Confuciusornis -Confuciusornis
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Confuciusornis |
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| Fóssil de C. sanctus preservando asas longas e penas da cauda, Museu de História Natural, Viena | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Família: | † Confuciusornithidae |
| Gênero: |
† Confuciusornis Hou et al. , 1995 |
| Espécies de tipo | |
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† Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995
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| Outras espécies | |
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| Sinônimos | |
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Sinonímia de gênero
Sinonímia de espécie ( C. sanctus )
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Confuciusornis é um gênero da primitiva corvo -sized avialan do Cretáceo Inferior Período dos Yixian e Jiufotang Formações de China, datando de 125 a 120 milhões de anos atrás. Como pássaros modernos, Confuciusornis tinha um bico desdentado, mas parentes próximos de pássaros modernos como Hesperornis e Ichthyornis eram dentados, indicando que a perda de dentes ocorreu de forma convergente em Confuciusornis e pássaros vivos. É a ave mais antiga que se conhece a ter um bico. Recebeu o nome do filósofo moral chinês Confúcio (551–479 aC). Confuciusornis é um dos vertebrados mais abundantes encontrados na Formação Yixian, e várias centenas de espécimes articulados completos foram encontrados.
História da descoberta
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Em novembro de 1993, os paleontólogos chineses Hou Lianhai e Hu Yoaming, do Instituto de Paleontologia e Paleoantropologia de Vertebrados (IVPP) de Pequim , visitaram o coletor de fósseis Zhang He em sua casa em Jinzhou , onde ele lhes mostrou um espécime de ave fóssil que ele comprou em um mercado de pulgas local. Em dezembro, Hou soube de um segundo espécime, descoberto por um fazendeiro chamado Yang Yushan. Ambos os espécimes foram encontrados na mesma localidade em Shangyuan, Beipiao . Em 1995, esses dois espécimes, assim como um terceiro, foram formalmente descritos como um novo gênero e espécie de ave, Confuciusornis sanctus , por Hou e colegas. O nome genérico combina o filósofo Confúcio com o grego ὄρνις, ( ornis ), "pássaro". O nome específico significa "santo" em latim e é uma tradução do chinês 圣贤, shèngxián , "sábio", novamente em referência a Confúcio. O primeiro espécime descoberto foi designado holótipo e catalogado sob o número de espécime IVPP V10918; compreende um esqueleto parcial com crânio e partes do membro anterior. Dos outros dois esqueletos, um ( parátipo , IVPP V10895) compreende uma pélvis completos e dos membros posteriores, e a outra (parátipo, IVPP V10919-10925) um conjunto de membro posterior fragmentária com impressões seis penas ligados a ambos os lados da tíbia (canela osso). Logo foi notado que os dois espécimes de parátipo compreendem apenas ossos que são desconhecidos do holótipo, e que essa falta de sobreposição torna seu encaminhamento para a espécie especulativo. Somente a descoberta de um grande número de espécimes bem preservados pouco depois confirmou que os espécimes de fato representam uma única espécie.
Junto com o mamífero primitivo Zhangheotherium , descoberto na mesma época, Confuciusornis foi considerado a descoberta fóssil mais notável da biota de Jehol , que nas décadas seguintes revelaria o registro mais importante de pássaros mesozóicos em todo o mundo. No final da década de 1990, o Confuciusornis era considerado o pássaro de bico mais antigo e também o pássaro mais primitivo depois do Archaeopteryx . Também foi considerado apenas um pouco mais jovem do que o Archaeopteryx - a Formação Yixian , a unidade de rocha onde a maioria dos espécimes de Confuciusornis foi encontrada, era considerada do Jurássico Superior ( Tithoniano ) na época. Embora dois gêneros de aves, Sinornis e Cathayornis , já tivessem descrito a biota de Jehol em 1992, eles foram baseados apenas em fragmentos remanescentes e caules da Formação Jiufotang mais jovem , que foi considerada do período Cretáceo Inferior . Mais tarde, ambas as formações foram datadas do Cretáceo Inferior ( estágios Barremiano a Aptiano , 131-120 milhões de anos atrás).
Em 1995, os fazendeiros locais começaram a cavar em busca de fósseis perto da aldeia de Sihetun, Beipiao, no que se tornaria uma das localidades mais produtivas da biota de Jehol. Escavações profissionais em grande escala nesta única localidade foram realizadas pelo IVPP a partir de 1997; fósseis recuperados incluem várias centenas de espécimes de Confuciusornis . Muitos locais adicionais que produzem fósseis da biota de Jehol foram reconhecidos desde então, distribuídos em uma grande região, incluindo Liaoning, Hebei e Mongólia Interior. Devido à grande abundância, preservação e valor comercial dos fósseis, as escavações feitas pelos fazendeiros locais produziram um número excepcionalmente alto de fósseis. Embora uma parte desses fósseis tenham sido adicionados às coleções de instituições de pesquisa chinesas, provavelmente mais foram contrabandeados para fora do país. Em 1999, estimou-se que o Museu Geológico Nacional da China em Pequim abrigava cerca de 100 espécimes de Confuciusornis e, em 2010, o Museu da Natureza de Shandong Tianyu possuía 536 espécimes da ave. A maioria das amostras, entretanto, é mantida em particular e, portanto, não está disponível para pesquisa.
Ao mesmo tempo, quarenta indivíduos foram descobertos em uma superfície de cerca de 100 m 2 . Isso foi explicado como o resultado de bandos inteiros de pássaros sendo mortos simultaneamente por cinzas, calor ou gás venenoso após as erupções vulcânicas que causaram a pedra tufo em que os fósseis foram encontrados para ser depositado como sedimentos do lago .
Espécies e sinônimos adicionais
Desde a descrição de Confuciusornis sanctus , cinco espécies adicionais foram formalmente nomeadas e descritas. Como acontece com muitos outros gêneros fósseis, as espécies são difíceis de definir, pois as diferenças entre as espécies muitas vezes não podem ser prontamente distinguidas da variação que ocorre dentro de uma espécie. No caso de Confuciusornis , apenas C. sanctus é universalmente aceito.
- Confuciusornis chuonzhous foi nomeado por Hou em 1997 com base no espécime IVPP V10919, originalmente um paratipo de C. sanctus . O nome específico refere-se a Chuanzhou, um nome antigo de Beipiao . C. chuonzhous agora é geralmente considerado sinônimo de C. sanctus .
- Confuciusornis suniae , nomeado por Hou na mesma publicação de 1997, foi baseado no espécime IVPP V11308. O nome específico homenageia a senhora Sun, esposa de Shikuan Liang, que doou o fóssil ao IVPP. C. suniae agora é geralmente considerado sinônimo de C. sanctus .
