cerebelo - Cerebellum


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Cerebelo
Gray677.png
Desenho do cérebro humano, mostrando cerebelo e pons
Cerebelo animação small.gif
Localização do cerebelo humano (em vermelho)
detalhes
Parte de hindbrain
Artéria SCA , AICA , PICA
Veia superiores , inferiores
identificadores
latino Cerebelo
Malha D002531
NeuroNames 643
NeuroLex ID birnlex_1489
TA A14.1.07.001
FMA 67.944
termos anatômicos de neuroanatomia

O cerebelo (latim para "pequeno cérebro") é uma das principais características do cérebro posterior de todos os vertebrados . Embora geralmente menor do que o cérebro , em alguns animais, tais como os mormyrid peixes pode ser tão grande como, ou mesmo maior. Nos seres humanos, o cerebelo desempenha um papel importante no controle do motor . Ele também pode estar envolvido em algumas funções cognitivas , como atenção e linguagem , bem como na regulação medo e prazer respostas, mas as suas funções relacionadas com o movimento são as mais solidamente estabelecida. O cerebelo humano não iniciar o movimento, mas contribui para a coordenação , precisão e cronometragem precisa: ele recebe entrada de sistemas sensoriais da medula espinhal e de outras partes do cérebro, e integra estas entradas para afinar a atividade motora. Dano cerebelar produz distúrbios no movimento fino , equilíbrio , postura e aprendizagem motora em humanos.

Anatomicamente, o cerebelo humano tem a aparência de uma estrutura separada anexa à parte inferior do cérebro, dobrada por baixo dos hemisférios cerebrais . A sua cortical superfície é coberta com ranhuras paralelas espaçadas finamente, em forte contraste com as grandes irregulares convoluções do córtex cerebral . Estas ranhuras paralelas esconder o facto de que o córtex cerebelar é, na verdade, uma fina camada contínua de tecido fortemente dobrado no estilo de um acordeão . Dentro desta camada fina encontram-se vários tipos de neurónios , com um arranjo altamente regular, sendo os mais importantes células de Purkinje e células de grânulos . Esta organização neural complexa dá origem a uma capacidade de processamento de sinal enorme, mas quase toda a saída do córtex cerebelar passa por um conjunto de pequenos núcleos profundos que se encontram na substância branca interior do cerebelo.

Além de seu papel direto no controle motor, o cerebelo é necessário para vários tipos de aprendizagem motora , principalmente aprender a se adaptar às mudanças em relações sensório-motoras . Vários modelos teóricos foram desenvolvidos para explicar calibração sensório-motor em termos de plasticidade sináptica no cerebelo. Estes modelos derivam as formuladas por David Marr e James Albus , com base na observação de que cada uma das células de Purkinje do cerebelo recebe dois tipos dramaticamente diferentes de entrada: um compreende milhares de entradas fracos das fibras paralelas de células granulares; o outro é um extremamente forte de entrada a partir de uma única fibra de escalada . O conceito básico da teoria Marr-Alvo é que a fibra escalada serve como um "sinal de ensinamento", que induz uma alteração de longa duração na força de entradas de fibras paralelas. Observações de depressão a longo prazo em entradas de fibra paralelas deram suporte para as teorias deste tipo, mas a sua validade permanece controverso.

Estrutura

Ao nível da anatomia geral , o cerebelo é constituído por uma camada fortemente dobrado de córtex , com matéria branca por baixo e um cheio de fluido ventrículo na base. Quatro núcleos profundos do cerebelo são incorporados na matéria branca. Cada parte do córtex consiste no mesmo pequeno conjunto de elementos neuronais, dispostos em uma geometria altamente estereotipado. A um nível intermédio, o cerebelo e suas estruturas auxiliares podem ser separados em várias centenas ou milhares de módulos funcionam de forma independente chamados "microzones" ou "microcompartments".

anatomia Gross

Vista do cerebelo de cima e atrás

O cerebelo é localizado na fossa posterior do crânio . Os ventrículo quarta , ponte e medula estão em frente do cerebelo. Está separado do sobrejacente cérebro por uma camada de couro dura-máter , o cerebelo tentorium ; todas as suas conexões com outras partes do cérebro viajar através da ponte. Anatomistas classificar o cerebelo como parte do metencéfalo , que também inclui a ponte; metencéfalo é a parte superior da rhombencephalon ou "hindbrain". Tal como o córtex cerebral, o cerebelo é dividido em dois hemisférios; Ele também contém uma zona de linha média estreito (os vermis ). Um conjunto de grandes pregas é, por convenção, usadas para dividir a estrutura geral em 10 menores "lóbulos". Devido ao seu grande número de pequenas células de grânulos , o cerebelo contém mais neurónios do que o total do resto do cérebro, mas toma-se apenas 10% do volume total do cérebro. O número de neurónios no cerebelo é relacionada com o número de neurónios no neocórtex . Há cerca de 3,6 vezes o número de neurónios do cerebelo como no neocórtex, uma razão que é conservada entre várias espécies de mamíferos diferentes.

A aparência da superfície não usual do cerebelo oculta o fato de que a maior parte do seu volume é composta por uma camada muito fortemente dobrado de matéria cinzenta : o córtex cerebelar. Cada cume ou giro nesta camada é chamada de camada fina . Estima-se que, se o córtex cerebelar humano foram completamente desdobrado, isto iria dar origem a uma camada de tecido neural cerca de 1 metro de comprimento e uma média de 5 centímetros de largura-uma área superficial total de cerca de 500 centímetros quadrados, embalada dentro de um volume de dimensões 6 cm × 5 cm x 10 cm. Debaixo da matéria cinzenta do córtex reside matéria branca , formada principalmente por mielinizadas fibras nervosas correr para e a partir do córtex. Incorporado dentro da matéria-que o branco é às vezes chamado de vitae do mandril (árvore da vida) por causa de sua aparência ramificada, árvore-como em cross-section-se quatro núcleos profundos do cerebelo , composto de matéria cinzenta.

Ligar o cerebelo a diferentes partes do sistema nervoso são três pares pedúnculos cerebelares . Estes são o pedúnculo cerebelar superior , o pedúnculo cerebelar médio e do pedúnculo cerebelar inferior , nomeado por sua posição em relação aos vermis. O pedúnculo cerebelar superior é principalmente uma saída para o córtex cerebral, transportando fibras eferentes através núcleos talâmicos para neurónios motores superiores do córtex cerebral. As fibras surgem a partir dos núcleos profundos do cerebelo. O pedúnculo cerebelar meio está ligado à ponte e recebe toda a sua entrada a partir da ponte, principalmente, a partir dos núcleos pontino . A entrada para a ponte é a partir do córtex cerebral e é retransmitido a partir dos núcleos pontinos via fibras pontinos transversal ao cerebelo. O pedúnculo médio é o maior dos três, e as suas fibras aferentes são agrupados em três fascículos separados, tendo as suas entradas para diferentes partes do cerebelo. O pedúnculo cerebelar inferior recebe a entrada a partir de fibras aferentes dos núcleos vestibulares, da medula espinal e do tegmento. A saída do pedúnculo inferior é por meio de fibras eferentes para os núcleos vestibulares e a formação reticular. A totalidade do cerebelo recebe entrada de modulador do núcleo olivar inferior através do pedúnculo cerebelar inferior.

subdivisões

Representação esquemática das principais subdivisões anatómicas do cerebelo. vista superior de um cerebelo "desenrolado", colocando os vermis em um plano.

