a agressão. Usando essa técnica, eles são capazes de fertilizar os ovos enquanto o macho maior é distraído por um macho diferente. Durante esse processo, os tênis machos rapidamente inserem espermatozóides em forma de gota no receptáculo seminal.

Escolha do companheiro

A escolha do parceiro é observada em espécies de chocos, onde as fêmeas preferem alguns machos em vez de outros, embora as características dos machos preferidos sejam desconhecidas. Uma hipótese afirma que as mulheres rejeitam os homens por pistas olfativas em vez de pistas visuais. Várias espécies de cefalópodes são poliandricos - aceitando e armazenando vários espermatóforos machos, que foram identificados por impressões digitais de DNA. As fêmeas não são mais receptivas às tentativas de acasalamento quando seguram seus ovos nos braços. As fêmeas podem armazenar espermatozoides em dois lugares (1) na cavidade bucal onde os machos recém-acasalados colocam seus espermatóforos e (2) nos receptáculos internos de armazenamento de espermatozoides onde os pacotes de espermatozoides de machos anteriores são armazenados. O armazenamento de espermatóforos resulta em competição de espermatozoides; que afirma que os controles femininos que acasalam fertilizam os ovos. Para reduzir esse tipo de competição, os machos desenvolvem comportamentos agonísticos, como guarda da parceira e rubor. A Hapalochlaena lunulata , ou o polvo de anéis azuis, acasala-se prontamente com machos e fêmeas.

Dimorfismo sexual

Em uma variedade de organismos marinhos, observa-se que as fêmeas são maiores em tamanho em comparação com os machos em algumas espécies estreitamente relacionadas. Em algumas linhagens, como o polvo cobertor , os machos se tornam estruturalmente menores e menores, parecendo um termo, machos anões de "nanismo" geralmente ocorrem em densidades baixas. O polvo cobertor masculino é um exemplo de nanismo evolucionário sexual; as fêmeas crescem de 10.000 a 40.000 vezes maiores que os machos e a proporção sexual entre machos e fêmeas pode ser distinguida logo após a eclosão dos ovos.

Casos de ovo postos por uma lula fêmea

Embriologia

Os ovos de cefalópodes abrangem uma grande variedade de tamanhos, de 1 a 30 mm de diâmetro. O óvulo fertilizado inicialmente se divide para produzir um disco de células germinativas em um pólo, com a gema permanecendo no pólo oposto. O disco germinativo cresce para envolver e, eventualmente, absorver a gema, formando o embrião. Os tentáculos e braços aparecem primeiro na parte posterior do corpo, onde o pé estaria nos outros moluscos, e só depois migram em direção à cabeça.

O funil dos cefalópodes se desenvolve no topo da cabeça, enquanto a boca se desenvolve na superfície oposta. Os estágios embriológicos iniciais são uma reminiscência de gastrópodes ancestrais e Monoplacophora existentes .

As cascas se desenvolvem a partir do ectoderma como uma estrutura orgânica que é subsequentemente mineralizada. Em Sépia , que possui uma concha interna, o ectoderma forma uma invaginação cujo poro é selado antes que essa estrutura orgânica seja depositada.

Desenvolvimento

Chtenopteryx sicula paralarvae . Esquerda: duas paralarvas muito jovens. Ostacos tentaculares circularescarregam aproximadamente 20 ventosas dispostas irregularmente. Dois cromatóforos estão presentes em cada lado do manto . Centro: vistas ventral, dorsal e lateral de uma paralarva mais avançada. Um circulet equatorial de sete grandes cromatóforos amarelo-marrom está presente no manto. Posteriormente, as aletas expandidas do gládio são visíveis na vista dorsal. À direita: vistas ventral e dorsal de uma paralarva muito avançada.
Esquerda: espécimes imaturos de Chiroteuthis veranyi . Nessa forma paralarval, conhecida como estágio de doratopsis, a caneta é mais longa do que o manto e o 'pescoço' combinados.
Direita: Um Chiroteuthis veranyi maduro . Esta espécie tem alguns dos tentáculos mais longos em proporção ao seu tamanho de qualquer cefalópode conhecido.

O período de tempo antes da eclosão é altamente variável; ovos menores em águas mais quentes são os que eclodem mais rapidamente e os recém-nascidos podem emergir em poucos dias. Ovos maiores em águas mais frias podem se desenvolver por mais de um ano antes da eclosão.