- Confuciusornis dui foi nomeado por Hou e colegas em 1999. O nome específico novamente homenageia o colecionador doador, Du Wengya. O espécime holótipo (IVPP V11553) é um esqueleto quase completo de um adulto que inclui um par de penas de cauda longa e a impressão do bico córneo. Um segundo espécime, o paratipo IVPP 11521, é fragmentário e inclui algumas vértebras e costelas, cauda, esterno e pelve e fêmures. De acordo com Hou e colegas, C. dui era menor e mais elegante do que a maioria dos outros espécimes de Confuciusornis , com o holótipo sendo ca. 15% menor que o holótipo de C. sanctus e ca. 30% menor do que os indivíduos maiores dessa espécie. As pontas das mandíbulas eram mais pontiagudas do que em C. sanctus , e a mandíbula carecia da quilha inferior que é distinta nesta última espécie. Outras diferenças para a espécie-tipo podem ser encontradas no pós-crânio: A garra do primeiro dígito não foi alargada como em C. sanctus . O esterno era mais alongado e diferia em detalhes anatômicos, e o segmento inferior do membro posterior (o tarsometatarso) era mais curto que o pigostilo da cauda. Uma análise estatística por Marguán-Lobon e colegas em 2011 não revelou diferenças significativas para os espécimes referidos à menor classe de tamanho de C. sanctus , sugerindo que as supostas diferenças são variações individuais de uma única espécie. No entanto, esses autores não puderam reposicionar o holótipo C. dui , que possivelmente está perdido, e, portanto, tiveram que confiar em um molde desse espécime para suas medições. Um novo estudo dos espécimes de C. dui seria necessário para avaliar a validade da espécie.
- Confuciusornis feducciai foi nomeado em 2009 por Zhang Fucheng e colegas, o nome específico em homenagem ao ornitólogo Alan Feduccia . O holótipo, D2454, foi descoberto na localidade de Sihetun e é mantido no Museu Natural de Dalian . De acordo com Zhang e colegas, C. feducciai diferia de outras espécies de Confuciusornis em seu tamanho maior, proporções esqueléticas e uma série de características morfológicas. O membro anterior era 15% mais longo do que o membro posterior, enquanto eles eram de igual comprimento em C. sanctus . A extremidade superior do úmero não tinha a grande abertura (forame) que é característica de outros espécimes de Confuciusornis . A primeira falange do primeiro dígito era mais delgada. Outras diferenças ocorrem na fúrcula, que era em forma de V; o esterno, que era mais largo do que comprido; e o ísquio, que era muito tempo comparado ao púbis. Marguán-Lobon e colegas, em 2011, argumentaram que este diagnóstico é problemático. A grande abertura no úmero, embora aparentemente ausente no úmero esquerdo, estava claramente presente no úmero direito do holótipo. Além disso, sua análise estatística descobriu que o espécime se enquadrava bem no continuum de variação de C. sanctus . Esses autores, portanto, propuseram que C. feducciai é idêntico (um sinônimo júnior) de C. sanctus .
- Confuciusornis jianchangensis foi nomeado em 2010 por Li Li e colegas, com base no espécime PMOL-AB00114 encontrado em Toudaoyingzi . Em contraste com a maioria das outras espécies, que se originam da Formação Yixian , C. jianchangensis é encontrada na Formação Jiufotang .
Em 2002, Hou nomeou o gênero Jinzhouornis , mas Chiappe et al. (2018) e Wang et al. (2018) mostrou que este gênero é um sinônimo júnior de Confuciusornis com base na morfometria e exame de espécimes confúcioornitiformes conhecidos.
Descrição
Tamanho
Confuciusornis tinha aproximadamente o tamanho de um pombo moderno , com um comprimento total de 50 centímetros (1,6 pés) e uma envergadura de até 70 cm (2,3 pés). Seu peso corporal foi estimado em até 1,5 kg (3,3 lb), ou apenas 0,2 kg (0,44 lb). C. feducciai era cerca de um terço mais comprido do que a média dos espécimes de C. sanctus .
Traços distintivos
Confuciusornis mostra uma mistura de características básicas e derivadas . Era mais "avançado" ou derivado do que o Archaeopteryx por possuir uma cauda curta com um pigostilo (um osso formado por uma série de vértebras da cauda curta e fundida ) e um esterno ósseo (esterno), mas mais basal ou "primitivo" do que as aves modernas em reter grandes garras nos membros anteriores, tendo um crânio primitivo com uma órbita ocular fechada e um esterno relativamente pequeno. No início, o número de características basais era exagerado: Hou presumiu em 1995 que uma cauda longa estava presente e confundiu as ranhuras nos ossos da mandíbula com pequenos dentes degenerados.
Crânio
A morfologia do crânio de Confuciusornis foi difícil de determinar, devido à natureza esmagada e deformada dos fósseis. O crânio era quase triangular em vista lateral, e o bico desdentado era robusto e pontudo. A frente das mandíbulas apresentava forames e sulcos neurovasculares profundos, associados à rhamphotheca queratinosa (bico coberto de chifre). O crânio era bastante robusto, com mandíbulas profundas, especialmente a mandíbula. A crista tomial da mandíbula superior (um suporte ósseo para a borda cortante da mandíbula) era reta em todo o seu comprimento. Os pré-maxilares (ossos frontais da mandíbula superior) foram fundidos juntos na maior parte da metade frontal do focinho, mas foram separados na ponta por um entalhe em forma de V. Os processos frontais que se projetavam para trás a partir dos pré-maxilares eram finos e se estendiam acima das órbitas (aberturas dos olhos) como nas aves modernas, mas ao contrário do Archaeopteryx e de outras aves primitivas sem pigostilos, onde esses processos terminam na frente das órbitas. A maxila (o segundo grande osso da mandíbula superior) e a pré-maxila articulada por uma sutura oblíqua, e a maxila tinha uma extensa plataforma palatina. O osso nasal era menor do que na maioria das aves e tinha um processo delgado que se dirigia para baixo em direção à maxila. A órbita era grande, redonda e continha placas escleróticas (o suporte ósseo dentro do olho). Um elemento em forma de meia-lua que formou a parede frontal da órbita pode ser um complexo etmoidolacrimal semelhante ao dos pombos , mas a identidade desses ossos não é clara devido à má preservação e ao fato de que essa região é muito variável nas aves modernas. As narinas externas (narinas ósseas) eram quase triangulares e posicionadas longe da ponta do focinho. As bordas das narinas eram formadas pelo pré-maxilar acima, a maxila abaixo e a parede nasal na parte posterior.
Poucos espécimes preservam as suturas da caixa craniana, mas um espécime mostra que a sutura frontoparietal cruzou o crânio logo atrás do processo pós-orbital e da parede posterior da órbita. Era semelhante ao Archaeopteryx e ao Enaliornis , embora se curvasse para trás e cruzasse o teto do crânio muito mais para trás nas aves modernas, tornando o osso frontal de Confuciusornis pequeno em comparação com os das aves modernas. Uma proeminente flange supraorbital formou a borda superior da órbita e continuou como processo pós-orbital, que tinha cristas proeminentes que se projetavam para fora para os lados, formando uma expansão da borda da órbita. O osso esquamosal foi totalmente incorporado à parede da caixa craniana, tornando suas bordas exatas impossíveis de determinar, o que também é verdadeiro para pássaros adultos modernos. Várias interpretações foram propostas da morfologia e identidade dos ossos na região temporal por trás das órbitas, mas pode não ser resolvido com os fósseis disponíveis. Confuciusornis foi considerada a primeira ave conhecida com um crânio diápsido ancestral (com duas fenestras temporais em cada lado do crânio) no final da década de 1990, mas em 2018, Elzanowski e colegas concluíram que a configuração vista na região temporal de confuciusornithidae era autapomórfica ( um traço único que evoluiu secundariamente, em vez de ter sido retido de uma condição primitiva) para seu grupo. O osso quadrático e a extremidade posterior da barra jugal eram amarrados em uma estrutura complexa que conectava o osso esquamosal com a extremidade inferior do processo pós-orbital. Esse andaime consistia em duas pontes ósseas, a barra temporal e a junção orbitozigomática, que dava a impressão de uma abertura temporal dividida de maneira semelhante aos crânios diápsidos, embora essa estrutura seja comparável às pontes sobre a fossa temporária nas aves modernas.