Com base na aparência da superfície, três lóbulos pode ser distinguida dentro do cerebelo: o lobo anterior (acima da fissura primária ), o lobo posterior (abaixo da fissura primária), e o lóbulo flocculonodular (abaixo da fissura posterior). Estes lóbulos dividir o cerebelo de rostral para caudal (em seres humanos, de cima para baixo). Em termos de função, no entanto, não existe uma distinção mais importante ao longo da dimensão medial-a-lateral. Deixando de fora do lóbulo flocculonodular, que tem ligações e funções distintas, o cerebelo pode ser analisado funcionalmente num sector medial chamado o spinocerebellum e um sector lateral maior chamada a cerebrocerebellum . Uma tira estreita de tecido salientes ao longo da linha média é chamado o verme do cerebelo . ( Vermis é latim para "verme".)

A menor região, o lobo flocculonodular, é frequentemente chamado de vestibulocerebelo . Ele é a parte mais antiga em termos evolutivos (archicerebellum) e participa principalmente em equilíbrio e orientação espacial; as suas ligações primárias são com os núcleos vestibulares , embora também recebe a entrada sensorial visual e outros. Danos a essa região provoca distúrbios de equilíbrio e marcha .

A zona medial dos lóbulos anterior e posterior constitui o spinocerebellum, também conhecido como paleocerebellum. Este sector das funções do cerebelo principalmente ao corpo e membros movimentos afinar. Ele recebe proprioceptiva de entrada a partir das colunas dorsais da medula espinhal (incluindo o tracto espinocerebelar ) e do craniana do nervo trigeminal , bem como a partir visuais e auditivas sistemas. Ele envia fibras para núcleos profundos do cerebelo que, por sua vez, projecto para ambos o córtex cerebral e o tronco cerebral, proporcionando assim uma modulação de descendente sistemas de motores.

A zona lateral, que em seres humanos é, de longe, a maior parte, constitui o cerebrocerebellum, também conhecido como neocerebellum. Ele recebe entrada exclusivamente a partir do córtex cerebral (especialmente no lobo parietal ) através do núcleo pontino (formando caminhos córtico-ponto-cerebelar), e envia a saída principalmente para o ventrolateral tálamo (por sua vez ligado a áreas motoras do córtex pré-motor e o motor primário área do córtex cerebral) e para o núcleo vermelho . Há discordância sobre a melhor maneira de descrever as funções do cerebelo lateral: Ele é pensado para ser envolvido no planejamento movimento que está prestes a ocorrer, na avaliação de informação sensorial para a ação, e em uma série de funções puramente cognitivas, tais como determinar o verbo que melhor se encaixa com uma certa substantivo (como em "sentar" para "cadeira").

microanatomia

Dois tipos de neurônio desempenham papéis dominantes no circuito cerebelar: células de Purkinje e células granulares . Três tipos de axónios também desempenham um papel dominante: fibras musgosas e fibras de escalada (que entram no cerebelo a partir do exterior), e as fibras paralelas (que são os axónios das células de grânulos). Existem duas vias principais, através do circuito cerebelar, proveniente de fibras musgosas e fibras de escalada, ambos eventualmente, terminam nos núcleos profundos do cerebelo.

Fibras musgosas projecto directamente para os núcleos profundos, mas também dar origem à seguinte via: fibras musgosas → células granulares → fibras paralelas → células de Purkinje → núcleos profundos. Escalada projecto fibras de Purkinje células e também enviar garantias diretamente para os núcleos profundos. As entradas de fibra musgosa e escalada cada transportar informações específicas de fibra; o cerebelo também recebe dopaminérgico , serotoninérgico , noradrenérgico , e colinérgicos entradas que presumivelmente executar modulação global.

O córtex cerebelar é dividido em três camadas. Na parte inferior encontra-se a camada granular de espessura, densamente empacotadas, com células de grânulos, juntamente com interneurónios , principalmente células de Golgi mas também incluindo células Lugaro e células escova unipolares . No meio encontra-se a camada de Purkinje, uma zona estreita que contém os corpos celulares de células de Purkinje e células gliais Bergmann . Na parte superior encontra-se a camada molecular, que contém os achatadas dendríticas árvores de células de Purkinje, juntamente com o grande conjunto de fibras paralelas que penetram as árvores dendriticas das células de Purkinje em ângulos rectos. Esta camada mais exterior do córtex cerebelar também contém dois tipos de interneurônio inibitória: células estreladas e células cesta . Ambas as células estreladas e cesta formar GABAérgicos sinapses Onto dendritos celulares de Purkinje.

Microcircuitos do cerebelo
Abreviaturas e representações
 • (+): ligação Excitatórios
 • (-): Ligação Inibitória
 • MF: fibras musgosas
 • DCN: núcleos profundos do cerebelo
 • IO: Inferior azeitona
 • CF: Climbing fibra
 • CFC: Climbing colateral fibra
 • GC: células granulares
 • PF: paralela fibra
 • PC: células de Purkinje
 • GGC: Golgi de células
 • SC: células estreladas
 • BC: célula Basket
Secção transversal de um cerebelar folium , que mostra os principais tipos de células e ligações

células de Purkinje

células de Purkinje do cerebelo humano (em cor de laranja, a partir de cima para baixo 40X, 100X e uma ampliação de 200X) corado de acordo com métodos publicados

Células de Purkinje estão entre os neurônios mais distintos no cérebro, e um dos primeiros tipos de ser reconhecido, eles foram descritos pela primeira vez pelo anatomista Checa Jan Evangelista Purkyně em 1837. Eles se distinguem pela forma da sua árvore dendrítica: O ramo dendrites muito profusamente, mas são severamente achatadas num plano perpendicular às pregas do cerebelo. Assim, os dendritos de uma célula de Purkinje formar uma rede plana denso, através do qual passam as fibras paralelas em ângulos rectos. Os dendritos são cobertos com espinhas dendriticas , cada um dos quais recebe a entrada a partir de uma fibra sintica paralelo. Células de Purkinje receber mais entradas sinápticas do que qualquer outro tipo de células no cérebro-estimativas da quantidade de espinhos sobre uma única célula de Purkinje humano funcionam tão elevada como 200.000. Os corpos celulares grandes, esféricos de células de Purkinje são embalados em uma camada estreita (uma célula de espessura) do córtex cerebelar, chamado a camada de Purkinje . Depois de emitir garantias que afetam partes próximas do córtex, seus axônios viajar para os núcleos profundos do cerebelo , onde fazem da ordem de 1.000 contatos, cada um com vários tipos de células nucleares, tudo dentro de um pequeno domínio. Células de Purkinje usar o GABA como seu neurotransmissor, e por isso exercem efeitos inibidores sobre os seus objectivos.

