cordados - Chordate


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cordados
Gama Temporal:
Stage Cambrian 3 - Holoceno ,521-0  Ma
Kryptopterus.jpg
O bagre vidro ( kryptopterus vitreolus ) é um dos poucos cordados com uma visível espinha dorsal . A medula espinal é alojado dentro de sua cadeia principal.
classificação científica editar
Reino: Animalia
subreino: Eumetazoa
clade : Bilateria
clade : Nephrozoa
superfilo: deuterostômios
Filo: Chordata
Haeckel de 1874
subgrupos

E ver texto

Um cordados ( / k ɔr d t / ) é um dos animais pertencentes ao filo Chordata ; cordados possuir um notocórdio , um oco cordão nervoso dorsal , fendas da faringe , uma endóstilo , e um pós-anal cauda , para, pelo menos, algum período de seu ciclo de vida. Cordados são deuterostômios , como durante o desenvolvimento do embrião encenar as formas ânus antes da boca. Eles também são bilateralmente simétricos coelomates com segmentação metameric e um sistema circulatório . No caso de vertebrados cordados, o notocórdio é usualmente substituído por uma coluna vertebral durante o desenvolvimento.

Taxonomicamente, do filo inclui o seguinte subfilos: a vertebrados , que inclui peixes , anfíbios , répteis , pássaros e mamíferos ; o Tunicata , que inclui salpas e ascídias ; e o Cephalochordata , que incluem os lancelets . Há também taxa extintos adicionais, tais como o Vetulicolia . O vertebrados são muitas vezes considerado como um subgrupo do clado Craniata , consistindo de cordados com um crânio ; o Craniata e Tunicata compor as Olfactores clade.

Dos mais de 65.000 espécies vivas de cordados, cerca de metade são peixes ósseos da superclasse Osteichthyes . Maiores e mais rápidos os animais do mundo, a baleia azul e falcão peregrino respectivamente, são cordados, como são os seres humanos . Cordados fósseis são conhecidos a partir de, pelo menos, tão cedo quanto a explosão cambriana .

Hemichordata , que inclui os vermes bolota , tem sido apresentado como uma quarta subfilo dos cordados, mas agora é geralmente tratada como um filo separado. O Hemichordata, juntamente com o Equinodermes (que inclui estrela do mar , ouriços do mar , pepinos do mar , e crinoids ), formar o Ambulacraria , o grupo taxonómico irmã do cordados. O Chordata e Ambulacraria formar o superfilo deuterostômios, composto pelos deuterostômios .

Visão geral de afinidades

As tentativas para trabalhar as relações evolutivas dos cordados produziram várias hipóteses. O consenso atual é que cordados são monofiléticos , o que significa que o Chordata incluem todos e somente os descendentes de um único ancestral comum, que se um chordate é, e que craniates parentes mais próximos "são tunicados.

Todos os primeiros cordados fósseis foram encontrados no início do Cambriano fauna Chengjiang , e incluem duas espécies que são considerados como os peixes , o que implica que eles são vertebrados. Porque o registro fóssil dos primeiros cordados é pobre, apenas a filogenia molecular oferece uma perspectiva razoável de datar seu surgimento. No entanto, o uso de filogenia molecular para datar transições evolutivas é controversa.

Ele também provou ser difícil de produzir uma classificação detalhada dentro dos cordados vivos. As tentativas para produzir "evolutivos árvores genealógicas " mostra que muitas das tradicionais aulas são parafilético .

Embora isso tenha sido bem conhecido desde o século 19, uma insistência na única taxa monofilético resultou na classificação dos vertebrados estar em um estado de fluxo.

Origem do nome

Embora o nome Chordata é atribuída a William Bateson (1885), que já estava a ser utilizado por prevalente 1880. Ernst Haeckel descrito um taxon compreendendo tunicados, cephalochordates, e vertebrados em 1866. Embora tenha usado a forma vernáculo alemão, que seja permitido pela código ICZN por causa de sua latinização posterior.

1 = protuberância na medula espinhal ( "cérebro")
4 = cauda pós-anal
5 = ânus
9 = espaço acima faringe
11 = faringe
13 = bucal cirri
14 = abertura da boca
16 = sensor de luz
17 = nervos
19 = ceco hepática ( fígado -like saco)
Anatomia do cephalochordata Amphioxus . Itens em negrito são componentes de todos os cordados em algum momento de suas vidas, e distingui-los dos outros filos.