A mandíbula (mandíbula) é uma das partes do crânio mais bem preservadas. Era robusto, especialmente no terço frontal de seu comprimento. A crista tomial era reta em todo o seu comprimento e um entalhe recortava a ponta afiada da mandíbula. A mandíbula era em forma de lança em vista lateral, devido à sua margem inferior inclinar-se para baixo e para trás de sua ponta no terço anterior de seu comprimento (a mandíbula também era mais profunda em um ponto a um terço da ponta). A parte sínfisária (onde as duas metades do maxilar inferior se conectavam) do dentário era muito robusta. A margem inferior formava um ângulo ao nível da margem anterior do forame nasal, que indica a extensão para trás da ramfoteca do bico. O dentário tinha três processos que se estendiam para trás em outros ossos colocados mais atrás na mandíbula. O osso articular na parte posterior da mandíbula foi completamente fundido com os ossos surangular e prearticular. A mandíbula estendia-se para trás, além dos cotilos (que se conectavam com o côndilo da mandíbula superior), e esta parte era, portanto, semelhante a um processo retroarticular como visto em outros taxa. A surangular envolvia duas fenestras mandibulares. A parte posterior do surangular tinha um pequeno forame colocado na mesma posição que aberturas semelhantes nas mandíbulas de terópodes não pássaros e pássaros modernos. O osso esplenial tinha três pontas (como em algumas aves modernas, mas ao contrário do esplenial simples do Archaeopteryx ) e sua margem inferior seguia a margem inferior da mandíbula. Havia uma grande fenestra mandibular rostral e uma pequena fenestra caudal arredondada atrás dela.
Embora apenas cinco espécimes preservem partes da cobertura queratinosa do bico, eles mostram que teria havido diferenças entre as espécies não vistas no esqueleto. O holótipo de C. dui preserva o contorno de um bico curvo para cima que se afila acentuadamente em direção à sua ponta, enquanto um espécime de C. sanctus (IVPP V12352) tem uma margem superior quase reta e uma ponta que parece ser ligeiramente curvada para baixo . Dois outros espécimes (STM13-133 e STM13-162) pertencentes a uma espécie indeterminada foram descritos em 2020; o primeiro sugere que, ao contrário dos pássaros modernos, o bico em ambas as mandíbulas era composto de dois elementos separados que se encontravam na linha média, com penas crescendo entre eles na mandíbula superior. Também ao contrário das aves modernas, esses espécimes sugerem que o bico superior se estendeu para trás na maxila devido à presença de forames.
Esqueleto pós-craniano
Os vários espécimes parecem ter um número variável de vértebras cervicais, algumas apresentando oito, outras nove. A primeira vértebra, o atlas, exibia uma tênue quilha na parte inferior. O próximo, o eixo, tinha um processo espinhal expandido na parte superior e sua lateral era escavada por um sulco alongado na lateral. Todas as demais vértebras do pescoço apresentavam processos espinhais bastante baixos. Não há evidências claras de uma pneumatização, na forma de espaços aéreos internos, dos corpos vertebrais do pescoço. As facetas de articulação frontal das vértebras do pescoço eram em forma de sela. Sua parte inferior estava comprimida.
Havia pelo menos doze vértebras traseiras. Eles eram anfiplacianos, achatados em ambas as extremidades e tinham forames intervertebrais bastante pequenos , os espaços entre o corpo vertebral e o arco neural . Seus processos espinhais eram altos e estreitos em vista lateral. Seus processos laterais foram projetados horizontalmente e foram escavados profundamente na parte inferior traseira. Os lados das vértebras posteriores também tinham escavações ovais profundas.
Sete vértebras sacrais foram fundidas em um sinsacro . A vértebra sacral frontal tinha uma faceta de articulação frontal redonda e côncava. Os corpos vertebrais da metade frontal do sinsacro foram escavados em seus lados, comparáveis às vértebras posteriores. Processos laterais robustos conectavam o synsacrum à ilia da pelve.
Embora as descrições anteriores contassem quatro ou cinco vértebras da cauda "livres", não fundidas, Chiappe e a em 1999 relataram sete delas. Estes tinham facetas de articulação frontal arredondadas e um tanto côncavas. Seus processos espinhais eram altos e comprimidos transversalmente. Os processos laterais eram robustos e se projetavam horizontalmente para os lados. Seus processos de articulação foram bastante longos. A última dessas vértebras tinha um perfil retangular. Seu arco neural tinha processos curtos apontando obliquamente para cima e para os lados. A cauda terminava em um pigostilo, uma fusão completa das últimas vértebras. Seu número é incerto. O pigostilo era cerca de 40% mais comprido do que a primeira parte da cauda. Na parte inferior, o pigostilo exibia uma quilha bem desenvolvida, que se estendia da frente para a retaguarda. Seu topo era cortado por um longo sulco entre cristas proeminentes.
Confuciusornis tinha um úmero excepcionalmente grande (osso do braço). Perto da extremidade do ombro, ele estava equipado com uma crista deltopeitoral proeminente. Caracteristicamente, esta crista deltopeitoral estava com Confuciusornis perfurada por um orifício oval que pode ter reduzido o peso do osso ou aumentado a área de inserção dos músculos de vôo. A fúrcula ou osso da sorte, como a do Archaeopteryx , era uma barra curva simples sem um processo pontiagudo na parte posterior, um hipocleido . O esterno era relativamente largo e tinha uma quilha baixa que se erguia na extremidade posterior. Esta quilha óssea pode ou não ter ancorado uma quilha cartilaginosa maior para músculos peitorais aumentados . As escápulas (omoplatas) foram fundidas aos ossos coracóides semelhantes a hastes e podem ter formado uma base sólida para a fixação dos músculos das asas. A orientação da articulação do ombro era lateral, em vez de inclinada para cima como nas aves modernas; isso significa que Confuciusornis foi incapaz de erguer suas asas bem acima do dorso. De acordo com um estudo realizado por Phil Senter em 2006, a articulação estava mesmo apontada para baixo, o que significa que o úmero não podia ser levantado acima da horizontal. Isso tornaria Confuciusornis incapaz do movimento ascendente necessário para o vôo agitado ; o mesmo teria acontecido com o Archaeopteryx .
O punho de Confuciusornis mostra fusão, formando um carpometacarpo . O segundo e o terceiro metacarpos também estavam parcialmente fundidos, mas o primeiro não estava fundido e os dedos podiam se mover livremente entre si. O segundo metacarpo, que sustentava as penas de vôo, era de constituição muito forte; seu dedo carrega uma pequena garra. A garra do primeiro dedo em sentido contrário era muito grande e curva. O terceiro metacarpo em forma de toco, que sustentava o calame das penas, provavelmente estava contido na pele da mão. A fórmula das falanges dos dedos era 2-3-4-0-0.