Células de Purkinje formam o coração do circuito cerebelar, e seus grandes padrões de tamanho e atividade distinta tornaram relativamente fácil de estudar os seus padrões de resposta em comportar animais usando extracelulares técnicas de gravação. Células de Purkinje normalmente emitem potenciais de acção a uma taxa elevada, mesmo na ausência da entrada sináptica. Em animais, comportando acordado, as taxas médias média de cerca de 40 Hz são típicos. Os trens de pico mostram uma mistura do que são chamados picos simples e complexos. Um pico simples é um único potencial de acção seguido por um período refractário de cerca de 10 ms; um pico complexo é uma sequência de estereotipada dos potenciais de acção com intervalos inter-pico muito curtos e as amplitudes decrescentes. Estudos fisiológicos têm mostrado que os picos de complexos (que ocorrem a taxas da linha de base ao redor de 1 Hz e nunca a taxas muito maiores do que 10 Hz) são de forma fiável associados com escalada activação fibra, enquanto picos simples são produzidos por uma combinação de actividade de linha de base e de entrada de fibra paralela. Picos complexos são muitas vezes seguido por uma pausa de várias centenas de milissegundos, durante o qual a atividade spike simples é suprimida.

Uma característica específica, reconhecível de neurónios de Purkinje é a expressão de calbindina . Calbindina coloração de cérebro de rato após lesão do nervo ciático crônica unilateral sugere que os neurônios de Purkinje podem ser recém-gerado no cérebro adulto, iniciando a organização de novos lóbulos do cerebelo.

Uma célula de Purkinje do rato injectado com o corante fluorescente

células granulares

células de grânulos (GR, parte inferior), as fibras paralelas (linhas horizontais, em cima), e células de Purkinje (P, meio) com árvores dendriticas achatadas

Células de grânulos de cerebelo , em contraste com as células de Purkinje, estão entre os mais pequenos neurónios no cérebro. Eles também são facilmente os mais numerosos neurônios no cérebro: Nos seres humanos, as estimativas de sua média total em torno de 50 bilhões de dólares, o que significa que cerca de 3/4 de neurônios do cérebro são células granulares do cerebelo. Os corpos celulares são embalados numa camada de espessura na parte inferior do córtex cerebelar. A célula granular emite apenas quatro a cinco dendrites, cada um dos quais termina em uma ampliação chamado de garra dendrítica . Estes alargamentos são os locais de entrada a partir de fibras musgosas excitatório e de entrada inibidora de células de Golgi .

As finas, un mielinizadas axónios de células de grânulos de subir na vertical para a camada superior (molecular), do córtex, onde dividido em dois, com cada ramo viaja na horizontal de modo a formar uma fibra em paralelo ; a divisão do ramo vertical, em dois ramos horizontais dá origem a um "T" forma distinta. Uma fibra paralelo humano é executado para uma média de 3 mm em cada direcção, a partir da separação, para um comprimento total de cerca de 6 mm (cerca de 1/10 da largura total da camada cortical). Como eles correm longitudinalmente, paralelas as fibras passar através das árvores dendriticas das células de Purkinje, contactando um de cada 3-5 que eles passem, fazendo um total de 80-100 conexões sinápticas com espinhas dendriticas das células de Purkinje. Células granulares usar glutamato como o seu neurotransmissor, e, portanto, exercer efeitos excitatórios sobre seus alvos.

Células de grânulos de receber toda a sua entrada a partir de fibras musgosas, mas em maior número em 200 a 1 (em seres humanos). Assim, a informação no estado de actividade da população de células granulares é o mesmo que a informação nas fibras musgosas, mas recodificado de uma forma muito mais amplo. Porque células granulares são tão pequenos e tão densamente embalado, é difícil para gravar seu pico de atividade em animais se comportando, portanto, há poucos dados para usar como uma base para a teorização. O conceito mais popular de sua função foi proposto em 1969 por David Marr , que sugeriu que eles poderiam codificar combinações de entradas de fibras musgosas. A ideia é que, com cada uma das células de grânulos que recebe entrada a partir de apenas 4-5 fibras musgosas, uma célula de grânulo não responder se apenas uma única das suas entradas eram activos, mas reagiriam se mais do que uma eram activos. Este esquema de codificação combinatória poderia potencialmente permitir que o cerebelo fazer distinções muito mais finos entre padrões de entrada do que as fibras musgosas isolado poderia permitir.

fibras musgosas

Fibras musgosas entrar na camada granular dos seus pontos de origem, muitas resultantes dos núcleos pontinos , os outros a partir da medula espinal, núcleos vestibulares etc. No cerebelo humano, o número total de fibras musgosas foi estimada em cerca de 200 milhões. Estas fibras formam sinapses excitatórias com as células granulares e as células dos ncleos profundos do cerebelo. Dentro da camada granular, uma das fibras musgosas gera uma série de ampliações chamados rosetas . Os contactos entre fibras musgosas e dendrites do grânulo ter lugar dentro de estruturas chamadas glomérulos . Cada glomulo tem uma roseta de fibras musgosas, no seu centro, e até 20 garras dendríticas de células granulares em contacto com ele. Terminais de células de Golgi infiltrar a estrutura e fazer sinapses inibitórias sobre as dendrites do grânulo. Todo o conjunto está rodeado por uma bainha de células gliais. Cada fibras musgosas envia ramos colaterais a vários folia cerebelares, gerando um total de 20-30 rosetas; assim, de uma única fibra musgosa entra em contacto com cerca de 400-600 células granulares.

fibras de escalada

Células de Purkinje também receber entrada a partir do núcleo olivar inferior sobre o lado contralateral do tronco cerebral através de fibras de escalada . Embora a oliva inferior encontra-se na medula oblonga e recebe a entrada a partir da medula espinal, do tronco cerebral e córtex cerebral, a sua saída passa inteiramente para o cerebelo. Uma fibra escalada dá garantias para os ncleos profundos do cerebelo antes de entrar no córtex cerebelar, onde se divide em cerca de 10 ramos terminais, cada um dos quais dá entrada para uma única célula de Purkinje. Em flagrante contraste com as entradas mais de 100.000 a partir de fibras paralelas, cada uma das células de Purkinje recebe a entrada a partir de uma fibra exactamente escalada; mas esta única fibra "sobe" dos dendritos da célula de Purkinje, enrolamento em torno deles e fazendo um total de até 300 sinapses em que vai. A entrada de líquido é tão forte que uma única potencial de acção a partir de uma fibra de escalada é capaz de produzir uma espiga estendida complexo na célula de Purkinje: um rebentamento de vários picos em uma fileira, com amplitudes decrescentes, seguidas por uma pausa, durante o qual a actividade é suprimida . As sinapses fibra escalada cobrir o corpo celular e dendritos proximais; esta zona é desprovido de entradas de fibras paralelas.

