Conodont - Conodont
Conodonts |
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Elementos Conodont | |
Reconstrução de Hindeodus , mostrando a disposição dos elementos | |
Classificação científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Subfilo: | Vertebrata |
Classe: |
† Conodonta Eichenberg 1930 |
Grupos | |
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Sinônimos | |
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Conodontes ( gregas Konos , " cone ", + Odont , " dente ") são um grupo extinto de agnathan (jawless) vertebrados que se assemelham a enguias, classificadas na classe Conodonta. Por muitos anos, eles eram conhecidos apenas por seus elementos orais semelhantes a dentes encontrados isoladamente e agora chamados de elementos conodonte . O conhecimento sobre tecidos moles permanece limitado. Eles existiram nos oceanos do mundo por mais de 300 milhões de anos, do Cambriano ao início do Jurássico . Elementos conodontes são amplamente usados como fósseis de índice , fósseis usados para definir e identificar períodos geológicos . Os animais também são chamados de Conodontophora (portadores de conodonte) para evitar ambigüidades.
Descoberta e compreensão dos conodontes
Conodontes, isto é, os fósseis em forma de dentes, foram descobertos pela primeira vez por Heinz Christian Pander , e os resultados publicados em São Petersburgo, Rússia , em 1856. O nome pander é comumente usado em nomes científicos de conodontes.
Foi apenas no início dos anos 1980 que a primeira evidência fóssil do resto do animal foi encontrada (veja abaixo). Na década de 1990, fósseis requintados foram encontrados na África do Sul, nos quais o tecido mole foi convertido em argila, preservando até as fibras musculares. A presença de músculos para girar os olhos mostrou definitivamente que os animais eram vertebrados primitivos.
Descrição
As 11 marcas de fósseis conhecidas de animais conodontes registram uma criatura semelhante a uma enguia com 15 ou, mais raramente, 19 elementos que formam uma matriz bilateral simétrica na cabeça.
Os organismos variaram de 1–40 cm ( Promissum ) de comprimento. Os conodontes tinham olhos grandes, nadadeiras com raios nas barbatanas, músculos em forma de chevron e uma notocorda .
Elementos
Os dentes do conodonte são os primeiros encontrados no registro fóssil. A evolução dos tecidos mineralizados é intrigante há mais de um século. Foi hipotetizado que o primeiro mecanismo de mineralização do tecido cordado começou ou no esqueleto oral dos conodontes ou no esqueleto dérmico dos primeiros agnathans .
A matriz de elementos constituiu um aparelho de alimentação radicalmente diferente das mandíbulas dos animais modernos. Eles agora são chamados de "elementos conodontes" para evitar confusão. As três formas de dentes, ou seja, cones coniformes, barras ramiformes e plataformas pectiniformes, provavelmente desempenhavam funções diferentes.
Por muitos anos, os conodontes eram conhecidos apenas de microfósseis semelhantes a dentes enigmáticos (200 micrômetros a 5 milímetros de comprimento), que ocorrem comumente, mas nem sempre de forma isolada, e não estavam associados a nenhum outro fóssil. Até o início da década de 1980, os dentes conodonte não haviam sido encontrados em associação com fósseis do organismo hospedeiro, em um konservat lagerstätte . Isso ocorre porque o animal conodonte era de corpo mole, portanto, tudo, exceto os dentes, era inadequado para preservação em circunstâncias normais.
Esses microfósseis são feitos de hidroxilapatita (um mineral fosfático). Os elementos conodontes podem ser extraídos da rocha usando solventes adequados.
Eles são amplamente utilizados na bioestratigrafia . Elementos conodontes também são usados como paleotermômetros , um proxy para alteração térmica na rocha hospedeira, pois sob temperaturas mais altas, o fosfato sofre mudanças de cor previsíveis e permanentes, medidas com o índice de alteração de conodontes . Isso os tornou úteis para a exploração de petróleo onde são conhecidos, em rochas que datam do Cambriano ao Triássico Superior .
Conodontes de multielementos
O aparelho conodonte pode compreender uma série de elementos discretos, incluindo o espatognatiforme, ozarkodiniforme, triconodeliforme, neoprioniodiforme e outras formas.
Na década de 1930, o conceito de assembléias de conodonte foi descrito por Hermann Schmidt e por Harold W. Scott em 1934.
Elementos de ozarkodinídeos
O aparelho de alimentação de ozarkodinídeos é composto por um elemento Sa axial na frente, flanqueado por dois grupos de quatro elementos Sb e Sc alongados de conjunto fechado que foram inclinados obliquamente para dentro e para frente. Acima desses elementos estava um par de elementos M arqueados e apontando para dentro (makellate). Atrás da matriz SM encontram-se elementos de Pb e Pa orientados transversalmente e opostos bilateralmente (pectiniformes, ou seja, em forma de pente).
Ecologia
Os "dentes" de alguns conodontes têm sido interpretados como aparatos filtrantes, filtrando o plâncton da água e passando-o pela garganta. Outros foram interpretados como uma "matriz de agarrar e esmagar". A musculatura preservada sugere que alguns conodontes ( pelo menos Promissum ) eram cruzadores eficientes, mas incapazes de picos de velocidade.