A pelve foi conectada a um sacro formado por sete vértebras sacrais . O púbis estava fortemente apontando para trás. Os ísquios esquerdo e direito não foram fundidos. O fêmur estava reto; a tíbia apenas um pouco mais longa. Os metatarsos do pé eram relativamente curtos e fundidos uns aos outros e aos ossos do tornozelo inferior, formando um tarsometatarso . Um quinto metatarso rudimentar está presente. O primeiro metatarso era preso à haste inferior do segundo e sustentava um primeiro dedo do pé ou hálux , apontando para as costas. A fórmula das falanges do dedo do pé era 2-3-4-5-0. As proporções dos dedos dos pés sugerem que eles eram usados para caminhar e pousar, enquanto as grandes garras do polegar e do terceiro dedo provavelmente eram usadas para escalar.
Penas e tecidos moles
As penas das asas de Confuciusornis eram longas e de aparência moderna. As penas primárias das asas de um indivíduo de 0,5 quilo atingiram 20,7 centímetros de comprimento. Os cinco mais longas penas primárias ( remiges primarii ) foram mais de 3 ½ vezes o comprimento do lado, e relativamente mais longos do que os de qualquer ave viva, enquanto as penas secundárias do braço inferior eram bastante curto, por comparação. O primário externo era muito mais curto do que o segundo primário externo, criando uma asa relativamente redonda e larga. Sua forma de asa não corresponde especificamente a nenhuma forma particular encontrada entre pássaros vivos. As penas primárias eram assimétricas em vários graus, especialmente nas primárias mais externas. Não está claro se o braço possuía terciários. Penas ocultas são preservadas cobrindo a parte superior das penas das asas em alguns espécimes, e alguns espécimes preservaram as penas do contorno do corpo.
Ao contrário de alguns pássaros mais avançados, o Confuciusornis carecia de uma alula , ou "asa bastarda". Nos pássaros modernos, isso é formado por penas ancoradas no primeiro dedo da mão, mas esse dedo parece não ter penas e ser independente do corpo da asa em Confuciusornis . De acordo com Dieter Stefan Peters, para compensar a falta de uma alula, o terceiro dedo pode ter formado uma winglet separada abaixo da asa principal, funcionando como o flap de uma aeronave. Apesar das penas relativamente avançadas e longas das asas, os ossos do antebraço não apresentavam qualquer indicação de protuberâncias de pena ( papilas ulnares ) ou pontos de fixação óssea para os ligamentos das penas.
Muitos espécimes preservam um par de penas de cauda longas e estreitas, que cresceram mais do que todo o comprimento do resto do corpo. Ao contrário das penas da maioria dos pássaros modernos, essas penas não foram diferenciadas em uma pena central e farpas na maior parte de seu comprimento. Em vez disso, a maior parte da pena formou uma folha em forma de fita, com cerca de seis milímetros de largura. Apenas no último quarto da pena, em direção à ponta arredondada, a pena se diferencia em uma haste central com farpas entrelaçadas. Muitos indivíduos de Confuciusornis não tinham até essas duas penas da cauda, possivelmente devido ao dimorfismo sexual . O resto da cauda ao redor do pigostilo era coberto por tufos de penas curtos e não aerodinâmicos semelhantes às penas do contorno do corpo, em vez do leque de penas familiar das caudas dos pássaros modernos.
A fluorescência a laser de dois espécimes de Confuciusornis revelou detalhes adicionais de sua anatomia de tecidos moles. O pro patagium de Confuciusornis era grande, provavelmente relativamente espesso e estendia-se do ombro ao pulso, como nas aves modernas; a extensão do pós-patágio também é semelhante à das aves modernas. Escamas reticuladas cobriam a parte inferior do pé, e as falanges e metatarsos suportavam almofadas grandes e carnudas, embora as almofadas interfalangianas fossem pequenas ou totalmente ausentes.
Padrão de plumagem
No início de 2010, um grupo de cientistas liderado por Zhang Fucheng examinou fósseis com melanossomos preservados ( organelas que contêm cores). Ao estudar esses fósseis com um microscópio eletrônico , eles encontraram melanossomas preservados em um espécime fóssil de Confuciusornis , IVPP V13171. Eles relataram que a presença de melanossomos eram de dois tipos: eumelanossomas e feomelanossomas . Isso indicava que Confuciusornis tinha tons de cinza, vermelho / marrom e preto, possivelmente algo como o tentilhão zebra moderno . Foi também a primeira vez que um fóssil de ave precoce demonstrou conter feomelanossomas preservados. No entanto, uma segunda equipe de pesquisa não conseguiu encontrar esses traços relatados de feomelanossomas. Seu estudo de 2011 também encontrou uma ligação entre a presença de certos metais, como cobre , e melanina preservada . Usando uma combinação de impressões fósseis de melanossomos e a presença de metais nas penas, a segunda equipe de cientistas reconstruiu Confuciusornis com penas corporais de cor escura e penas superiores da asa, mas não encontrou nenhum traço de melanossomos ou metais na maioria das penas das asas. . Eles sugeriram que as asas de Confuciusornis seriam brancas ou, possivelmente, coloridas com pigmentos carotenóides. As longas penas da cauda dos espécimes machos também seriam de cor escura em todo o seu comprimento.
Um estudo de 2018 do espécime CUGB P1401 indicou a presença de manchas pesadas nas asas, garganta e crista de Confuciusornis .
Classificação
Hou atribuiu Confuciusornis aos Confuciusornithidae em 1995. A princípio, ele presumiu que fosse um membro dos Enantiornithes e o táxon irmão de Gobipteryx . Mais tarde, ele entendeu que Confuciusornis não era um enantiornitheano, mas concluiu que era o táxon irmão dos Enantiornithes, dentro de um Sauriurae maior . Isso foi fortemente criticado por Chiappe, que considerou Sauriurae como parafilético, já que havia traços compartilhados insuficientes que indicavam que os Confuciusornithidae e os Enantiornithes eram intimamente relacionados. Em 2001, Ji Qiang sugeriu uma posição alternativa como o táxon irmão do Ornithothoraces .
Em 2002, a hipótese de Ji foi confirmada por uma análise cladística de Chiappe, que definiu um novo grupo: os Pygostylia, do qual Confuciusornis é por definição o membro mais basal. Vários traços de Confuciusornis ilustram sua posição na árvore da vida; tem um crânio mais "primitivo" do que o Archaeopteryx , mas é a primeira ave conhecida a perder a longa cauda do Archaeopteryx e desenvolver vértebras da cauda fundidas, um pigostilo . Um estudo controverso concluiu que o Confuciusornis pode estar mais relacionado ao Microraptor e outros dromeossaurídeos do que ao Archaeopteryx , mas este estudo foi criticado por razões metodológicas.
A presente interpretação padrão da posição filogenética de Confuciusornis pode ser mostrada neste cladograma :
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Um parente próximo, o confuciusornithid Changchengornis hengdaoziensis , também viveu na Formação Yixian. Changchengornis também possuía penas longas da cauda emparelhadas, assim como vários pássaros enantiornith mais avançados . É verdade que os leques de cauda móveis só apareciam em pássaros ornituromorfos e, possivelmente, no enantiornithine Shanweiniao .