fibras de escalada disparar a taxas baixas, mas um único potencial escalar acção fibra induz uma explosão de vários potenciais de acção em um alvo das células de Purkinje (um pico complexo). O contraste entre a fibra e paralelo entradas de fibra de escalada para células de Purkinje (mais de 100 mil de um tipo contra exactamente um do outro tipo) é talvez o aspecto mais provocador da anatomia cerebelar, e tem motivado grande parte da teoria. Na verdade, a função de fibras de escalada é o tópico mais controverso sobre o cerebelo. Existem duas linhas de pensamento, um Marr seguintes e Alvo ao considerar que escalada de entrada de fibra serve principalmente como um sinal de ensino, o outro considerar que a sua função é dar forma a saída cerebelar directamente. Ambas as visões têm sido defendida em grande extensão em inúmeras publicações. Nas palavras de uma revisão ", na tentativa de sintetizar as várias hipóteses sobre a função das fibras de escalada, tem-se a sensação de olhar para um desenho de Escher. Cada ponto de vista parece dar conta de um certo conjunto de resultados, mas quando se tenta colocar os diferentes pontos de vista em conjunto, uma imagem coerente do que as fibras de escalada estão fazendo não aparece. para a maioria dos pesquisadores, as fibras de escalada sinalizar erros no desempenho motor, seja na forma usual de modulação de frequência de descarga ou como um único anúncio de um 'acontecimento inesperado'. Para outros pesquisadores, a mensagem reside no grau de sincronia conjunto e ritmicidade em uma população de fibras de escalada ".

núcleos profundos

corte sagital do cerebelo humano, mostrando o núcleo dentado, bem como da ponte e núcleo olivar inferior

Os núcleos profundos do cerebelo são aglomerados de matéria cinzenta deitado dentro da matéria branca no núcleo do cerebelo. Eles são, com exceção menor dos núcleos vestibulares próximas, as únicas fontes de saída do cerebelo. Estes núcleos receber projecções colaterais de fibras musgosas e fibras de escalada, bem como entrada inibidora das células de Purkinje do córtex cerebelar. Os quatro núcleos ( dentado , globosa , emboliform , e fastigial ) cada comunicar com diferentes partes do cérebro e do córtex cerebelar. (Os núcleos globosos e o emboliform também são referidos como combinado no núcleo intercalado ). Os núcleos fastigial e interpostas pertencem ao spinocerebellum. O núcleo denteado, que em mamíferos é muito maior do que as outras, é formada como uma camada fina, convoluto de matéria cinzenta, e comunica exclusivamente com as partes laterais do córtex cerebelar. O lobo flocculonodular é a única parte do córtex cerebelar que não projetam para os núcleos-its profundas saída vai para os núcleos vestibulares vez.

A maioria de neurónios nos núcleos profundos têm corpos celulares de grandes e árvores dendriticas esféricas com um raio de cerca de 400? M, e usar o glutamato como seu neurotransmissor. Estas células projetar para uma variedade de alvos fora do cerebelo. Misturados com eles são em menor número de células pequenas, que utilizam o GABA como neurotransmissor e projecto exclusivamente para o núcleo olivar inferior , a fonte de fibras de escalada . Assim, a projecção nucleo-olivar proporciona um inibidor de feedback para coincidir com a projecção excitatório de escalada fibras para os núcleos. Há evidências de que cada pequeno aglomerado de células nucleares projectos para o mesmo conjunto de células olivar que enviam fibras escalada a ele; há topografia forte e correspondência em ambas as direções.

Quando um axônio da célula Purkinje entra um dos núcleos profundos, se ramifica para fazer contato com ambas as células nucleares grandes e pequenos, mas o número total de células contatadas é apenas cerca de 35 (em gatos). Por outro lado, uma única célula nuclear profunda recebe a entrada a partir de cerca de 860 células de Purkinje (novamente em gatos).

compartimentos

Ilustração esquemática da estrutura das zonas e microzones no córtex cerebelar

Do ponto de vista da anatomia geral, o córtex cerebelar parece ser uma folha homogénea de tecido, e, do ponto de vista de microanatomy, todas as partes desta folha parecem ter a mesma estrutura interna. Existem, no entanto, um certo número de aspectos em que a estrutura do cerebelo é compartimentada. Existem grandes compartimentos que são geralmente conhecidas como zonas ; estes podem ser divididos em compartimentos menores conhecidas como microzones .

As primeiras indicações de estrutura compartimental veio de estudos dos campos receptivos de células em várias regiões do córtex cerebelar. Cada parte do corpo mapeia para pontos específicos no cerebelo, mas existem inúmeras repetições do mapa básico, formando um arranjo que tem sido chamado de "somatotopia fraturado". Uma indicação clara de compartimentação é obtida por imunocoloração o cerebelo para certos tipos de proteínas. O mais conhecido destes marcadores são chamados de "zebrins", porque coloração para eles dá origem a um padrão complexo que lembra as listras em uma zebra. As listras gerados por zebrins e outros marcadores de compartimentalização são orientadas perpendicularmente à cerebelar dobras, isto é, eles são estreitas na direcção médio-lateral, mas muito mais alargado na direcção longitudinal. Diferentes marcadores gerar conjuntos diferentes de faixas, as larguras e comprimentos variar como uma função de localização, mas todos eles têm a mesma forma geral.

Oscarsson no final de 1970 propôs que estas zonas corticais pode ser dividida em unidades menores chamadas microzones. Um microzona é definido como um grupo de células de Purkinje todos com o mesmo campo receptivo somatotópica. Microzones foram encontrados para conter na ordem de 1000 células de Purkinje cada, dispostos em uma faixa comprida e estreita, orientadas perpendicularmente às pregas corticais. Assim, como o diagrama ilustra adjacente, dendritos celulares de Purkinje são achatadas na mesma direcção como as microzones estender, enquanto que as fibras paralelas atravessá-los em ângulos rectos.

Não são apenas os campos receptivos que definem a estrutura microzona: A fibra de escalada de entrada a partir do núcleo olivar inferior é igualmente importante. Os ramos de uma fibra de escalada (geralmente cerca de 10 a numeração) geralmente activar células de Purkinje pertencentes ao mesmo microzona. Além disso, os neurónios olivar que enviam fibras escalar para o mesmo microzona tendem a ser acoplado por junções de hiato , que sincronizam a sua actividade, fazendo com que células de Purkinje dentro de um microzona para mostrar actividade pico complexo correlacionada numa escala de tempo de milisegundos. Além disso, as células de Purkinje pertencem a um microzona enviam seus axônios para o mesmo pequeno grupo de células de saída dentro dos núcleos profundos do cerebelo . Finalmente, os axónios das células cesto são muito mais longa no sentido longitudinal do que na direcção médio-lateral, fazendo com que sejam largamente confinado a um único microzona. A consequência de tudo isto é que a estrutura de interacções celulares dentro de uma microzona são muito mais fortes do que as interacções entre diferentes microzones.

Em 2005, Richard Aplicativos e Martin Garwicz resumidas evidências de que microzones-se parte de uma entidade maior que chamam de microcomplex muito zonal. Tal inclui vários microcomplex microzones corticais espacialmente separadas, todos os quais se projectam para o mesmo grupo de neurónios cerebelares profundos, além de um grupo de neurónios que se projectam olivar acoplados a todos os microzones incluídos, bem como a área do núcleo profundo.

Função

Os indícios mais fortes para a função do cerebelo ter vindo de examinar as consequências dos danos a ele. Animais e seres humanos com disfunção mostra cerebelar, acima de tudo, problemas com o controlo do motor, do mesmo lado do corpo como a parte danificada do cerebelo. Eles continuam a ser capaz de gerar atividade motora, mas perder precisão, produzindo movimentos erráticos e descoordenados, ou cronometrado incorretamente. Um teste padrão da função cerebelar é alcançar com a ponta do dedo para um alvo no comprimento do braço: Uma pessoa saudável irá mover a ponta do dedo de uma trajectória em linha recta rápida, ao passo que uma pessoa com danos cerebelar irá atingir lentamente e de forma irregular, com muitos meados correções -Curso. Déficits em funções não-motoras são mais difíceis de detectar. Assim, a conclusão geral alcançado décadas atrás é que a função básica do cerebelo é calibrar a forma detalhada de um movimento, para não iniciar movimentos ou para decidir quais movimentos para executar.