Definição

Cordados formar um filo de animais que são definidos por ter em algum momento de suas vidas todos os seguintes:

  • Um notocorda, uma haste relativamente rígida de cartilagem que se estende ao longo do interior do corpo. Entre os sub-grupo de vertebrados de cordados notocorda desenvolve na espinha , e de espécies totalmente aquáticos isso ajuda o animal a nadar flexionando a cauda.
  • Um dorsal do tubo neural . Em peixes e outros vertebrados , este desenvolve-se a medula espinal , do tronco comunicações principais do sistema nervoso .
  • Fendas da faringe . A faringe é a parte da garganta imediatamente atrás da boca. Em peixes , as fendas são modificados de modo a formar guelras , mas em alguns outros cordados eles fazem parte de um filtro de alimentação de sistema que extrai as partículas de comida da água em que os animais vivem.
  • Cauda pós-anal. Uma cauda muscular que se estende para trás atrás do ânus .
  • Um endóstilo . Este é um sulco no ventral parede da faringe. Em se alimentam por filtração espécies que produz muco para recolher as partículas de alimento, o que ajuda no transporte de alimentos para o esófago . É também armazena iodo , e pode ser um precursor do vertebrado tiróide glândula.

Há restrições soft que separam cordados de certas outras linhagens biológicas, mas ainda não foram feitas parte da definição formal:

  • Todos os cordados são deuterostomes . Isto significa que, durante a fase de desenvolvimento embrionário, do ânus forma antes da boca.
  • Todos os cordados são baseados em uma bilateral plano corporal .
  • Todos os cordados são coelomates , e tem uma cavidade do corpo cheio de líquido chamado um celoma com um revestimento chamado completa peritoneu derivadas da mesoderme (ver Brusca e Brusca) .

Ainda há muito diferencial em curso (DNA seqüência base) pesquisa de comparação que está tentando separar as formas mais simples de cordados. Como algumas linhagens de 90% das espécies que não têm uma espinha dorsal ou notocorda pode ter perdido essas estruturas ao longo do tempo, isso dificulta a classificação dos cordados. Algumas linhagens cordados só pode ser determinada por análise de ADN, quando não há qualquer vestígio físico de quaisquer estruturas cordados semelhante.

subdivisões

Craniata (Vertebrados)

Craniate: Hagfish

Craniates , uma das três subdivisões dos cordados, todos têm distintas crânios . Eles incluem o hagfish , que não têm vértebras . Michael J. Benton comentou que "craniates são caracterizados por suas cabeças, assim como cordados, ou possivelmente todos deuterostomes , são por suas caudas".

A maioria dos craniates são vertebrados , em que o notocórdio é substituída pela coluna vertebral . Estes consistem de uma série de ósseo ou cartilaginoso cilíndrica vértebras, geralmente com arcos neurais que protegem a medula espinhal , e com projecções que apontam as vértebras. No entanto Myxinidae têm incompletos caixas cranianas e não vértebras, e, portanto, não são considerados como vertebrados, mas como membros dos craniates, o grupo a partir do qual vertebrados são pensados para ter evoluído . No entanto, a exclusão cladística de hagfish dos vertebrados é controversa, pois eles podem estar vertebrados degenerados que perderam suas colunas vertebrais.

A posição da lampreia é ambígua. Eles têm caixas cranianas completas e vértebras rudimentares e, portanto, pode ser considerado como vertebrados e verdadeiro peixe . No entanto, filogenia molecular , que utiliza bioquímicas características para classificar os organismos, produziu resultados que ambos os grupo los com vertebrados e outros que lhes grupo com Myxinidae. Se lampreias são mais estreitamente relacionados com o hagfish do que os outros vertebrados, isso sugeriria que eles formam uma clade , que foi nomeado o cyclostomata .

Tunicata

Comparação de dois cordados invertebrados
A. Lancelote, B. larval tunicado, tunicado C. Adulto
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1. Notocorda , 2. acorde Nerve, 3. Bucal cirri , 4. Faringe , 5. Gill fenda , 6. gónada , 7. Gut, 8. músculos em forma de V, 9. ânus, 10. Inalantes sifão , 11. exhalant sifão, 12. coração, estômago 13., 14. Esófago , 15. Os intestinos, 16. cauda, 17. vestíbulo, 18. túnica

Tunicados: ascídias

A maioria dos tunicados aparecem como adultos em duas formas principais, conhecidos como "ascídias" e salpas , ambos os quais são de filtro-alimentadores de corpo mole que não possuem as características padrão de cordados. Ascídias são sésseis e consistem, principalmente, de bombas de água e aparelhos de alimentação por filtração; salpas flutuador em meados de água, alimentando-se de plâncton , e tem um ciclo de duas gerações, em que uma geração é solitário e cadeia-como os próximos formas colónias . No entanto, todos tunicado larvas têm as características cordados padrão, incluindo longas, girino -como caudas; eles também têm cérebros rudimentares, sensores de luz e sensores de inclinação. O terceiro grupo principal do tunicados, Appendicularia (também conhecido como Larvacea), mantêm formas de girinos e ativos natação todas as suas vidas, e foram durante muito tempo considerados como larvas de ascídias ou salps. A etimologia do termo Urochorda (ta) (Balfour 1881) é da antiga οὐρά grega (oura "cauda") + chorda Latina ( "cabo"), porque a notocorda é encontrado somente na cauda. O termo Tunicata (Lamarck 1816) é reconhecido como tendo precedência e é agora mais vulgarmente utilizado.

