Princípio de desvantagem - Handicap principle

A cauda do pavão em vôo, o exemplo clássico de um sinal deficiente de qualidade masculina

O princípio da desvantagem é uma hipótese proposta por Amotz Zahavi para explicar como a evolução pode levar a uma sinalização "honesta" ou confiável entre animais que têm uma motivação óbvia para blefar ou enganar uns aos outros. Isso sugere que sinais caros devem ser confiáveis , custando ao sinalizador algo que não poderia ser oferecido por um indivíduo com menos de uma característica particular. Por exemplo, na seleção sexual , a teoria sugere que os animais de maior aptidão biológica sinalizam esse status por meio do comportamento deficiente , ou morfologia que efetivamente diminui essa qualidade. A ideia central é que as características selecionadas sexualmente funcionam como consumo conspícuo , sinalizando a capacidade de se dar ao luxo de desperdiçar um recurso. Os receptores então sabem que o sinal indica qualidade, porque os sinalizadores de qualidade inferior são incapazes de produzir esses sinais extravagantes.

História

O princípio da deficiência foi proposto em 1975 pelo biólogo israelense Amotz Zahavi. A generalidade do fenômeno é motivo de algum debate e desacordo, e os pontos de vista de Zahavi sobre o escopo e a importância das desvantagens na biologia não foram aceitos pelo mainstream. No entanto, a ideia tem sido muito influente, com a maioria dos pesquisadores da área acreditando que a teoria explica alguns aspectos da comunicação animal.

Modelos deficientes

Representação gráfica de Johnstone de 1997 de uma deficiência Zahaviana. Onde custa para um sinalizador de baixa qualidade e custa para um sinalizador de alta qualidade. Os níveis de sinalização ideais são para um sinalizador de baixa qualidade e para um sinalizador de alta qualidade.

Embora o princípio da desvantagem foi inicialmente controverso, - John Maynard Smith era um crítico precoce notável de Zahavi ideias-lo ganhou aceitação mais ampla porque é suportado pela teoria dos jogos modelos, mais notavelmente Alan Grafen 's jogo de sinalização modelo. Esta é essencialmente uma redescoberta de Michael Spence 's modelo de sinalização mercado de trabalho , onde o candidato a emprego sinaliza a sua qualidade, declarando uma educação caro. No modelo de Grafen, a qualidade do macho de cortejo é sinalizada pelo investimento em uma característica extravagante - como a cauda do pavão . Em ambos os casos, o sinal é confiável se o custo para o sinalizador de produzi-lo for proporcionalmente menor para sinalizadores de qualidade superior do que para sinalizadores de qualidade inferior (Fig. 2). Depois de ler a modelagem matemática de Grafen, Smith aceitou a validade do Princípio do Handicap.

Uma série de artigos de Thomas Getty mostra que a prova de Grafen do princípio da desvantagem depende da suposição simplificadora de que os sinalizadores trocam custos por benefícios de uma forma aditiva, da mesma forma que os humanos investem dinheiro para aumentar a renda na mesma moeda. Isso é ilustrado nas figuras à direita, de Johnstone 1997. A validade dessa suposição tem sido contestada, em sua aplicação ao trade-off benefício custo-reprodução de sobrevivência que se presume mediar a evolução de sinais sexualmente selecionados . Pode-se argumentar que, como a aptidão depende da produção de descendentes, esta é, portanto, uma função multiplicativa, não uma função aditiva, do sucesso reprodutivo.

Outros modelos de sinalização teóricos de jogos formais demonstraram a estabilidade evolutiva de sinais de deficientes físicos nas chamadas de pedintes dos filhotes, em sinais de predador-dissuasão e em exibições de ameaças. Nos modelos clássicos de mendicância para deficientes físicos, presume-se que todos os jogadores paguem a mesma quantia para produzir um sinal de um determinado nível de intensidade, mas diferem no valor relativo de obter a resposta desejada (doação) do receptor. Quanto mais faminto o passarinho, mais comida tem valor para ele e mais alto é o nível de sinalização ideal (mais alto é o chilrear).