Paleobiologia
As grandes e carnudas almofadas dos pés falangeais , as pequenas almofadas interfalangianas , a presença apenas de escamas reticuladas na parte inferior do pé (o que aumenta a flexibilidade) e as garras curvas dos pés de Confuciusornis são todos traços compartilhados com pássaros modernos que vivem em árvores e empoleiram-se , sugerindo que o próprio Confuciusornis pode ter tido um estilo de vida semelhante.
Comparações entre os anéis esclerais que sustentam os olhos de Confuciusornis e pássaros modernos e outros répteis indicam que pode ter sido diurno , semelhante à maioria dos pássaros modernos.
Voo
Tradicionalmente, presume-se que Confuciusornis tenha sido um voador competente com base em suas asas extremamente longas com penas fortemente assimétricas. Outras adaptações para melhorar as capacidades de vôo incluem: um pulso fundido, uma cauda curta, um esterno ossificado com uma quilha central, um coracoide semelhante a uma haste, uma grande crista deltopeitoral, uma ulna forte (osso do antebraço) e um segundo metacarpo alargado. A quilha esternal e a crista deltopeitoral (que fornece um movimento ascendente mais poderoso) são adaptações para o vôo agitado em pássaros modernos, indicando que Confuciusornis pode ter sido capaz do mesmo. No entanto, ele pode ter tido um curso de vôo diferente devido a ser incapaz de girar seu braço atrás do corpo, e sua quilha esternal relativamente menor indica que provavelmente não foi capaz de voar por longos períodos de tempo.
Várias afirmações contrárias foram feitas contra as capacidades de voo de Confuciusornis . O primeiro desses problemas considerava atingir uma trajetória de vôo íngreme devido a uma amplitude de asa limitada. Na interpretação de Senter da posição da articulação do ombro, um movimento ascendente normal seria impossível, impedindo o vôo oscilante inteiramente. Menos radical é a avaliação de que, devido à falta de um esterno em quilha e um acrocoracóide alto, o musculus pectoralis minor não poderia servir como um M. supracoracoideus levantando o úmero por meio de um tendão que passa pelo forame triosseum . Isso, juntamente com um movimento limitado para cima causado por uma posição lateral da articulação do ombro, teria dificultado o ganho de altitude. Alguns autores, portanto, propuseram que Confuciusornis usasse suas grandes garras de polegar para escalar troncos de árvores. Martin presumiu que ele poderia levantar o torso quase verticalmente como um esquilo. Daniel Hembree , entretanto, embora reconheça que subir em árvores era provável, apontou que a garupa aparentemente não foi levantada mais do que 25 ° em relação ao fêmur na posição vertical, conforme mostrado pela localização do antitrocânter na articulação do quadril. Dieter S. Peters considerou muito improvável que Confuciusornis escalasse troncos, pois virar a garra do polegar para dentro esticaria a asa muito longa para a frente, bem no caminho de galhos obstruídos. Peters vê Confuciusornis como capaz de voar alto, mas especializado em voar alto.
Um segundo problema é a força das penas. Em 2010, Robert Nudds e Gareth Dyke publicou um estudo argumentando que tanto em Confuciusornis quanto no Archaeopteryx , os raios (eixos centrais) das penas primárias eram muito finos e fracos para ter permanecido rígidos durante o golpe de força necessário para o vôo verdadeiro. Eles argumentaram que Confuciusornis teria, no máximo, empregado vôo planado , o que também é consistente com as adaptações incomuns vistas nos ossos do braço, e mais provavelmente usaria suas asas para mero paraquedismo, limitando a velocidade de queda caso caísse de uma árvore. Gregory S. Paul , no entanto, discordou do estudo deles. Ele argumentou que Nudds and Dyke havia superestimado os pesos desses primeiros pássaros, e que estimativas de peso mais precisas permitiam o vôo motorizado mesmo com raquetes relativamente estreitas. Nudds and Dyke assumiu um peso de 1,5 kg para Confuciusornis , tão pesado quanto o moderno azul-petróleo . Paul argumentou que uma estimativa de peso corporal mais razoável é cerca de 180 gramas (6,3 onças), menos do que a de um pombo. Paul também observou que Confuciusornis é comumente encontrado como grandes assembléias em sedimentos de fundo de lago com pouca ou nenhuma evidência de transporte pós-morte extenso, e que seria altamente incomum que animais planadores fossem encontrados em tão grande número em águas profundas. Em vez disso, essa evidência sugere que Confuciusornis viajou em grandes bandos sobre as superfícies do lago, um habitat consistente com um animal voador. Vários pesquisadores questionaram a exatidão das medições do ráquis, afirmando que os espécimes que estudaram mostraram uma espessura de eixo de 2,1–2,3 milímetros (0,083–0,091 pol.), Em comparação com 1,2 mm (0,047 pol.), Conforme relatado por Nudds and Dyke . Nudd e Dyke responderam que, além do aspecto do peso, tal maior espessura do eixo por si só tornaria o vôo oscilante possível; no entanto, eles permitiram a possibilidade de duas espécies estarem presentes no material fóssil chinês com um diâmetro de ráquis diferente.
Em 2016, Falk et al. argumentou a favor das capacidades de voo para Confuciusornis usando evidências de fluorescência a laser de dois espécimes de preservação de tecido mole. Eles descobriram que, ao contrário das afirmações de Nudds e Dyke, as raças de Confuciusornis eram relativamente robustas, com uma largura máxima de mais de 1,5 mm (0,059 pol.). O formato da asa é consistente com pássaros que vivem em florestas densas ou pássaros planadores; o primeiro é consistente com seu ambiente ser densamente florestado e requerer mais capacidade de manobra e estabilidade do que velocidade. O propatagium substancial teria produzido uma quantidade generosa de sustentação, enquanto o postpatagium igualmente grande teria fornecido uma grande área de fixação para o calame das penas, o que os manteria como um aerofólio reto . Isso coletivamente é um forte indicativo de que Confuciusornis era capaz de voar motorizado, se não apenas por curtos períodos de tempo.
Penas da cauda
Muitos espécimes de Confuciusornis preservam um único par de longas penas de cauda em forma de serpentina, semelhantes às presentes em algumas aves-do-paraíso modernas . Os espécimes sem essas penas incluem aqueles que, de outra forma, têm penas primorosamente preservadas no resto do corpo, indicando que sua ausência não se deve simplesmente à má preservação. Larry Martin e colegas afirmaram em 1998 que as penas da cauda longa estão presentes em cerca de 5 a 10% dos espécimes conhecidos na época. Uma análise de 2011 por Jesús Marugán-Lobón e colegas descobriu que de 130 espécimes, 18% tinham penas de cauda longa e 28% não, enquanto nos 54% restantes a preservação foi insuficiente para determinar sua presença ou ausência. O significado biológico desse padrão foi discutido de forma controversa. Martin e seus colegas sugeriram que o padrão pode refletir dimorfismo sexual , com as penas semelhantes a serpentinas presentes apenas em um gênero (provavelmente os machos) que as usa em exibições de namoro. Esta interpretação foi seguida pela maioria dos estudos subsequentes. Chiappe e colegas, em 1999, argumentaram que o dimorfismo sexual não é a única, mas a explicação mais razoável, observando que nas aves modernas o comprimento das penas ornamentais frequentemente varia entre os sexos.