O processo da desova à eclosão segue uma trajetória semelhante em todas as espécies, sendo a principal variável a quantidade de gema disponível para os jovens e quando é absorvida pelo embrião.

Ao contrário da maioria dos outros moluscos, os cefalópodes não têm um estágio larval morfologicamente distinto . Em vez disso, os juvenis são conhecidos como paralarvas . Eles aprendem rapidamente a caçar, usando encontros com presas para refinar suas estratégias.

O crescimento em juvenis é geralmente alométrico , enquanto o crescimento em adultos é isométrico .

Evolução

A visão tradicional da evolução dos cefalópodes sustenta que eles evoluíram no Cambriano Superior a partir de um ancestral semelhante ao monoplacóforo com uma concha curva e afilada, que estava intimamente relacionada aos gastrópodes (caracóis). A semelhança dos primeiros cefalópodes Plectronoceras com alguns gastrópodes foi usada em apoio a este ponto de vista. O desenvolvimento de um sifúnculo teria permitido que as conchas dessas formas iniciais se tornassem cheias de gás (portanto, flutuantes), a fim de apoiá-las e manter as conchas em pé enquanto o animal rastejava pelo chão, e separou os verdadeiros cefalópodes de seus ancestrais putativos como como Knightoconus , que não tinha um sifúnculo. A flutuabilidade neutra ou positiva (ou seja, a capacidade de flutuar) teria surgido mais tarde, seguida pela natação no Plectronocerida e, eventualmente, pela propulsão a jato em cefalópodes mais derivados.

Possíveis vestígios primitivos do cambriano foram encontrados na Península de Avalon , combinando dados genéticos para uma origem pré-cambriana.

No entanto, algumas evidências morfológicas são difíceis de conciliar com essa visão, e a redescrição de Nectocaris pteryx , que não tinha uma concha e parecia possuir propulsão a jato na forma de cefalópodes "derivados", complicou a questão da ordem em que cefalópodes recursos desenvolvidos - desde que Nectocaris seja um cefalópode.

Os primeiros cefalópodes eram provavelmente predadores perto do topo da cadeia alimentar. Depois que a extinção do Cambriano tardio levou ao desaparecimento de muitos Anomalocaridídeos , nichos predatórios tornaram-se disponíveis para outros animais. Durante o período Ordoviciano, os cefalópodes primitivos passaram por impulsos de diversificação para se tornarem diversos e dominantes nos mares Paleozóico e Mesozóico .

No início do Paleozóico, seu alcance era muito mais restrito do que hoje; eles foram restritos principalmente às regiões sublitorais de plataformas rasas de latitudes baixas e geralmente ocorreram em associação com trombólitos . Um hábito mais pelágico foi gradualmente adotado à medida que o Ordoviciano progredia. Cefalópodes de águas profundas, embora raros, foram encontrados no Ordoviciano Inferior - mas apenas em águas de latitude alta. O ordoviciano médio viu os primeiros cefalópodes com septos fortes o suficiente para lidar com as pressões associadas a águas mais profundas e podiam habitar profundidades maiores que 100–200 m. A direção do enrolamento da casca provaria ser crucial para o sucesso futuro das linhagens; o enrolamento endogástrico só permitiria que o tamanho grande fosse atingido com uma concha reta, ao passo que o enrolamento exogástrico - inicialmente bastante raro - permitia que as espirais familiares do registro fóssil se desenvolvessem, com seu correspondente grande tamanho e diversidade. (Endogástrico significa que a concha é curva de modo que o lado ventral ou inferior seja longitudinalmente côncavo (barriga para dentro); exogástrico significa que a concha é curvada de modo que o lado ventral seja longitudinalmente convexo (barriga para fora) permitindo que o funil seja apontado para trás sob a concha .)

Um amonóide sem a câmara do corpo, mostrando a superfície septal (especialmente à direita) com seus lóbulos ondulantes e selas

Os ancestrais dos coleoides (incluindo a maioria dos cefalópodes modernos) e os ancestrais do nautilus moderno, haviam divergido na Era Flouiana do Primeiro Período Ordoviciano, há mais de 470 milhões de anos. Os Bactritida , um grupo Siluriano-Triássico de ortocones, são amplamente considerados parafiléticos sem os coleoides e ammonóides, isto é, os últimos grupos surgiram de dentro do Bactritida. Um aumento na diversidade de coleoides e ammonóides é observado por volta do início do período Devoniano e corresponde a um profundo aumento na diversidade de peixes. Isso pode representar a origem dos dois grupos derivados.