Os contra-exemplos de modelos de deficiência são anteriores aos próprios modelos de deficiência. Modelos de sinais (como exibições de ameaças) sem quaisquer custos de limitação mostram que a sinalização convencional pode ser evolutivamente estável na comunicação biológica. A análise de alguns modelos de mendicância também mostra que, além dos resultados deficientes, as estratégias de não comunicação não são apenas evolutivamente estáveis, mas levam a retornos mais elevados para ambos os jogadores. Análises matemáticas, incluindo simulações de Monte Carlo, sugerem que características caras usadas na escolha de parceiros por humanos deveriam ser geralmente menos comuns e mais atraentes para o outro sexo do que características não caras.

Generalidade e exemplos empíricos

A teoria prevê que um ornamento sexual , ou qualquer outro sinal, como um comportamento visivelmente arriscado, deve ser caro para anunciar com precisão um traço de relevância para um indivíduo com interesses conflitantes. Exemplos típicos de sinais deficientes incluem o canto dos pássaros , o pavão cauda 's, danças de acasalamento , e bowerbird Bowers. Jared Diamond propôs que certos comportamentos humanos arriscados, como o bungee jumping , podem ser expressões de instintos que evoluíram por meio da operação do princípio da deficiência. Zahavi invocou a cerimônia do potlatch como um exemplo humano do princípio da deficiência em ação. Essa interpretação do potlatch pode ser rastreada até o uso da cerimônia por Thorstein Veblen em seu livro Theory of the Leisure Class como um exemplo de " consumo conspícuo ".

O princípio da desvantagem ganha ainda mais apoio ao fornecer interpretações para comportamentos que se encaixam em uma única visão da evolução centrada no gene e tornando obsoletas as explicações anteriores baseadas na seleção de grupo . Um exemplo clássico é o stotting em gazelas . Esse comportamento consiste na gazela inicialmente correr devagar e pular alto quando ameaçada por um predador como um leão ou uma chita . A explicação baseada na seleção do grupo foi que tal comportamento pode ser adaptado para alertar outras gazelas sobre a presença de uma chita ou pode ser parte de um padrão de comportamento coletivo do grupo de gazelas para confundir a chita. Em vez disso, Zahavi propôs que cada gazela comunicasse que era um indivíduo mais apto do que suas companheiras. Isso pode comunicar ao guepardo para evitar perseguir esse indivíduo mais apto, ou a mensagem pode ser orientada para as outras gazelas, o que indicaria sua adequação a parceiros em potencial.

Deficiências de imunocompetência

A teoria das limitações de imunocompetência sugere que as características mediadas por andrógenos sinalizam com precisão a condição devido aos efeitos imunossupressores dos andrógenos. Esta imunossupressão pode ser porque a testosterona altera a alocação de recursos limitados entre o desenvolvimento de características ornamentais e outros tecidos, incluindo o sistema imunológico, ou porque a atividade intensificada do sistema imunológico tem uma propensão para lançar ataques autoimunes contra gametas, de modo que a supressão do sistema imunológico sistema aumenta a fertilidade. Indivíduos saudáveis ​​podem suprimir seu sistema imunológico elevando seus níveis de testosterona, o que também aumenta os traços e exibições sexuais secundários. Uma revisão dos estudos empíricos sobre os vários aspectos dessa teoria encontrou um suporte fraco.

Exemplos

Dirigido a membros da mesma espécie

Carros de luxo e outros "bens de Veblen" podem ser um exemplo do princípio da deficiência em humanos

Zahavi estudou em particular o tagarela árabe , uma ave muito social, com uma vida útil de 30 anos, que era considerada como tendo comportamentos altruístas . O comportamento de ajudar no ninho freqüentemente ocorre entre indivíduos não aparentados e, portanto, não pode ser explicado pela seleção de parentesco. Zahavi reinterpretou esses comportamentos de acordo com sua teoria dos sinais e seu correlativo, o princípio da desvantagem. O ato altruísta é caro para o doador, mas pode melhorar sua atratividade para parceiros em potencial. A evolução dessa condição pode ser explicada pelo altruísmo competitivo .