A controvérsia surgiu da observação de que os espécimes conhecidos de Confuciusornis podem ser divididos em um grupo de pequeno e um grande tamanho, mas que essa distribuição bimodal não está relacionada à posse de penas de cauda longa. Chiappe e colegas argumentaram em 2008 que essa distribuição de tamanho pode ser explicada por um modo de crescimento semelhante ao dos dinossauros (veja a seção Crescimento ) e sustentaram que o dimorfismo sexual é a explicação mais provável para a presença e ausência de penas de cauda longa. Winfried e Dieter Peters, no entanto, responderam em 2009 que ambos os sexos provavelmente tinham penas de cauda longa, como é o caso da maioria das aves modernas que apresentam penas semelhantes. Um dos sexos, entretanto, teria sido maior do que o outro (dimorfismo de tamanho sexual). Esses pesquisadores sugeriram ainda que a distribuição do tamanho e das penas da cauda longa em Confuciusornis era semelhante à do jacanã de cauda de faisão moderno ( Hydrophasianus chirurgus ), uma ave aquática em que a fêmea é maior e os indivíduos adultos de ambos os sexos têm cauda longa, mas apenas durante a época de reprodução. Confuciusornis difere dos jaçanãs pelo fato de que as penas da cauda longa estão presentes em espécimes de todos os tamanhos, mesmo em alguns dos menores espécimes conhecidos. Isso sugere que as penas da cauda longa podem não ter tido nenhuma função na reprodução.
Várias hipóteses alternativas explicando a ausência frequente de penas de cauda longa foram propostas. Em seu estudo de 1999, Chiappe e colegas discutiram a possibilidade de que os indivíduos não tenham as penas da cauda porque morreram durante a muda . Embora não haja evidência direta de muda em aves madrugadoras, a falta de abrasão das penas em espécimes de Confuciusornis sugere que a plumagem era renovada periodicamente. Como nas aves modernas, indivíduos em muda podem estar presentes ao lado de indivíduos sem muda, e machos e fêmeas podem ter mudado em épocas diferentes durante o ano, possivelmente explicando a co-ocorrência de espécimes com e sem penas de cauda longa. Peters e Petters, por outro lado, sugeriram que Confuciusornis pode ter derramado as penas como um mecanismo de defesa, um método usado por várias espécies existentes. Esse derramamento teria sido desencadeado pelo estresse induzido pelas próprias explosões vulcânicas que enterraram os animais, resultando em um grande número de espécimes sem essas penas. Em um artigo de 2011, Jesús Marugán-Lobón e colegas afirmaram que mesmo a presença de duas espécies distintas, uma com e outra sem penas de cauda longa, deve ser considerada. Esta possibilidade seria, no entanto, infundada no momento, uma vez que outras diferenças anatômicas entre essas possíveis espécies não são aparentes.
Reprodução
Em 2007, Gary Kaiser mencionou um esqueleto de Confuciusornis preservando um ovo perto de seu pé direito - o primeiro ovo possível referente ao gênero. O esqueleto tem a forma de cauda curta e, portanto, pode representar uma fêmea. O ovo pode ter caído do corpo após a morte da presumida fêmea, embora não se possa excluir que esta associação de um adulto com um ovo tenha sido apenas por acaso. O ovo é de forma arredondada e mede 17 mm de diâmetro, ligeiramente menor que a cabeça do animal; de acordo com Kaiser, ele teria se encaixado precisamente no canal pélvico do pássaro. Em dinossauros e pássaros do Mesozóico , a largura do canal pélvico era restrita devido à conexão das extremidades inferiores dos ossos púbicos, resultando em uma abertura óssea em forma de V através da qual os ovos deveriam caber. Nos pássaros modernos, essa conexão com o púbis é perdida, presumivelmente permitindo ovos maiores. Em um artigo de 2010, Gareth Dyke e Kaiser mostraram que a largura do ovo de Confuciusornis era de fato menor do que seria esperado para uma ave moderna de tamanho semelhante. Em um livro de 2016, Luis Chiappe e Meng Qingjin afirmaram que a abertura de um grande espécime (DNHM-D 2454) indica um diâmetro máximo do ovo de 23 milímetros (0,91 pol.). Em pássaros modernos, ovos proporcionalmente grandes são comumente encontrados em espécies cujos filhotes dependem totalmente de seus pais ( altricialidade ), enquanto ovos menores são freqüentemente encontrados em espécies cujos filhotes são mais desenvolvidos e independentes ( precocialidade ). Como o ovo estimado do espécime seria cerca de 30% menor do que o esperado para uma ave altricial moderna, é provável que o Confuciusornis fosse precoce. Um estudo de 2018 por Charles Deeming e Gerald Mayr mediu o tamanho do canal pélvico de várias aves mesozóicas, incluindo Confuciusornis, para estimar o tamanho dos ovos, concluindo que os ovos seriam pequenos em proporção à massa corporal das aves mesozóicas em geral. Esses pesquisadores postulam ainda que uma incubação de contato no estilo aviário (sentar sobre os ovos para reprodução) não era possível para dinossauros não aviários e pássaros do Mesozóico, incluindo Confuciusornis , já que esses animais seriam muito pesados em relação ao tamanho de seus ovos. Kaiser, em 2007, argumentou que Confuciusornis provavelmente não procriou em um ninho aberto, mas pode ter usado fendas nas árvores para proteção, e que o pequeno tamanho do único ovo conhecido indica grandes tamanhos de ninhadas. Em contraste, uma revisão de 2016 por David Varricchio e Frankie Jackson argumentou que a nidificação acima do solo evoluiu apenas em um estágio muito posterior, dentro de Neornithes, e que os pássaros do Mesozóico teriam enterrado seus ovos no solo, total ou parcialmente, como visto em dinossauros não aviários.
Crescimento
O crescimento pode ser reconstruído com base na estrutura óssea interna. O primeiro estudo desse tipo em Confuciusornis , apresentado por Fucheng Zhang e colegas em 1998, usou microscopia eletrônica de varredura para analisar um fêmur em seção transversal. Como o osso era bem vascularizado (continha muitos vasos sanguíneos) e apresentava apenas uma única linha de crescimento interrompido (anel de crescimento), esses autores determinaram que o crescimento deve ter sido rápido e contínuo como nas aves modernas, e que Confuciusornis deve ter sido endotérmico . Zhang e colegas corroboraram essa afirmação em um artigo subsequente, afirmando que a estrutura óssea era diferente da de um crocodilo ectotérmico moderno, mas semelhante ao dinossauro emplumado Beipiaosaurus não aviário . No entanto, esses autores presumiram que a endotermia em Confuciusornis evoluiu independentemente daquela observada em pássaros modernos. Isso coincidiu com o trabalho anterior de Anusuya Chinsamy e colegas, que descreveram linhas distintas de crescimento interrompido e baixa vascularização em outras aves mesozóicas que são mais derivadas do que o Confuciusornis . Ambas as características indicam crescimento lento, o que, de acordo com Chinsamy e colegas, sugere baixas taxas metabólicas. A endotermia completa, portanto, teria evoluído mais tarde na linha evolutiva que leva aos pássaros modernos. Essa visão foi contestada por estudos subsequentes, que apontaram que o osso de crescimento lento não é necessariamente um indicador de baixas taxas metabólicas e, no caso das aves do Mesozóico, foi antes um resultado da diminuição do tamanho corporal que caracterizou a evolução inicial das aves. Um estudo mais abrangente baseado em cortes finos de ossos foi publicado por Armand de Ricqlès e colegas em 2003. Com base em 80 cortes finos retirados de um exemplar adulto de Confuciusornis , este estudo confirmou as altas taxas de crescimento propostas por Zhang e colegas. O tecido ósseo fibrolamelar de crescimento rápido era semelhante ao observado em terópodes não aviários, e o indivíduo amostrado provavelmente atingiu o tamanho adulto em muito menos de 20 semanas. O tamanho pequeno do corpo não foi alcançado principalmente pela desaceleração do crescimento, mas pela redução do período de crescimento rápido. A taxa de crescimento estimada para Confuciusornis ainda é menor do que a característica de crescimento extremamente rápido para aves modernas (6–8 semanas), sugerindo que esse crescimento foi secundariamente acelerado mais tarde na evolução das aves.