Cephalochordata: Lancelets

Cephalochordata: Lancelote

Cephalochordates são pequenas, animais "vagamente em forma de peixe" que não têm cérebros, cabeças claramente definidos e órgãos sensoriais especializados. Estes filtros de tocas-alimentadores compor o sub-filo dos cordados primeiras ramificações.

origens

A maioria dos animais mais complexos do que medusas e outro Cnidários são divididos em dois grupos, os protostômios e deuterostômios , o último dos quais contém cordados. Parece muito provável a 555 milhões de anos de idade Kimberella era um membro dos protostomes. Se assim for, isso significa protostomado e deuterostomia linhagens devem ter dividido algum tempo antes Kimberella apareceu, pelo menos 558  milhões de anos atrás , e, portanto, bem antes do início do Cambriano 541  milhões de anos atrás . O Ediacaran fóssil Ernietta , de cerca de 549 a 543 milhões de anos atrás , pode representar um animal deuterostomia.

Haikouichthys , de cerca de 518  milhões de anos atrás na China, pode ser o mais antigo peixe conhecido.

Fósseis de um grupo deuterostomia grande, os equinodermos (cujos membros moderna incluem estrelas do mar , ouriços do mar e crinóides ), são bastante comuns desde o início do Cambriano, 542  milhões de anos atrás . O Mid Cambrian fóssil Rhabdotubus johanssoni tem sido interpretada como um pterobranch hemichordata. As opiniões divergem sobre se a Chengjiang fauna fóssil Yunnanozoon , a partir do Cambriano anteriormente, era um hemichordata ou cordados. Outro fóssil, Haikouella lanceolata , também da fauna Chengjiang, é interpretado como um chordate e possivelmente um craniate, uma vez que mostra sinais de um coração, artérias, filamentos branquiais, uma cauda, um acorde neural com um cérebro na extremidade dianteira, e possivelmente olhos, embora ele também tinha tentáculos curtos redondas sua boca. Haikouichthys e myllokunmingia , também a partir da fauna Chengjiang, são considerados como peixes . Pikaia , descoberto muito antes (1911), mas a partir de meados Cambrian Burgess Shale (505 Ma), também é considerado como um dos cordados primitivos. Por outro lado, os fósseis dos primeiros cordados são muito raros, uma vez cordados invertebrados não têm ossos ou dentes, e apenas um foi relatado para o resto do Cambriano.

deuterostômios
Ambulacraria

hemichordates

equinodermes

cordados

Cephalochordates

Olfactores

tunicados

Craniates (vertebrados)

Uma árvore genealógica consenso dos cordados

As relações evolutivas entre os grupos cordados e entre cordados como um todo e seus parentes mais próximos deuterostomia ter sido debatida desde 1890. Estudos baseados em anatomia, embriologia , e os dados paleontológicos produziram diferentes "árvores genealógicas". Alguns cordados e hemichordates intimamente ligados, mas que a idéia agora é rejeitado. Combinando essas análises com dados de um pequeno conjunto de ribossomas RNA genes eliminados algumas idéias mais velhos, mas abriu a possibilidade de que tunicados (urochordates) são "basal deuterostomes", os membros sobreviventes do grupo a partir do qual equinodermos, hemichordates e cordados evoluiu. Alguns pesquisadores acreditam que, dentro dos cordados, craniates estão mais estreitamente relacionadas com cephalochordates, mas também há razões para considerar tunicados (urochordates) como parentes mais próximos craniates.

Desde primeiros cordados deixaram um registro fóssil pobres, tentativas foram feitas para calcular as datas-chave em sua evolução por filogenética molecular técnicas, analisando diferenças bioquímicas, principalmente em RNA. Um desses estudos sugeriram que deuterostomes surgiu antes de 900  milhões de anos atrás e os primeiros cordados ao redor 896  milhões de anos atrás . No entanto, as estimativas moleculares de datas muitas vezes discordam entre si e com o registro fóssil, e sua suposição de que o relógio molecular é executado a uma taxa constante conhecido foi contestada.