Um estudo sobre a dinâmica populacional de Alternognathus foi publicado. Entre outras coisas, demonstra que pelo menos esse táxon teve uma vida útil curta, que durou cerca de um mês.
Especulou-se que alguns táxons são venenosos.
Classificação e filogenia
Em 2012, os cientistas classificaram os conodontes no filo Chordata com base em suas nadadeiras com raios nas nadadeiras, músculos em forma de chevron e notocórdio .
Milsom e Rigby os imaginam como vertebrados semelhantes em aparência aos peixes-bruxa e lampreias modernos, e a análise filogenética sugere que eles são mais derivados do que qualquer um desses grupos. No entanto, esta análise vem com uma ressalva: as primeiras formas de conodonts, os protoconodonts , parecem formar um clado distinto dos posteriores paraconodonts e euconodonts . Os protoconodontes provavelmente representam um grupo-tronco do filo que inclui vermes chaetognath ; esta conclusão sugere que os chaetognatas não são parentes próximos dos conodontes verdadeiros. Além disso, algumas análises não consideram os conodontes como vertebrados ou craniatos , porque carecem das características principais desses grupos. Mais recentemente, foi proposto que os conodontes podem ser ciclostomos- tronco , mais intimamente relacionados a peixes-bruxa e lampreias do que outros vertebrados vivos .
Craniata |
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História evolutiva
Os primeiros fósseis de conodontes são conhecidos desde o período Cambriano. Os conodontes diversificaram-se amplamente durante o ordoviciano inicial, atingindo seu ápice de diversidade durante a parte intermediária do período, e experimentaram um declínio acentuado durante o final do ordoviciano e siluriano, antes de atingir outro pico de diversidade durante o final do período Devoniano. A diversidade de conodontes diminuiu durante o Carbonífero , com uma extinção significativa durante a Pensilvânia . Apenas alguns gêneros de conodontes estavam presentes durante o Permiano, embora a diversidade tenha aumentado após a extinção do PT durante o Triássico Inferior. A diversidade continuou a declinar durante o Médio e Final do Triássico, culminando em sua extinção na fronteira Triássico-Jurássico.
Taxonomia
Taxonomia de Conodonta baseada em Sweet & Donoghue, Arquivo de Filogenia de Mikko e classificação de peixes 2017.
Conodonta Pander 1856 não Eichenberg 1930 sensu Sweet & Donoghue 2001 [Conodontia; Conodontophorida Eichenberg 1930 ; Conodontochordata]
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Paraconodonta Müller 1962 [Paraconodontida]
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Anfigeisiniformes
- Amphigeisinidae Miller 1981
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Westergaardodiniformes Lindström 1970
- Westergaardodinidae Müller 1959 [Chosonodinidae]
- Furnishinidae Müller & Nogami 1971
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Anfigeisiniformes
- Conodontophora Eichenberg 1930
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Caviodonti Sweet 1988
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Proconodontiformes Sweet 1988
- Pseudooneotodidae Wang & Aldridge 2010
- Proconodontidae Lindström 1981
- Cordylodontidae Lindström 1970 [Cyrtoniodontinae Hass 1959 ]
- Fryxellodontina
- Fryxellodontidae Miller 1981
- Pygodontidae Bergstrom 1981
- Belodellina Sweet 1988
- Ansellidae Faohraeus & Hunter 1985
- Dapsilodontidae Sweet 1988
- Belodellidae Khodalevich & Tschernich 1973 [Cambropustulidae]
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Proconodontiformes Sweet 1988
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Conodonti Pander 1856 não Branson 1938
- Oneotodontidae Miller 1981 [Teridontidae Miller 1981 ]
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Protopanderodontida Sweet 1988 [Panderodontida]
- ? Pronodontidae Lindström 1970
- ? Cornuodontidae Faohraeus 1966
- ? Protopanderodontidae Lindström 1970 [Juanognathidae Bergström 1981 ]
- ? Strachanognathidae Bergström 1981
- ? Pseudooneotodidae
- Clavohamulidae Lindström 1970
- Drepanoistodontidae Faohraeus 1978
- Acanthodontidae Lindström 1970
- Scolopodontidae Bergström 1981
- Panderodontidae Lindström 1970
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Prioniodontida Dzik 1976 [Distacodontida] (parafilético)
- ? Acodontidae Dzik 1993 [Tripodontinae Sweet 1988 ]
- ? Cahabagnathidae Stouge & Bagnoli 1999
- ? Distacodontidae Bassler 1925 emend. Ulrich & Bassler 1926 [Drepanodontinae Fahraeus & Nowlan 1978; Lonchodininae Hass 1959]