Em 2008, Chiappe e colegas conduziram uma análise estatística com base em 106 espécimes para explorar a relação entre o tamanho do corpo e a posse de penas de cauda longa. A população apresentou uma distribuição bimodal clara do tamanho dos animais com duas classes de peso distintas . No entanto, não houve correlação entre o tamanho e a posse das penas da cauda longa. A partir disso, concluiu-se que ou os sexos não diferiam em tamanho ou ambos os sexos tinham as penas longas. O primeiro caso foi considerado mais provável, o que deixou a distribuição do tamanho sem explicação. Foi hipotetizado que os animais menores consistiam em indivíduos muito jovens, que os animais grandes eram adultos e que a raridade de indivíduos com um tamanho intermediário foi causada por Confuciusornis experimentando um surto de crescimento pouco antes de atingir a idade adulta, cuja falta teria impedido muitos se fossilizados durante esta fase. Este crescimento inicialmente lento seguido por um surto de crescimento teria resultado em uma curva de crescimento em forma de S , semelhante à inferida para dinossauros não aviários. Esse modo extenso de crescimento dos dinossauros entra em conflito com as descobertas histológicas anteriores de de Ricqlès, que sugerem um crescimento muito mais curto, ao estilo das aves. Alternativamente, a distribuição de tamanho observada também pode ser explicada pela presença de mais de uma espécie, embora não haja características anatômicas que possam ser correlacionadas com essas espécies potenciais. Também poderia ser explicado assumindo uma assembléia de morte por atrito, na qual as taxas de mortalidade (e, portanto, o número de fósseis preservados) são mais altas em indivíduos jovens e muito velhos.
A ideia de um modo de crescimento semelhante ao de um dinossauro foi criticada por Winfried e Dieter Peters em 2008, que argumentou que o tamanho do corpo da classe de tamanho menor era muito grande para possivelmente representar o estado de crescimento mais jovem. Analisando um conjunto de dados estendido, esses pesquisadores identificaram uma terceira classe de tamanho que supostamente representava esse estado de crescimento mais jovem. Como seria altamente improvável que Confuciusornis mostrasse dois surtos de crescimento distintos, uma característica não vista em amniotas conhecidos , eles concluíram que as duas classes de tamanho maiores representavam os dois sexos em vez de estágios de crescimento (dimorfismo de tamanho sexual). As longas penas da cauda teriam ocorrido em ambos os sexos, um dos quais era o maior. Esta interpretação é consistente com um modo de crescimento ao estilo aviário, conforme sugerido pelos estudos histológicos anteriores. Também é consistente com comparações com pássaros modernos, nos quais as penas da cauda longa normalmente não estão relacionadas aos sexos. A ausência de penas de cauda longa em muitos espécimes foi sugerida como resultado da eliminação induzida por estresse antes da morte.
Chiappe e seus colegas defenderam suas descobertas em um comentário de 2010, argumentando que o curto período de crescimento semelhante ao das aves é improvável. O cálculo apresentado por De Ricqlès em 2003 de uma fase de crescimento de menos de 20 semanas foi baseado no pressuposto de que os diâmetros ósseos cresceram 10 µm por dia, o que é subjetivo. Em vez disso, a histologia revela a presença de diferentes tipos de tecido no osso que cresceram em taxas diferentes, bem como pausas no crescimento, conforme indicado pelas linhas de crescimento interrompido. Portanto, os períodos de crescimento devem ter sido mais longos do que nos pássaros modernos e provavelmente levaram vários anos, como é verdade para o kiwi moderno . A distribuição de tamanho observada pode, portanto, ser explicada de forma viável assumindo um crescimento ao estilo de um dinossauro. Em uma resposta a convite em 2010, Peters e Peters afirmaram que Chiappe e seus colegas não comentaram seu argumento principal, a lacuna no tamanho do corpo entre a classe de tamanho menor e os filhotes inferidos, o que representa uma ordem de magnitude e seria mais consistente com um dimorfismo de tamanho sexual. Marugán-Lobón e seus colegas estudaram as relações entre a presença e ausência de penas da cauda longa e os comprimentos de vários ossos longos dos braços e membros, usando uma amostra mais uma vez ampliada de 130 espécimes. Embora confirme que as penas da cauda não estão relacionadas ao tamanho do corpo, sua presença corresponde a diferentes proporções do membro anterior em comparação com o posterior. Os autores concluíram que o significado das distribuições observadas das penas da cauda e do tamanho do corpo permanece controverso.
Chiappe e colegas, em seu estudo de 2008, concluíram que o crescimento dos ossos dos membros era quase isométrico , o que significa que as proporções do esqueleto não mudaram durante o crescimento. Isso foi contestado por Peters e Peters em 2009, que observaram que os ossos das asas tendiam a ser proporcionalmente mais longos em indivíduos muito pequenos, como visto no frango moderno , e, portanto, cresciam alometricamente . Chiappe e colegas, em seu comentário de 2010, responderam que a variação proporcional está presente em toda a faixa de tamanho e que a presença de alometria não foi demonstrada de forma conclusiva pelas análises apresentadas por Peters e Peters.
Osso medular possível
Um estudo histológico de 2013 por Anusuya Chinsamy e colegas encontrou osso medular dentro dos ossos longos de um espécime de cauda curta ( DNHM- D1874), enquanto três espécimes de cauda longa não tinham osso medular. Nas aves modernas, o osso medular só se forma temporariamente nas fêmeas, onde funciona como um reservatório de cálcio para a produção de casca de ovo. Portanto, esses autores sugeriram que os espécimes de cauda curta sejam fêmeas e os de cauda longa sejam machos. O espécime feminino já havia passado da fase de crescimento rápido, embora ainda fosse significativamente menor do que o tamanho máximo alcançado pelos exemplares de Confuciusornis . Pelo menos duas linhas de crescimento interrompido (linhas de crescimento que se formam anualmente) puderam ser identificadas, demonstrando um crescimento estendido ao longo de vários anos; a fêmea estudada estaria em seu terceiro ano. Foi confirmado que as penas da cauda longa ocorrem em indivíduos pequenos, o menor dos quais tinha apenas cerca de 23% da massa dos espécimes maiores. Assumindo que a ocorrência de penas de cauda indica maturidade sexual, os autores concluíram que esta deve ter ocorrido bem antes dos animais atingirem seu tamanho final, ao contrário das aves, mas semelhantes aos dinossauros não aviários. Em um estudo de 2018, Jingmai O'Connor e colegas questionaram a identificação do osso medular, argumentando que o suposto osso medular foi encontrado apenas no membro anterior, enquanto nas aves modernas está principalmente presente no membro posterior. Além disso, o tecido em questão é apenas preservado como pequenos fragmentos, dificultando sua interpretação. No entanto, os autores foram capazes de identificar o osso medular no membro posterior de uma enantiornitina, um grupo mais derivado de aves mesozóicas. Como é o caso do espécime de Confuciusornis , essa suposta fêmea não atingiu seu tamanho final, sustentando o modo de crescimento semelhante ao de um dinossauro em aves basais que foi inferido pelos estudos anteriores.