Antes da década de 1990 a função do cerebelo foi acreditado quase universalmente a ser puramente relacionados com o motor, mas os resultados mais recentes têm trazido que visualizar em causa. Imagem funcional estudos mostraram ativação do cerebelo em relação à linguagem, atenção e imagens mentais; Estudos de correlação mostraram interacções entre o cerebelo e não-motorizado áreas do córtex cerebral; e uma variedade de sintomas não motores foram reconhecidos em pessoas com danos que parece estar confinado ao cerebelo. Em particular, a síndrome afetivo cognitivo cerebelar ou síndrome de Schmahmann tem sido descrito em adultos e crianças. Estimativas baseadas em mapeamento funcional do cerebelo usando ressonância magnética funcional sugerem que mais de metade do córtex cerebelar está interligado com zonas de associação do córtex cerebral.

Kenji Doya argumentou que a função do cerebelo é melhor não compreendida em termos dos comportamentos que ele afeta, mas as computações neurais que executa; o cerebelo consiste de um grande número de módulos mais ou menos independentes, todos com a mesma estrutura interna geometricamente regular, e, por conseguinte, todos, presume-se, realizando o mesmo cálculo. Se as ligações de entrada e de saída de um módulo são com áreas motoras (como muitos são), então o módulo irá estar envolvido no comportamento do motor; mas, se as conexões estão com as áreas envolvidas na cognição não-motor, o módulo irá mostrar outros tipos de correlatos comportamentais. Assim, o cerebelo tem sido implicado na regulação de muitos traços funcionais diferentes, como afeto, emoção e comportamento. O cerebelo, Doya propõe, é melhor entendida como seleção ação preditivo baseado em "modelos internos" do ambiente ou um dispositivo para aprendizagem supervisionada , em contraste com o gânglio basal , que realizam a aprendizagem do reforço e do córtex cerebral , que realiza aprendizado não supervisionado .

Princípios

A simplicidade comparativa e regularidade da anatomia cerebelar levou a uma esperança mais cedo que poderia implicar uma simplicidade semelhante de função computacional, como expresso em um dos primeiros livros sobre eletrofisiologia cerebelar, o cerebelo como uma máquina Neuronal por John C. Eccles , Masao Ito , e János Szentágothai . Embora uma compreensão completa da função cerebelar permaneceu esquiva, pelo menos, quatro princípios foram identificados como sendo importantes: (1) processamento de realimentação, (2) divergência e convergência, (3) a modularidade, e (4) plasticidade.

  1. Processamento de realimentação : O cerebelo é diferente da maioria das outras partes do cérebro (principalmente o córtex cerebral) em que o processamento do sinal é quase inteiramente alimentação de entrada , isto é, os sinais de mover unidireccionalmente através do sistema a partir da entrada para a saída, com muito pouca transmissão interna periódica. A pequena quantidade de recorrência que existe consiste na inibição mútua; não há circuitos mutuamente excitatórios. Este modo de alimentação de entrada de operação significa que o cerebelo, em contraste com o córtex cerebral, pode não gerar padrões de auto-sustentação de actividade neural. Sinais de entrar no circuito, são processados por cada fase de modo sequencial, e em seguida deixar. Como Eccles, Ito, e Szentágothai escreveu: "Esta eliminação na concepção de toda a possibilidade de cadeias reverberatory de excitação neuronal é sem dúvida uma grande vantagem no desempenho do cerebelo como um computador, porque o que o resto do sistema nervoso exige do cerebelo não é presumivelmente alguma saída expressando o funcionamento dos circuitos reverberatory complexas no cerebelo, mas sim uma resposta rápida e clara para a entrada de qualquer determinado conjunto de informações ".
  2. Divergência e convergência : No cerebelo humano, informações de 200 milhões de fibras musgosas entradas é expandido para 40 mil milhões de células de grânulos , cujas fibras paralela saídas, em seguida, convergem para 15 milhões de células de Purkinje . Por causa da maneira que eles estão alinhados longitudinalmente, os 1000 ou mais células de Purkinje pertencentes a uma microzona pode receber a entrada a partir de cerca de 100 milhões de fibras paralelos, e concentrar a sua própria saída para baixo para um grupo de menos do que 50 nucleares profundas células. Assim, a rede cerebelar recebe um número modesto de entradas, processa-as muito extensivamente através da sua rede interna rigorosamente estruturado, e envia os resultados através de um número muito limitado de células de saída.
  3. Modularidade : O sistema cerebelar é funcionalmente dividida em mais ou menos independentes módulos, o que provavelmente o número na casa das centenas de milhares. Todos os módulos têm uma estrutura interna semelhante, mas diferentes entradas e saídas. Um módulo (um microcompartment muito zonal na terminologia dos aplicativos e Garwicz) é constituído por um pequeno grupo de neurónios no núcleo olivar inferior, um conjunto de longas tiras estreitas de células de Purkinje do córtex cerebelar (microzones), e um pequeno aglomerado de neurónios em um dos núcleos profundos do cerebelo. Módulos diferentes partilham de entrada a partir de fibras musgosas e fibras paralelas, mas sob outros aspectos que parecem funcionar de forma independente, a saída de um módulo não parece influenciar significativamente a actividade de outros módulos.
  4. Plasticidade : As sinapses entre as fibras paralelas e células de Purkinje, e as sinapses entre fibras musgosas e células nucleares profundas, são ambos susceptíveis à modificação da sua força. Em um único módulo cerebelar, a entrada a partir de um máximo de um bilhão de fibras paralelas converge para um grupo de menos do que 50 células nucleares profundas, e a influência de cada fibra paralelo sobre estas células nucleares é ajustável. Este arranjo dá uma tremenda flexibilidade para o ajuste fino da relação entre as entradas e saídas do cerebelo.

Aprendendo

Há evidências consideráveis de que o cerebelo desempenha um papel essencial em alguns tipos de aprendizagem motora. As tarefas onde o cerebelo vem mais claramente em jogo são aqueles em que é necessário fazer ajustes finos para a forma como é realizada uma ação. Tem, no entanto, sido muito disputa sobre se a aprendizagem ocorre dentro da própria cerebelo, ou se ela apenas serve para fornecer sinais que promovem a aprendizagem em outras estruturas cerebrais. A maioria das teorias que atribuem aprendizagem ao circuito do cerebelo são derivadas das idéias de David Marr e James Albus , que postulou que as fibras de escalada fornecer um sinal de ensino que induz a modificação sináptica em fibra paralela - células de Purkinje sinapses. Marr assumido que a entrada de fibra de escalada causaria sincronizadamente activado entradas paralelas de fibras a ser reforçado. A maioria dos modelos de aprendizagem-cerebelares subsequentes, no entanto, têm seguido Alvo em assumir que subir actividade fibra seria um sinal de erro, e iria causar entradas de fibras paralelas de forma síncrona activados para ser enfraquecida. Alguns destes modelos mais recentes, como o filtro adaptativo modelo de Fujita fez tentativas de entender a função cerebelar em termos de controlo óptimo teoria.