Classificação

Taxonomia

Um esqueleto da baleia azul , maior animal do mundo, fora da Longo Marine Laboratory na Universidade da Califórnia, Santa Cruz
Um falcão peregrino , animal mais rápido do mundo

Tradicionalmente, Cephalochordata e Craniata foram agrupadas no clado proposta "Euchordata", que teria sido o grupo irmão Tunicata / Urochordata. Mais recentemente, Cephalochordata foi pensado como um grupo irmã para os "Olfactores", que inclui os craniates e tunicados. A questão ainda não está resolvida.

O esquema a seguir é da terceira edição do Vertebrados Paleontologia . As classes cordados invertebrados são de Fishes of the World . Enquanto ele está estruturado de forma a refletir as relações evolutivas (semelhante a um cladograma ), ele também mantém as fileiras tradicionais utilizados na taxonomia de Lineu .

filogenia

Árvore filogenética do filo dos cordados. Linhas mostram prováveis relações evolutivas, incluindo taxa extintos, que são denotados com um punhal , †. Alguns são invertebrados. As posições (relações) dos clades Lancelote, tunicado, e Craniata são como relatado

Chordata
Cephalochordata

anfioxo

Olfactores

Haikouella

Tunicata

Appendicularia (anteriormente Larvacea )

Thaliacea

Ascidiacea

Vertebrados /
Agnatha /

Myxini (Myxinidae)

Hyperoartia (Petromyzontida) (lampreias)

cyclostomata

Myllokunmingia fengjiaoa

Zhongjianichthys Rostratus

Conodonta

Cephalaspidomorphi

pteraspidomorfo

osteostracan

Gnathostomata /

Antiarchi

Petalichthyida

Arthrodira

Ptyctodontida

Coroa

Acanthodii , incl Chondrichthyes

Osteichthyes

Actinopterygii (peixe actinopterígeo)

Sarcopterygii

Actinistia (coelacanths)

Dipnoi (lungfishes)

 tetrapoda 

 Amphibia

 Amniota 

 Mamíferos

 Sauropsida 

 Lepidosauromorpha ( lagartos , cobras , tuatara , e seus parentes extintos )

 Archosauromorpha ( crocodilos , aves e seus parentes extintos )

Gnathostomata
Placodermi
Craniata

Parentes mais próximos nonchordate

vermes Acorn ou Enteropneusts são exemplo de hemichordates.

hemichordates

Hemichordates ( "meio chordates") tem algumas características semelhantes às dos cordados: aberturas branquiais que se abrem para a faringe e olhar um pouco como fendas branquiais; stomochords, semelhantes em composição ao notochords , mas que funcionam em um círculo em volta do "colar", que está à frente da boca; e um dorsal cabo, mas também uma menor nervo ventral cordão nervoso.

Existem dois grupos de vida dos hemichordates. Os solitários enteropneusts , vulgarmente conhecido como "vermes de bolota", têm longas trombas e organismos semelhantes a vermes com até 200 fendas branquiais, são até 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento, e toca apesar do fundo do mar sedimentos . Pterobranchs são coloniais animais, muitas vezes, menos de 1 milímetro (0,039 pol) de comprimento, individualmente, cujo habitações estão interligados. Cada filtro alimenta por meio de um par de tentáculos ramificada, e tem uma curta tromba, em forma de escudo. Os extintos graptolites , animais coloniais cujos fósseis parecem pequenos para cerras lâminas, viveu em tubos semelhantes aos da pterobranchs.

equinodermes

Um botão de estrela do mar vermelho, Protoreaster linckii é um exemplo de Asterozoan Equinodermo .

Equinodermos diferem dos cordados e seus outros parentes de três maneiras notáveis: eles possuem simetria bilateral apenas como larvas - na idade adulta têm simetria radial , o que significa que o seu padrão de corpo tem a forma de uma roda; eles têm pés de tubo ; e os seus corpos são suportados pelos esqueletos feitas de calcita , um material não utilizado pelos cordados. Seus duros, conchas calcificadas manter seus corpos bem protegidos do ambiente, e esses esqueletos coloque seus corpos, mas também são cobertos por peles finas. Os pés são alimentados por uma outra característica única de equinodermes, um sistema vascular de água de canais que também funciona como um "pulmão" e cercada pelos músculos que atuam como bombas. Crinóides olhar um pouco como flores, e usar seus braços pena-como para filtrar partículas de alimentos fora da água; A maioria vive ancorada às rochas, mas alguns podem se mover muito lentamente. Outros equinodermos são móveis e tomar uma variedade de formas do corpo, por exemplo, estrelas do mar , ouriços do mar e pepinos do mar .

Veja também

Referências

links externos