Dieta
Em 1999, o paleontólogo chinês Lianhai Hou e seus colegas sugeriram que Confuciusornis era provavelmente herbívoro, embora nenhum conteúdo estomacal ainda fosse conhecido, apontando que o bico se curvava para cima e não era raptorial. Os paleontólogos Dieter S. Peters e Ji Qiang levantaram a hipótese em 1999 de que, embora nenhum vestígio da teia dos dedos dos pés tenha sido conservado, ele pegou sua presa nadando usando seu bico macio para procurar por presas abaixo da linha d'água. Várias espécies de pássaros existentes foram apresentadas como análogos modernos de Confuciusornis, fornecendo uma visão sobre seu possível estilo de vida. Peters achou que poderia ser mais bem comparado com o pássaro tropical de cauda branca ( Phaeton lepturus ), um pescador que também tem cauda longa e asas estreitas - e muitas vezes nidifica na vizinhança de vulcões.
O paleontólogo polonês Andrzej Elżanowski achou improvável em 2002 que um pássaro de asas longas e pernas curtas como Confuciusornis se alimentasse nas copas das árvores e, em vez disso, propôs que se alimentasse na asa, pegando presas na água ou na superfície do solo. As indicações para isso incluíam a combinação de asas longas que parecem adaptadas para voar alto, proporções das pernas (fêmur longo, pé curto) que são semelhantes às das fragatas e guarda - rios e forame occipital que se abriu na parte de trás, um bico desdentado semelhante a mas mais curto que o dos kookaburras e a ausência de especializações para natação. Ele admitiu que Confuciusornis pode ter sido capaz de nadar, pois possivelmente forrageava na água.
Em 2003, os paleontólogos chineses Zhonghe Zhou e Fucheng Zhang afirmaram que, embora nada se soubesse sobre sua dieta, suas mandíbulas robustas e desdentadas sugeriam que ele poderia ter se alimentado de sementes, e notou que Jeholornis preservou evidências diretas de tal dieta.
Em 2006, Johan Dalsätt e colegas descreveram um espécime de C. sanctus ( IVPP V13313) de Jiufotang Beds que preserva sete a nove vértebras e várias costelas de um pequeno peixe, provavelmente Jinanichthys . Esses ossos de peixes são formados em um aglomerado compacto de cerca de 6 mm (0,24 pol.) De diâmetro, e o aglomerado está em contato com a sétima e a oitava vértebras cervicais da ave. O estado do peixe indica que estava prestes a ser regurgitado como uma pelota , ou que foi armazenado na cultura. Nenhum outro resto de peixe está presente na placa. Embora seja desconhecido o quão comum os peixes eram na dieta de Confuciusornis , a descoberta não apoiava uma dieta herbívora, e os pesquisadores apontaram que nenhum espécime foi encontrado com gastrólitos (pedras no estômago), que são engolidos por pássaros para ajudar a digerir a planta fibras. Em vez disso, eles sugeriram que seria onívoro, semelhante, por exemplo, aos corvos.
Andrei Zinoviev presumiu que tivesse pegado peixes na asa.
O crânio era relativamente imóvel, incapaz da cinesia dos pássaros modernos que podem elevar o focinho em relação à parte de trás do crânio. Esta imobilidade foi causado pela presença de um trirradiada postorbital separar a cavidade ocular a partir da abertura temporais inferior, como com mais basal terópodes dinossauros, e o premaxillae do focinho atingir todo o caminho para as frontais , forçando os nasais para os lados do focinho.
Paleoambiente
Confuciusornis foi descoberto nas formações Yixian e Jiufotang e é membro da Jehol Biota . O tufo constitui uma parte considerável da composição rochosa em ambos, devido às frequentes erupções vulcânicas , que foram ligeiramente mais frequentes na Formação Yixian. Xisto e lamito também são componentes importantes das formações. O tufo permitiu datação detalhada das formações usando isótopos 40 Ar- 39 Ar. Isso resulta em uma idade de aproximadamente 125 a 120 milhões de anos atrás para a formação Yixian e aproximadamente 120,3 milhões de anos atrás para a formação Jiufotang. Os fósseis foram enterrados como resultado de enchentes e detritos vulcânicos. Esse método de preservação resultou em fósseis muito planos, quase bidimensionais. Os estratos vulcânicos permitiram a preservação de vários tecidos moles, como impressões detalhadas de penas. Usando isótopos de oxigênio em ossos de répteis encontrados na formação, um estudo de 2010 determinou que muitas formações do Leste Asiático, incluindo a Yixian, tinham um clima temperado frio . A temperatura média do ar da Formação Yixian foi estimada em 10 ° C ± 4 ° C. Fósseis de Xenoxylon , um tipo de madeira conhecido nas áreas temperadas da época, foram encontrados em toda a região. Além disso, os répteis que precisam de calor, como os crocodilianos , estão ausentes.
A maioria da flora Jehol foi descoberta na formação Yixian inferior. Esta flora inclui a maioria dos grupos de plantas, incluindo mesozóicas musgos , musgos , cavalinha , samambaias , samambaias sementes , Czekanowskiales , árvores de ginkgo , cicadáceas , Gnetales , coníferas , e um pequeno número de plantas com flores . A fauna que estava presente no Jehol Biota inclui ostracodes , gastrópodes , bivalves , insetos , peixes , salamandras , mamíferos , lagartos , choristoderes , pterossauros e dinossauros (incluindo pássaros). Esses fósseis de dinossauros são excepcionalmente bem preservados, freqüentemente preservando impressões de penas e às vezes até pigmentação, como em Microraptor (um predador aéreo), Psittacosaurus (um pequeno ceratopsiano ) e Sinosauropteryx (um compsognatídeo ). Outros dinossauros emplumados do Jehol Biota incluem o grande compsognatídeo Sinocalliopteryx gigas , um espécime do qual foi descoberto com ossos de Confuciusornis em seu conteúdo abdominal, o pequeno oviraptorossauro herbívoro Caudipteryx e o grande tiranossauroide Yutyrannus . Aves Jehol estão representados em mais de 20 géneros, incluindo aves basais (tais como Confucisornis , shenzhouraptor sinensis , e sapeornis chaoyangensis ), enantiornithes (tais como Eoenantiornis , Longirostravis , Sinornis , Boluochia , e Longipteryx ), e ornithurines (tais como Liaoningornis , Yixianornis , e Yanornis ).
Referências
links externos
- Fóssil bem preservado atribuído a Confuciusornis da Formação Jiufotang