A ideia de que a escalada funções de atividade de fibra como um sinal de erro tem sido examinado em muitos estudos experimentais, com algum apoio, mas outros lançando dúvidas. Em um estudo pioneiro por Gilbert e Thach de 1977, células de Purkinje de macacos a aprendizagem de uma tarefa atingindo mostraram aumento da actividade de pico que complexo é conhecida para indicar com fiabilidade a actividade de entrada e durante períodos de fibra de escalada da célula quando o desempenho foi fraco. Vários estudos de aprendizagem motora em gatos observou pico de atividade complexa quando houve uma incompatibilidade entre um movimento pretendido e o movimento que foi realmente executado. Estudos do reflexo vestíbulo-ocular (que estabiliza a imagem visual na retina quando a cabeça gira) descobriram que atividade de escalada fibra indicado "deslize da retina", embora não de uma forma muito simples.

Uma das tarefas de aprendizagem cerebelares mais extensivamente estudadas está a piscar de olhos condicionado paradigma, em que um estímulo condicionado neutro (CS), tal como um tom ou uma luz é repetidamente emparelhado com um estímulo não condicionado (US), tais como um sopro de ar, que provoca uma resposta piscar. Depois de tais apresentações repetidas do CS e dos EUA, o CS irá, eventualmente, provocar um piscar antes de os EUA, uma resposta condicionada ou CR. As experiências mostraram que as lesões localizadas ou a uma parte específica do núcleo interposta (um dos núcleos profundos do cerebelo) ou a alguns pontos específicos no córtex cerebelar abolisse a aprendizagem de uma resposta piscar condicionalmente cronometrada. Se as saídas do cerebelo são farmacologicamente inativada, deixando as entradas e circuitos intracelulares intacta, o aprendizado ocorre mesmo quando o animal não mostra qualquer resposta, ao passo que, se os circuitos intracerebelares são interrompidas, nenhuma aprendizagem ocorre-estes fatos em conjunto fazer um caso forte que a aprendizagem, de fato, ocorre no interior do cerebelo.

Teorias e modelos computacionais

Modelo de um perceptron cerebelar, formulada por James Albus

A grande base de conhecimento sobre a estrutura anatômica e funções comportamentais do cerebelo tornaram um terreno fértil para a teorização-há talvez mais teorias da função do cerebelo do que de qualquer outra parte do cérebro. A distinção mais básica entre eles é entre "teorias de aprendizagem" e "teorias de desempenho", isto é, teorias que fazem uso de plasticidade sináptica no cerebelo para explicar seu papel na aprendizagem, contra teorias que representam aspectos do comportamento em curso no base de processamento de sinal do cerebelo. Várias teorias de ambos os tipos foram formuladas como modelos matemáticos e simulado utilizando computadores.

Talvez a teoria mais antiga "performance" foi a hipótese de "linha de atraso" de Valentino Braitenberg . A teoria original apresentadas por Braitenberg e Roger Atwood em 1958 proposto que a propagação lenta de sinais ao longo de fibras paralelas impõe atrasos previsíveis que permitem que o cerebelo para detectar relações de tempo dentro de uma determinada janela. Os dados experimentais não suportaram a forma original da teoria, mas Braitenberg continuou a argumentar para versões modificadas. A hipótese de que as funções do cerebelo essencialmente como um sistema de temporização também tem sido defendido por Richard Ivry. Outra teoria influente "performance" é a teoria da rede Tensor de Pellionisz e Llinás , que forneceu uma formulação matemática avançada da idéia de que a computação fundamentais realizada pelo cerebelo é transformar sensorial em coordenadas do motor.

Teorias na categoria "aprendizagem" quase todos derivam de publicações por Marr e Albus. Papel de Marr 1969 proposto que o cerebelo é um dispositivo para aprender a associar movimentos elementares codificados por subir fibras com entradas de fibras musgosas que codificam o contexto sensorial. Albus propôs em 1971 que um cerebelo funções das células de Purkinje como um perceptron , um instrumento de aprendizado abstrato neurally inspirado. A diferença básica entre os mais teorias e Marr Albus é que Marr assumido que subir actividade fibras faria com que as sinapses de fibras paralelas de ser reforçado, ao passo que Albus proposto que seria enfraquecida. Albus também formulou sua versão como um algoritmo de software que chamou de CMAC (cerebelar Modelo Articulação Controller), que foi testado em um número de aplicações.

Fornecimento de sangue

O cerebelo é fornecido com sangue a partir de três principais artérias emparelhados: a artéria cerebelar superior (SCA), o anterior inferior da artéria cerebelar (AICA), e a artéria cerebelar posterior inferior (PICA). O SCA abastece a região superior do cerebelo. Divide-se na superfície superior e ramos para a pia-máter em que os ramos anastomosar com aqueles dos anteriores e posteriores artérias cerebelar inferior. A AICA fornece a parte frontal da superfície inferior do cerebelo. O PICA chega à superfície inferior, onde se divide em um ramo medial e um ramo lateral. O ramo medial continua para trás para o entalhe cerebelar entre os dois hemisférios do cerebelo; enquanto que o ramo lateral fornece a superfície inferior do cerebelo, na medida em que a sua borda lateral, onde se anastomoses com o AICA e a SCA.

Significado clínico

Ilustração de 1912 da marcha curta alteradas de uma mulher com doença cerebelar
O traço inferior mostra uma tentativa de um paciente com doença cerebelar para reproduzir o traço superior.

Danos ao cerebelo muitas vezes provoca sintomas relacionados com motores, os detalhes dos quais dependem da parte do cerebelo envolvidos e como ele é danificado. Os danos no lobo flocculonodular podem apresentar-se como uma perda de equilíbrio e, em particular, uma alteração, a marcha a pé irregular, com uma posição larga causado pela dificuldade em equilíbrio. Danos para a zona lateral, tipicamente provoca problemas em movimentos voluntários e planeadas especializados que podem causar erros na força, de direcção, velocidade e a amplitude de movimentos. Outras manifestações incluem hipotonia (diminuição da tonicidade muscular), disartria (problemas com a articulação da fala), dismetrias (problemas julgar distâncias ou intervalos de movimento), disdiadococinesia (incapacidade para executar movimentos alternados rápidos, tais como uma curta), reflexo de verificação prejudicada ou rebote fenómeno, e tremor intencional (movimento involuntário causada por contracções alternadas de grupos musculares opostos). Danos para a porção de linha média pode perturbar os movimentos de todo o corpo, ao passo que mais dano localizado lateralmente é mais susceptível de perturbar os movimentos finos das mãos ou membros. Danos à parte superior do cerebelo tende a provocar deficiências da marcha e outros problemas com a coordenação perna; danos para a parte inferior é mais susceptível de causar movimentos descoordenados ou mal visando dos braços e mãos, bem como dificuldades na velocidade. Este complexo de sintomas motores é chamado ataxia .

Para identificar os problemas cerebelares, exame neurológico inclui a avaliação da marcha (um andar de base ampla sendo indicativo de ataxia), testes-apontando dedo e avaliação de postura. Se a disfunção cerebelar é indicado, uma ressonância magnética varredura pode ser usado para obter uma imagem detalhada de quaisquer alterações estruturais que possam existir.