A pesquisa de Patrice David sobre a espécie Cyrtodiopsis dalmanni de mosca-olho-de-caule demonstrou que a variação genética está na base da resposta ao estresse ambiental, como qualidade alimentar variável, ou de ornamentos sexuais masculinos, como aumento da amplitude dos olhos. David demonstrou que alguns genótipos masculinos desenvolvem grande amplitude ocular em todas as condições, enquanto outros genótipos reduzem progressivamente a amplitude ocular conforme as condições ambientais se deterioram. Vários traços não sexuais, incluindo a envergadura do olho feminino e o comprimento da asa masculina e feminina, também mostram expressão dependente da condição, mas sua resposta genética é inteiramente explicada pela escala com o tamanho do corpo. Ao contrário dessas características, a amplitude dos olhos masculinos ainda revela variação genética em resposta ao estresse ambiental, após levar em conta as diferenças no tamanho do corpo. Assim, David inferiu que esses resultados apóiam fortemente a conclusão de que a escolha do parceiro feminino produz benefícios genéticos para a prole, uma vez que a amplitude dos olhos atua como um indicador verdadeiro da aptidão masculina. A amplitude do olho é, portanto, não apenas selecionada com base na atratividade, mas também porque demonstra bons genes nos parceiros.

Um exemplo em humanos foi sugerido por Geoffrey Miller, que expressou que os bens de Veblen , como carros de luxo e outras formas de consumo conspícuo, são manifestações do princípio da deficiência, sendo usados ​​para anunciar "aptidão", na forma de riqueza e status, para parceiros em potencial . A obesidade, um sinal de capacidade de obter ou comprar alimentos em abundância, prejudica a saúde, a agilidade e, em casos mais avançados, até mesmo a força; em culturas que experimentam escassez de alimentos, isso exibe "adequação" ao sexo oposto e também é frequentemente associado à riqueza. Mudanças culturais recentes alteraram essa percepção, principalmente nas sociedades ocidentais.

Direcionado para outras espécies

Impala stotting , um comportamento que pode sinalizar aos predadores que uma perseguição seria desperdiçada

O receptor de sinal não precisa ser um conspecífico do remetente, entretanto. Os sinais também podem ser direcionados a predadores , com a função de mostrar que a perseguição provavelmente não será lucrativa. Stotting , por exemplo, é uma espécie de salto que certas gazelas fazem quando avistam um predador. Como esse comportamento não traz benefícios evidentes e pareceria desperdiçar recursos (diminuindo a vantagem da gazela se perseguida pelo predador), era um quebra-cabeça até que a teoria da deficiência oferecesse uma explicação. De acordo com essa análise, se a gazela simplesmente investir um pouco de energia para mostrar a um leão que tem a aptidão necessária para evitar a captura, ela pode não ter que fugir do leão em uma perseguição real. O leão, diante da demonstração de aptidão, pode decidir que não vai pegar essa gazela e, assim, evitar uma perseguição perdida. O benefício para a gazela é duplo. Primeiro, pela pequena quantidade de energia investida na stotting, a gazela pode não ter que gastar a tremenda energia necessária para escapar do leão. Em segundo lugar, se o leão é de fato capaz de capturar essa gazela, o blefe da gazela o levará a sobreviver naquele dia.

Outro exemplo é fornecido pelas cotovias , algumas das quais desencorajam os merlins ao enviar uma mensagem semelhante: eles cantam enquanto são perseguidos, dizendo ao seu predador que serão difíceis de capturar.

Veja também

Referências

links externos