Ao contrário da maioria dos cefalópodes modernos, a maioria das variedades antigas tinha conchas protetoras. Essas conchas a princípio eram cônicas, mas depois desenvolveram-se em formas curvas nautilóides vistas nas espécies modernas de nautilus . Acredita-se que a pressão competitiva dos peixes tenha forçado as formas com conchas para águas mais profundas, o que proporcionou uma pressão evolutiva para a perda de conchas e deu origem aos coleoides modernos, uma mudança que levou a maiores custos metabólicos associados à perda de flutuabilidade, mas que permitiu para recolonizar águas rasas. No entanto, alguns dos nautilóides de casca reta evoluíram para belemnites , dos quais alguns evoluíram para lulas e chocos . A perda da concha também pode ter resultado da pressão evolutiva para aumentar a capacidade de manobra, resultando em um hábito mais parecido com o do peixe.

Tem havido um debate sobre a origem embriológica dos apêndices dos cefalópodes. Até meados do século XX, a hipótese das "armas como cabeça" era amplamente reconhecida. Nessa teoria, os braços e tentáculos dos cefalópodes se parecem com os apêndices da cabeça dos gastrópodes, sugerindo que eles podem ser estruturas homólogas . Os apêndices dos cefalópodes circundam a boca, portanto, logicamente, podem ser derivados de tecidos da cabeça do embrião. No entanto, a hipótese "Arms as Foot", proposta por Adolf Naef em 1928, tem sido cada vez mais favorecida; por exemplo, o mapeamento do destino dos botões dos membros no nautilus com câmaras indica que os botões dos membros se originam de tecidos embrionários do "pé".

Genética

O sequenciamento do genoma completo de um cefalópode continua sendo um desafio para os pesquisadores devido ao comprimento e à repetição de seu DNA. As características dos genomas dos cefalópodes foram inicialmente consideradas como sendo o resultado de duplicações do genoma inteiro . Após o sequenciamento completo de um polvo de duas manchas da Califórnia , o genoma mostrou padrões semelhantes aos de outros invertebrados marinhos, com acréscimos significativos ao genoma considerado exclusivo dos cefalópodes. Nenhuma evidência de duplicação total do genoma foi encontrada.

No genoma do polvo de dois pontos da Califórnia, há replicações substanciais de duas famílias de genes. Significativamente, as famílias de genes expandidos eram apenas anteriormente conhecidas por exibir comportamento replicativo dentro dos vertebrados. A primeira família de genes foi identificada como as protocaderinas, que são atribuídas ao desenvolvimento de neurônios. As protocaderinas funcionam como moléculas de adesão celular, essenciais para a especificidade sináptica . O mecanismo de replicação da família de genes da protocaderina em vertebrados é atribuído ao splicing complexo, ou corte e colagem, de um locus. Após o sequenciamento do polvo de dois pontos da Califórnia, os pesquisadores descobriram que a família do gene Prorocadherin nos cefalópodes se expandiu no genoma devido à duplicação do gene em tandem . Os diferentes mecanismos de replicação dos genes da Protocaderina indicam uma evolução independente da expansão do gene da Protocaderina em vertebrados e invertebrados. A análise dos genes individuais da protocaderina dos cefalópodes indicam uma evolução independente entre as espécies de cefalópodes. Uma espécie de lula da costa Doryteuthis pealeii com famílias de genes de protocaderina expandidas diferem significativamente daquelas do polvo de duas manchas da Califórnia, sugerindo que a expansão do gene não ocorreu antes da especiação dentro dos cefalópodes. Apesar dos diferentes mecanismos de expansão do gene, os genes da protocaderina do polvo de dois pontos eram mais semelhantes aos vertebrados do que às lulas, sugerindo um mecanismo de evolução convergente . A segunda família de genes, conhecida como C2H2, são pequenas proteínas que funcionam como fatores de transcrição do zinco . C2H2 são entendidos como moderadores de funções de DNA, RNA e proteínas dentro da célula.

O genoma sequenciado do polvo de duas manchas da Califórnia também mostrou uma presença significativa de elementos transponíveis , bem como a expressão do transposon. Embora o papel dos elementos transponíveis em vertebrados marinhos ainda seja relativamente desconhecido, foi observada expressão significativa de transposons em tecidos do sistema nervoso. Em um estudo realizado em vertebrados, a expressão de transposons durante o desenvolvimento na mosca da fruta Drosophila melanogaster ativou a diversidade genômica entre os neurônios. Essa diversidade tem sido associada ao aumento da memória e do aprendizado em mamíferos. A conexão entre os transposons e o aumento da capacidade dos neurônios pode fornecer informações sobre a inteligência observada, a memória e a função dos cefalópodes.