A lista de problemas médicos, que podem produzir danos cerebelar é longo, incluindo acidente vascular cerebral , hemorragia , edema do cérebro ( edema cerebral ), tumores , alcoolismo , física traumatismo tal como feridas de bala ou explosivos, e crónicas degenerativas condições, tais como a atrofia olivopontocerebelosa . Algumas formas de enxaqueca dores de cabeça podem também produzir disfunção temporária do cerebelo, de gravidade variável. A infecção pode resultar em danos cerebelar em condições tais como as doenças provocadas por priões e síndroma de Miller Fisher, uma variante da síndrome de Guillain-Barré .

Envelhecimento

O cerebelo humano muda com a idade. Estas alterações podem ser diferentes dos de outras partes do cérebro. O cerebelo é a região mais jovem cérebro (e parte do corpo) em centenários de acordo com um biomarcador epigenética de idade tecido conhecido como relógio epigenética : é cerca de 15 anos mais novos do que o esperado em um centenário. Além disso, a expressão do gene padrões no cerebelo humano mostram menos relacionada com a idade alteração de que no córtex cerebral . Alguns estudos relataram reduções no número de células ou de volume de tecido, mas a quantidade de dados relativos a esta pergunta não é muito grande.

transtornos do desenvolvimento e degenerativas

Imagem de ultra-som da cabeça fetal a 19 semanas de gestação em corte axial modificada, que mostra o cerebelo fetal normal e cisterna magna

Malformação congénita, doenças hereditárias, e condições adquiridas pode afectar a estrutura cerebelar e, consequentemente, a função do cerebelo. A menos que a condição causal é reversível, o único tratamento possível é a de ajudar as pessoas a viver com os seus problemas. A visualização do cerebelo fetal por ecografia em 18 a 20 semanas de gravidez pode ser utilizado para rastrear para fetais defeitos do tubo neural com uma sensibilidade de taxa de até 99%.

No desenvolvimento normal, endógena sonic hedgehog sinalização estimula a proliferação rápida de grânulo cerebelar de neurónios progenitores (CGNPs) na camada externa de grânulo (EGL). O desenvolvimento do cerebelo ocorre durante a embriogénese tardia e o período pós-natal precoce, com proliferação CGNP no pico EGL durante o desenvolvimento precoce (dia pós-natal 7 no rato). Como CGNPs diferenciar terminalmente em células de grânulos de cerebelo (também chamados de neurónios de grânulos de cerebelo, CGNs), que migram para a camada de grânulos interna (IGL), formando o cerebelo maduro (por dia pós-natal 20 no rato). As mutações que activam anormal sinalização hedgehog Sonic predispõem para cancro do cerebelo ( meduloblastoma ) em seres humanos com a síndrome de Gorlin e em engenharia genética modelos de ratinho .

Malformação congénita ou subdesenvolvimento ( hipoplasia ) do vermis cerebelar é uma característica tanto de síndrome de Dandy-Walker e síndrome de Joubert . Em casos muito raros, todo o cerebelo pode estar ausente. As doenças neurológicas hereditárias da doença de Machado-Joseph , ataxia telangiectasia , e ataxia de Friedreich causar neurodegeneração progressiva ligada à perda cerebelar. Malformações congénitas cerebrais fora do cerebelo podem, por sua vez, provocar herniação de tecido cerebelar , como pode ser visto em algumas formas de Arnold-Chiari .

Outras condições que estão intimamente ligados a degeneração cerebelar incluem o idiopáticas distúrbios neurológicos progressivos múltiplos atrofia de sistemas e de Ramsay Hunt tipo síndrome I , e o distúrbio auto-imune degeneração cerebelar paraneoplástico , em que os tumores em outras partes do corpo desencadear uma resposta auto-imune que causa a perda neuronal no cerebelo. Atrofia cerebelar pode resultar de uma deficiência aguda de vitamina B1 ( tiamina ), como visto na beribéri e na síndrome de Wernicke-Korsakoff , ou de vitamina E deficiência.

Atrofia cerebelar foi observado em muitos outros distúrbios neurológicos, incluindo a doença de Huntington , esclerose múltipla , tremor essencial , epilepsia myoclonus progressiva e doença de Niemann-Pick . Atrofia cerebelar também pode ocorrer como resultado de exposição a toxinas, incluindo metais pesados ou farmacêutica ou drogas recreativas .

Dor

Há um consenso geral de que o cerebelo está envolvido no processamento da dor. O cerebelo recebe a entrada a partir de ambas as dor descendente vias cortico-cerebelar e ascendentes vias Spino-cerebelar, através dos núcleos pontinos e azeitonas inferiores. Alguma desta informação é transferida para o sistema de motor de indução de uma evitação do motor consciente da dor, classificados de acordo com a intensidade da dor.

Estas entradas dor diretos, bem como insumos indiretos, são pensados para induzir o comportamento da dor evitar a longo prazo que resulta em alterações posturais crônicas e, consequentemente, na remodelação funcional e anatômica dos núcleos vestibulares e proprioceptivas. Como resultado, a dor neuropática crônica pode induzir remodelação anatômica macroscópica da parte posterior do cérebro, incluindo o cerebelo. A magnitude desta remodelação e a indução de marcadores progenitoras neuronais sugerem a contribuição de neurogênese adulta a essas mudanças.

anatomia comparativa e evolução

Secção transversal do cérebro de um tubarão porbeagle , com o cerebelo em destaque na azul

Os circuitos no cerebelo são semelhantes em todas as classes de vertebrados , incluindo peixes, répteis, pássaros e mamíferos. Existe também uma estrutura análoga no cérebro cefalópodes com cérebros bem desenvolvidos, tais como os polvo . Isto foi tomado como evidência de que o cerebelo desempenha funções importantes para todos os animais de espécies com um cérebro.

Existe uma considerável variação no tamanho e forma do cerebelo em diferentes espécies de vertebrados. Em anfíbios , é pouco desenvolvido, e em lampreias e hagfish , o cerebelo mal se distingue da do tronco cerebral. Embora o spinocerebellum está presente nestes grupos, as estruturas primárias são pequenas, emparelhado-núcleos correspondentes ao vestibulocerebelo. O cerebelo é um pouco maior em répteis, consideravelmente maiores em aves, e maior ainda em mamíferos. Os grandes lóbulos emparelhados e complicadas encontradas em seres humanos são típicos de mamíferos, mas o cerebelo é, em geral, um único lobo mediano em outros grupos, e é lisa ou apenas ligeiramente ranhurado. Nos mamíferos, o neocerebellum é a maior parte do cerebelo, em massa, mas, em outros vertebrados, que é tipicamente o spinocerebellum.

O cerebelo de cartilaginosos e peixes ósseos é extraordinariamente grande e complexo. Em pelo menos um aspecto importante, que difere na sua estrutura interna a partir do cerebelo de mamífero: O cerebelo peixe não contém discretas núcleos profundos do cerebelo . Em vez disso, os alvos primários de células de Purkinje são um tipo distinto de células distribuída em todo o córtex cerebelar, um tipo que não se vêem nos mamíferos. Em peixe mormyrid (uma família de peixes de água doce fracamente electrosensitive), o cerebelo é consideravelmente maior do que o resto do cérebro juntos. A maior parte dela é uma estrutura especial chamada a valvula , que tem uma arquitetura incomum regular e recebe grande parte de sua entrada a partir do sistema electrosensory.

