Hipótese CoRR - CoRR hypothesis
A hipótese do CoRR afirma que a localização da informação genética em organelas citoplasmáticas permite a regulação de sua expressão pelo estado de redução-oxidação (" redox ") de seus produtos gênicos .
CoRR é a abreviatura de "co-localização para regulação redox", em si uma forma abreviada de "co-localização (do gene e produto do gene) para a continuidade (evolutiva) da regulação redox da expressão gênica ".
O CoRR foi apresentado explicitamente em 1993 em um artigo no Journal of Theoretical Biology com o título "Controle da expressão do gene pelo potencial redox e a necessidade de cloroplasto e genomas mitocondriais". O conceito central foi delineado em uma revisão de 1992. O termo CoRR foi introduzido em 2003 em um artigo na publicação Philosophical Transactions of the Royal Society intitulado "A função dos genomas em organelas bioenergéticas".
O problema
Cloroplastos e mitocôndrias
Os cloroplastos e as mitocôndrias são organelas de conversão de energia no citoplasma das células eucarióticas . Os cloroplastos nas células vegetais realizam a fotossíntese ; a captura e conversão da energia da luz solar . As mitocôndrias nas células vegetais e animais realizam a respiração ; a liberação dessa energia armazenada quando o trabalho é concluído. Além dessas reações-chave da bioenergética , cada um dos cloroplastos e das mitocôndrias contém sistemas genéticos especializados e discretos. Esses sistemas genéticos permitem que os cloroplastos e as mitocôndrias produzam algumas de suas próprias proteínas .
Os sistemas genético e de conversão de energia dos cloroplastos e das mitocôndrias descendem, com poucas modificações, daqueles das bactérias de vida livre que antes eram essas organelas. A existência desses genomas citoplasmáticos é consistente e conta como evidência para a hipótese do endossimbionte . A maioria dos genes para proteínas de cloroplastos e mitocôndrias, entretanto, agora estão localizados em cromossomos no núcleo de células eucarióticas. Lá, eles codificam precursores de proteínas que são produzidos no citosol para posterior importação para as organelas.
Por que mitocôndrias e cloroplastos têm seus próprios sistemas genéticos?
Por que mitocôndrias e cloroplastos requerem seus próprios sistemas genéticos separados, quando outras organelas que compartilham o mesmo citoplasma, como peroxissomos e lisossomas, não? A questão não é trivial, porque manter um sistema genético separado é caro: mais de 90 proteínas ... devem ser codificadas por genes nucleares especificamente para esse propósito. ... A razão para um arranjo tão caro não é clara, e a esperança de que as sequências de nucleotídeos dos genomas mitocondriais e dos cloroplastos forneçam a resposta provou ser infundada. Não podemos pensar em razões convincentes pelas quais as proteínas feitas na mitocôndria e nos cloroplastos devam ser feitas lá, e não no citosol.
- Alberts et al., The Molecular Biology of the Cell . Garland Science. Todas as edições (pgs 868-869 na 5ª edição)
Herança citoplasmática
O CoRR procura explicar por que os cloroplastos e as mitocôndrias retêm DNA e, portanto, por que alguns caracteres são herdados pelo citoplasma no fenômeno de herança citoplasmática, não mendeliana , uniparental ou materna . O CoRR faz isso oferecendo uma resposta a esta pergunta: por que, na evolução , alguns genes endossimbiontes bacterianos se moveram para o núcleo da célula , enquanto outros não?
Solução proposta
O CoRR afirma que os cloroplastos e as mitocôndrias contêm os genes cuja expressão deve estar sob o controle regulatório direto do estado redox de seus produtos gênicos ou de portadores de elétrons com os quais esses produtos gênicos interagem. Esses genes compreendem um núcleo, ou subconjunto primário, de genes organelares. A necessidade de controle redox de cada gene no subconjunto primário, então, confere uma vantagem sobre a localização desse gene dentro da organela. A seleção natural, portanto, ancora alguns genes em organelas, enquanto favorece a localização de outros no núcleo da célula.
Os genomas do cloroplasto e mitocondrial também contêm genes para componentes do cloroplasto e dos próprios sistemas genéticos mitocondriais. Esses genes compreendem um subconjunto secundário de genes organelares: genes do sistema genético. Geralmente não há necessidade de controle redox da expressão de genes do sistema genético, embora o fato de estarem sujeitos ao controle redox possa, em alguns casos, permitir a amplificação de sinais redox que atuam sobre genes no subconjunto primário (genes bioenergéticos).
A retenção de genes do subconjunto secundário (genes do sistema genético) é necessária para a operação de controle redox da expressão de genes no subconjunto primário. Se todos os genes desaparecerem do subconjunto primário, o CoRR prevê que não há função para os genes do subconjunto secundário, e essas organelas irão, eventualmente, perder seus genomas completamente. No entanto, se apenas um gene permanece sob controle redox, então um sistema genético de organela é necessário para a síntese de seu produto de gene único.
Provas
- Diferentes produtos da síntese de proteínas em cloroplastos e mitocôndrias isolados são obtidos na presença de reagentes redox com diferentes potenciais redox . Na mitocôndria, o efeito resulta de um sinal redox ao nível do complexo respiratório II .
- Os genes nos cloroplastos são selecionados para transcrição de acordo com o estado redox do transportador de elétrons plastoquinona . Esses genes codificam centros de reação fotossintética e outros componentes da cadeia de transporte de elétrons fotossintéticos .
- Um sensor quinase bacteriano modificado acopla a transcrição em cloroplastos ao estado redox da plastoquinona. Esta cinase sensor de cloroplasto é herdada de cianobactérias e codificada no DNA nuclear da planta . A cinase do sensor de cloroplasto é parte de um sistema regulador redox de dois componentes em eucariotos.
- Os genes mais comumente retidos no DNA mitocondrial desempenham papéis centrais na estrutura de seus respectivos complexos de proteínas, sugerindo que sua retenção organelar permite o controle local eficiente da montagem do complexo.
Veja também
Referências