Filogenia

O consenso aproximado da filogenia dos cefalópodes existentes, após Strugnell et al . 2007, é mostrado no cladograma . Os táxons mineralizados estão em negrito . A ligação do clado incluindo Sépia e Spirula não é clara; qualquer um dos pontos marcados com um asterisco pode representar a raiz deste clado.

Cefalópode
Nautilóides  

Nautilida Nautilus Palau.JPG

Coleoids

Polvo basais (por exemplo, Argonautidae )Papierboot Argonauta 200705181139.jpg

Octopodiformes  

Vampyromorphida Vampire des abysses.jpg

Octopoda Octopus vulgaris Merculiano.jpg

Decapodiformes  

Sepiolida (lula bobtail)Heteroteuthis hawaiiensis1.jpg

  *  

Sepiida (choco)Sepia officinalis 2.jpg

Idiosepiidae

Myopsida ア オ リ イ カ -Sepioteuthis liçãoiana.jpg

Spirulida Spirula spirula illustration.jpg

  *  

Certas lulas bentônicas (por exemplo, Bathyteuthoidea )Bathyteuthisabyssicola.jpg

A filogenia interna dos cefalópodes é difícil de restringir; muitas técnicas moleculares foram adotadas, mas os resultados produzidos são conflitantes. Nautilus tende a ser considerado um grupo externo , com Vampyroteuthis formando um grupo externo para outras lulas; entretanto, em uma análise, os nautilóides, polvos e teutídeos traçam uma politomia . Algumas filogenias moleculares não recuperam os coleoides mineralizados ( Spirula , Sepia e Metasepia ) como um clado; entretanto, outros recuperam esse clado de aparência mais parcimoniosa, com Spirula como grupo irmão de Sepia e Metasepia em um clado que provavelmente havia divergido antes do final do Triássico.

As estimativas moleculares para divergência de clado variam. Uma estimativa 'estatisticamente robusta' mostra o Nautilus divergindo do Octopus em 415  ± 24 milhões de anos atrás .

Taxonomia

Nautilus à temperatura ambiente ( pompilius Nautilus )
Choco comum ( Sepia officinalis )
Bobtail Atlântico ( Sepiola atlantica )
Lula europeia ( Loligo vulgaris )
Polvo comum ( Octopus vulgaris )

A classificação apresentada aqui, para cefalópodes recentes, segue em grande parte da Classificação Atual de Cefalópodes Recentes (maio de 2001), para cefalópodes fósseis extraídos de Arkell et al. 1957, Teichert e Moore 1964, Teichert 1988 e outros. As três subclasses são tradicionais, correspondendo às três ordens de cefalópodes reconhecidas por Bather.

Classe Cephalopoda († indica grupos extintos )

Outras classificações diferem, principalmente em como as várias ordens de decápodes estão relacionadas e se devem ser ordens ou famílias.

Classificação suprafamilial do tratado

Esta é a classificação mais antiga que combina aquelas encontradas nas partes K e L do Tratado sobre a Paleontologia de Invertebrados , que forma a base e é mantida em grande parte por classificações posteriores.

Nautiloides em geral (Teichert e Moore, 1964) sequência conforme fornecida.

Subclasse † Endoceratoidea . Não é usado por Flower, por exemplo, Flower e Kummel 1950, interjocerídeos incluídos na Endocerida.
Pedido † Endocerida
Ordem † Intejocerida
Subclasse † Actinoceratoidea Não usado por Flower, ibid
Pedido † Actinocerida
Subclasse Nautiloidea Nautiloidea no sentido restrito.
Ordem † Ellesmerocerida Plectronocerida subsequentemente dividida em uma ordem separada.
Ordem † Orthocerida Inclui ortocerídeos e pseudo-ortocerídeos
Ordem † Ascocerida
Pedido † Oncocerida
Ordem † Discosorida
Ordem † Tarphycerida
Ordem † Barrandeocerida Um grupo polifilético agora incluído na Tarphycerida
Encomende Nautilida
Subclasse † Bactritoidea
Ordem † Bactritida

Paleozóica Ammonoidea (Miller, Furnish e Schindewolf, 1957)

Suborder † Anarcestina
Suborder † Clymeniina
Suborder † Goniatitina
Subordem † Prolecanitina

Mesozóico Ammonoidea (Arkel et al., 1957)

Suborder † Ceratitina
Suborder † Phylloceratina
Suborder † Lytoceratina
Subordem † Ammonitina

As revisões subsequentes incluem o estabelecimento de três ordens do Cambriano Superior, a Plectronocerida, a Protactinocerida e a Yanhecerida; separação dos pseudortocerídeos como Pseudorthocerida e ortoceratídeos elevados como a subclasse Orthoceratoidea.