- ? Gamachignathidae Wang & Aldridge 2010
- ? Jablonnodontidae Dzik 2006
- ? Nurrellidae Pomešano-Cherchi 1967
- ? Paracordylodontidae Bergström 1981
- ? Playfordiidae Dzik 2002
- ? Ulrichodinidae Bergström 1981
- Rossodus Repetski & Ethington 1983
- Multioistodontidae Harris 1964 [Dischidognathidae]
- Oistodontidae Lindström 1970
- Periodontidae Lindström 1970
- Rhipidognathidae Lindström 1970 sensu Sweet 1988
- Prioniodontidae Bassler 1925
- Phragmodontidae Bergström 1981
- Plectodinidae Sweet 1988
- Icriodontacea
- Balognathidae (Hass 1959)
- Polyplacognathidae Bergström 1981
- Distomodontidae Klapper 1981
- Icriodellidae Sweet 1988
- Icriodontidae Müller & Müller 1957
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Prioniodinida Sweet 1988
- ? Oepikodontidae Bergström 1981
- ? Xaniognathidae Sweet 1981
- Chirognathidae Branson & Mehl 1944
- Prioniodinidae Bassler 1925 [Hibbardellidae Mueller 1956 ]
- Bactrognathidae Lindström 1970
- Ellisoniidae Clark 1972
- Gondolellidae Lindström 1970
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Ozarkodinida Dzik 1976 [Polygnathida]
- ? Anchignathodontidae Clark 1972
- ? Archeognathidae Miller 1969
- ? Belodontidae Huddle 1934
- ? Coleodontidae Branson & Mehl 1944 [Hibbardellidae Müller 1956 ; Loxodontidae]
- ? Eognathodontidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002
- ? Francodinidae Dzik 2006
- ? Gladigondolellidae (Hirsch 1994) [Sephardiellinae Plasencia, Hirsch & Márquez-Aliaga 2007 ; Neogondolellinae Hirsch 1994 ; Cornudininae Orchard 2005 ; Epigondolellinae Orchard 2005 ; Marquezellinae Plasencia et al. 2018 ; Paragondolellinae Orchard 2005 ; Pseudofurnishiidae Ramovs 1977 ]
- ? Iowagnathidae Liu et al. 2017
- ? Novispathodontidae (Orchard 2005)
- ? Trucherognathidae Branson & Mehl 1944
- ? Vjalovognathidae Shen, Yuan e Henderson 2015
- ? Orchard Wapitiodontidae 2005
- Cryptotaxidae Klapper & Philip 1971
- Spathognathodontidae Hass 1959 [ Ozarkodinidae Dzik 1976 ]
- Pterospathodontidae Cooper 1977 [Carniodontidae]
- Kockelellidae Klapper 1981 [Caenodontontidae]
- Polygnathidae Bassler 1925 [? Eopolygnathidae Bardashev, Weddige & Ziegler 2002 ]
- Palmatolepidae Sweet 1988
- Hindeodontidae (Hass 1959)
- Elictognathidae Austin e Rhodes 1981
- Gnathodontidae Sweet 1988
- Idiognathodontidae Harris & Hollingsworth 1933
- Mestognathidae Austin e Rhodes 1981
- Cavusgnathidae Austin e Rhodes 1981
- Sweetognathidae Ritter 1986
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Caviodonti Sweet 1988
Veja também
- Linha do tempo da história evolutiva da vida
- Micropaleontologia
- Lista de gêneros conodont
- Bioestratigrafia de Conodont
- Índice de alteração de Conodont
Notas
Referências
Leitura adicional
- Aldridge, RJ; Briggs, DEG; Smith, M. Paul ; Clarkson, ENK; Clark, NDL (1993). “A anatomia dos conodontes”. Philosophical Transactions, da Royal Society de Londres, Série B . 340 (1294): 405–421. doi : 10.1098 / rstb.1993.0082 .
- Aldridge, RJ; Purnell, MA (1996). “As controvérsias do conodonte”. Tendências em Ecologia e Evolução . 11 (11): 463–468. doi : 10.1016 / 0169-5347 (96) 10048-3 . PMID 21237922 .
- Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (2000). "Afinidade Conodont e filogenia de cordados". Revisões biológicas . 75 (2): 191–251. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00045.x . PMID 10881388 . S2CID 22803015 .
- Gould, Stephen Jay (1985). "Reduzindo enigmas". No Sorriso do Flamingo , 245-260. Nova York, WW Norton and Company. ISBN 0-393-30375-6 .
- Janvier, P (1997). "Euconodonta" . O projeto da web da árvore da vida . Página visitada em 2007-09-05 .
- Knell, Simon J. The Great Fossil Enigma: The Search for the Conodont Animal (Indiana University Press; 2012) 440 páginas
- Legal, Walter. O Conodonta.
- Doce, WC; Donoghue, PCJ (2001). “Conodonts: passado, presente e futuro”. Journal of Paleontology . 75 (6): 1174–1184. doi : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1174: CPPF> 2.0.CO; 2 . ISSN 0022-3360 .
- Lindström, Maurits (1970). "Uma taxonomia supragenérica dos conodontes". Lethaia . 3 (4): 427–445. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1970.tb00834.x .
links externos
- Mark Purnell . "Uma visão anterior oblíqua de um modelo do aparelho do conodont Idiognathodus da Pensilvânia " .
- " ' As mandíbulas que prendem': uma introdução ao Conodonta" . Palæos . Recuperado em 01-07-2013 .
- Jim Davison (15/10/2002). "Conodontes ordovicianos" . Página visitada em 07-07-2009 .