A principal característica do cerebelo de mamífero é uma expansão dos lóbulos laterais, cujas principais interacções são com o neocórtex. Como macacos evoluiu para grandes macacos, a expansão dos lóbulos laterais continuou, em conjunto com a expansão dos lobos frontais do neocórtex. Em hominídeos ancestrais, e no Homo sapiens até meados Pleistoceno período, o cerebelo continuou a se expandir, mas os lobos frontais expandiu mais rapidamente. O período mais recente da evolução humana, no entanto, podem, na verdade, têm sido associados com um aumento no tamanho relativo do cerebelo, como o neocórtex reduziu o seu tamanho um pouco, enquanto o cerebelo expandido. O tamanho do cerebelo humano, em comparação com o resto do cérebro, tem vindo a aumentar em tamanho, enquanto o cérebro diminuiu em tamanho, com o desenvolvimento e implementação de tarefas motoras, habilidades visuais-espaciais e aprender a ter lugar no cerebelo, o crescimento do cerebelo é pensado para ter algum tipo de correlação com maiores habilidades cognitivas humanas. Os hemisférios laterais do cerebelo são agora 2,7 vezes maiores em ambos os seres humanos e os macacos que eles estão em macacos. Essas mudanças no tamanho cerebelo não pode ser explicado por uma maior massa muscular. Eles mostram que tanto o desenvolvimento do cerebelo está intimamente ligado ao do resto do cérebro ou que as atividades neurais que ocorrem no cerebelo foram importantes durante Hominidae evolução. Devido ao papel do cerebelo nas funções cognitivas, o aumento em seu tamanho pode ter desempenhado um papel na expansão cognitiva.

estruturas cerebelo-like

A maioria das espécies de vertebrados têm um cerebelo e uma ou mais estruturas cerebelo-like, as áreas do cérebro que se assemelham o cerebelo em termos de citoarquitetura e neuroquímica . A única estrutura cerebelo do tipo encontrado em mamíferos é o núcleo dorsal da cóclea (DCN), um dos dois núcleos sensoriais primários que recebem a entrada directamente a partir do nervo auditivo . O DCN é uma estrutura em camadas, com a camada inferior contendo células de grânulos semelhantes aos do cerebelo, dando origem a paralela fibras que se erguem para a camada superficial e viajam através dela horizontalmente. A camada superficial contém um conjunto de neurónios GABAérgicos chamados células cartwheel que se assemelham a células de Purkinje anatomicamente e quimicamente eles recebem a entrada de fibra paralela, mas não têm quaisquer entradas que se assemelham fibras de escalada . Os neurónios do DCN de saída são células piramidais . Eles são glutamatérgicos, mas também se assemelham a células de Purkinje, em alguns aspectos, eles têm espinhoso, achatados árvores dendriticas superficiais que recebem a entrada de fibra paralela, mas elas também têm dendrites basais que recebem a entrada a partir de fibras do nervo auditivo, que viajam através do DCN numa direcção ângulos rectos com as fibras paralelas. O DCN é mais desenvolvido em roedores e outros pequenos animais, e é consideravelmente reduzido em primatas. Sua função não é bem compreendida; as especulações mais populares relacioná-la com audição espacial, de uma forma ou de outra.

A maioria das espécies de peixes e anfíbios possuir uma linha lateral sistema que detecta as ondas de pressão na água. Uma das áreas do cérebro que recebe a entrada principal do órgão da linha lateral, o núcleo octavolateral medial, possui uma estrutura semelhante cerebelo, com células de grânulos e fibras paralelas. Em peixes electrossensíveis, a entrada a partir do sistema electrosensory vai para o núcleo octavolateral dorsal, o que também tem uma estrutura de cerebelo semelhante. Em peixes com raios nas barbatanas (de longe o maior grupo), o tecto óptico tem uma camada-a-camada marginal que é cerebelo semelhante.

Todas estas estruturas cerebelo-like parecem ser principalmente sensório-relacionados, em vez de motor relacionado. Todos eles têm células de grânulos que dão origem a fibras paralelas que ligam aos neurónios de Purkinje semelhantes com sinapses modificáveis , mas nenhum deles escalada fibras comparáveis aos do cerebelo-em vez disso, receber entrada directa de órgãos sensoriais periféricos. Nenhum tem uma função demonstrada, mas a especulação mais influente é que eles servem para transformar entradas sensoriais de alguma forma sofisticada, talvez para compensar as mudanças na postura corporal. Na verdade, James M. Bower e outros argumentaram, em parte com base destas estruturas e, em parte, com base em estudos do cerebelo, que a própria cerebelo é fundamentalmente uma estrutura sensorial, e que contribui para o controle motor movendo o corpo em uma maneira que controla os sinais sensoriais resultantes. Apesar ponto de vista de Bower, há também fortes indícios de que o cerebelo influencia diretamente a saída do motor em mamíferos.

História

Base do cérebro humano, como elaborado por Andreas Vesalius em 1543

descrições

Mesmo os primeiros anatomistas foram capazes de reconhecer o cerebelo pela sua aparência distinta. Aristóteles e Herophilus (citado em Galen ) chamou-a παρεγκεφαλίς ( paregkephalis ), em oposição ao ἐγκέφαλος ( egkephalos ) ou cerebral adequada. Extensa descrição de Galeno é a mais antiga que sobrevive. Ele especulou que o cerebelo era a fonte de nervos motores.

Além disso desenvolvimentos significativos não veio até o Renascimento . Vesalius discutido o cerebelo brevemente, e a anatomia foi descrito mais completamente por Thomas Willis em 1664. Um trabalho mais anatômica foi feito durante o século 18, mas não foi até o início do século 19 que os primeiros insights sobre a função do cerebelo foram obtida. Luigi Rolando em 1809 estabeleceu a chave descobrindo que danos aos resultados cerebelo em distúrbios motores. Jean Pierre Flourens na primeira metade do século 19 realizou um trabalho experimental pormenorizado, que revelou que os animais com danos cerebelar ainda pode mover, mas com uma perda de coordenação (movimentos estranhos, andar desajeitado, e fraqueza muscular), e que a recuperação após a lesão pode ser quase completa a menos que a lesão é muito extensa. Até o início do século 20, era amplamente aceito que a função primária do cerebelo diz respeito ao controle de motor; a primeira metade do século 20 produziu várias descrições detalhadas dos sintomas clínicos associados à doença cerebelar em seres humanos.

Etimologia

O nome do cerebelo é um diminutivo do cérebro (cérebro); que pode ser traduzido literalmente como pequeno cérebro . O nome em latim é uma tradução direta do παρεγκεφαλίς grego ( paregkephalis ), que foi usado nas obras de Aristóteles, o escritor conhecido primeiramente para descrever a estrutura. Nenhum outro nome é usado na literatura de língua Inglês, mas historicamente têm sido usados uma variedade de nomes gregos ou latino-derivada, incluindo parvum cérebro , encephalion , encranion , posterius cérebro , e parencephalis .

Referências

links externos