Classificação de Shevyrev

Shevyrev (2005) sugeriu uma divisão em oito subclasses, principalmente compreendendo as formas fósseis mais diversas e numerosas, embora essa classificação tenha sido criticada como arbitrária.

Gyronaedyceras eryx , um nautilóide do Devoniano de Wisconsin
Várias espécies de amonites
Holótipo de Ostenoteuthis siroi da família Ostenoteuthidae .
Uma belemnita fossilizada

Classe Cephalopoda

Classificação cladística

Fóssil piritizado de Vampyronassa rhodanica , um vampiro - morfídeo do Baixo Callovian ( 166,1  milhões de anos atrás )

Outro sistema recente divide todos os cefalópodes em dois clados . Um inclui o nautilus e a maioria dos nautilóides fósseis. O outro clado ( Neocephalopoda ou Angusteradulata) está mais próximo dos coleóides modernos e inclui belemnóides, amonóides e muitas famílias de ortocerídeos . Existem também cefalópodes de grupos-tronco da Ellesmerocerida tradicional que não pertencem a nenhum dos clados.

Os coleoides, apesar de algumas dúvidas, parecem a partir dos dados moleculares ser monofiléticos.

Na cultura

Desenho colorido de um enorme polvo subindo do mar e atacando os três mastros de um veleiro com seus braços em espiral
Desenho a caneta e tinta de um polvo colossal imaginado atacando um navio, do malacologista Pierre de Montfort , 1801

Os navegantes antigos conheciam os cefalópodes, como evidenciado por obras de arte como uma escultura em pedra encontrada na recuperação arqueológica da Idade do Bronze em Creta minóica em Knossos (1900 - 1100 aC), com a representação de um pescador carregando um polvo. A terrivelmente poderosa Górgona da mitologia grega pode ter sido inspirada pelo polvo ou lula, o corpo do polvo representando a cabeça decepada da Medusa , o bico como a língua e presas salientes e seus tentáculos como as cobras.

Um emblema da missão de um polvo que atravessa o mundo contra um fundo estrelado, rotulado "NROL-39" e "Nada está além do nosso alcance"
O patch da missão NROL-39 , retratando o National Reconnaissance Office como um polvo com um longo alcance

Os Kraken são monstros marinhos lendários de proporções gigantescas que vivem nas costas da Noruega e da Groenlândia, geralmente retratados na arte como cefalópodes gigantes atacando navios. Lineu incluiu-o na primeira edição de seu Systema Naturae de 1735 . Um mito da criação havaiano diz que o cosmos atual é o último de uma série que surgiu em etapas das ruínas do universo anterior. Neste relato, o polvo é o único sobrevivente do universo alienígena anterior. O Akkorokamui é um monstro gigantesco com tentáculos do folclore Ainu .

Uma batalha com um polvo desempenha um papel significativo no livro Travailleurs de la mer ( Trabalhadores do Mar ), de Victor Hugo , relativo ao seu exílio em Guernsey . Ian Fleming 's 1966 coletânea de contos Octopussy e The Living Daylights , e de 1983 James Bond filme foram em parte inspirado pelo livro de Hugo.

A arte erótica japonesa, shunga , inclui gravuras em xilogravura ukiyo-e , como a gravura de 1814 de Katsushika Hokusai Tako to ama ( O sonho da esposa do pescador ), na qual um mergulhador ama está sexualmente entrelaçado com um polvo grande e um pequeno. A impressão é um precursor da erótica tentáculo . O biólogo PZ Myers observou em seu blog de ciências, Pharyngula , que os polvos aparecem em ilustrações gráficas "extraordinárias" envolvendo mulheres, tentáculos e seios nus.

Por ter vários braços que emanam de um centro comum, o polvo costuma ser usado como símbolo de uma organização poderosa e manipuladora, geralmente de forma negativa.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos