Presente Nupcial - Nuptial gift

Um presente nupcial é um presente nutricional dado por um parceiro nas práticas de reprodução sexual de alguns animais .

Formalmente, um presente nupcial é uma apresentação material a um receptor por um doador durante ou em relação à relação sexual que não é simplesmente gametas , a fim de melhorar a aptidão reprodutiva do doador. Freqüentemente, esse presente também melhora a aptidão do destinatário. Esta definição implica presentes neutros, presentes caros e presentes benéficos em relação à aptidão do destinatário.

Os presentes nupciais estão na intersecção da seleção sexual, ecologia nutricional e teoria da história de vida, criando um elo entre as três.

Presentes nupciais comestíveis e não comestíveis

Muitos presentes nupciais são uma fonte de nutrição para o destinatário. Em muitas espécies de animais, incluindo pássaros, insetos e aranhas, isso assume a forma de um alimento que é transferido de um macho para uma fêmea logo antes da cópula. Este é um comportamento conhecido como alimentação de corte .

Os tokens não comestíveis podem incluir itens como um fragmento de folha ou galho, um tufo de semente ou um balão de seda.

Como os presentes são recebidos

Existem três maneiras de receber um presente. O primeiro é um presente oral, que é absorvido pelo sistema digestivo do destinatário. O segundo é um dom genital, no qual o dom é absorvido pelo trato reprodutivo . Por último, existem presentes transdérmicos que são injetados na parede do corpo do receptor pelo doador.

Fonte de presentes nupciais

Os presentes nupciais também são classificados de acordo com a origem do presente. Existem dois tipos de presentes; dons endógenos e dons exógenos. Os presentes endógenos são produzidos pelo doador que se acasala, enquanto os exógenos são capturados, coletados ou encontrados pelo doador.

Doações endógenas são feitas pelo doador. Esses presentes costumam ter um alto custo para o doador e geralmente contêm hemolinfa ou partes do corpo. Por exemplo, presentes orais endógenos são secretados pelas glândulas doadoras (salivares, reprodutivas, etc.). Eles geralmente carregam nutrientes que faltam gravemente no corpo do receptor, incluindo tipos de macronutrientes, micronutrientes, água e produtos químicos defensivos. Foi feito um estudo sobre a mariposa Utetheisa ornatrix , onde o macho dotou a fêmea de alcalóides defensivos para reduzir a predação de larvas e ovos da fêmea, um excelente exemplo de defensivos químicos. Não apenas alguns dos presentes que são oferecidos às mulheres não têm uma base nutricional, mas também podem afetar a aptidão do destinatário. Por exemplo, em alguns caracóis terrestres hermafroditas , um parceiro (o doador) atira um dardo coberto de muco no outro, chamado dardo do amor (o receptor). Em última análise, isso aumenta a aptidão do doador, mas representa um grande risco para o receptor. Este dardo altera a capacidade de armazenamento de esperma do receptor, para não mencionar o risco de ferimentos do próprio dardo. Se disparado no local incorreto, o dardo pode perfurar órgãos vitais do receptor, resultando em danos permanentes à capacidade reprodutiva ou morte.

Presentes exógenos são itens alimentares que o doador capturaria ou coletaria para apresentar ao receptor. Isso pode incluir sementes, presas e folhas, mas também podem incluir coisas não nutritivas, como pedras. Presentes como esses aumentam as chances de sucesso no acasalamento dos doadores e a duração da cópula.

Os presentes nupciais também podem ser classificados em presentes orais e seminais. Os presentes originais podem ser tokens que não têm nenhum valor direto como alimento, mas podem servir como um indicador da aptidão masculina. Em algumas espécies de insetos, como katydids , e terra wētā, o presente nupcial é embalado com o esperma do homem. O pacote é um espermatóforo comestível . Esses nutrientes extras no esperma são assimilados pela fêmea e acredita-se que aumentem a aptidão da prole produzida, aumentando assim a probabilidade de um macho transmitir seus genes.

Ocorrência

Os presentes nupciais são comuns em insetos e outros invertebrados, como borboletas , moscas-das-frutas e catidídeos . Eles são menos comuns em aranhas , embora a espécie de aranha Pisaura mirabilis seja conhecida por oferecer presentes nupciais. No entanto, isso pode ser em parte devido a um viés experimental devido à facilidade de criação para experimentos. Outros taxa podem comumente exibir comportamento de dar presentes. Assim, mais pesquisas são necessárias para avaliar o alcance das doações nupciais em táxons de aracnídeos. Em muitas espécies de insetos, pássaros e mamíferos, os machos adquirem e doam comida para as fêmeas antes, durante ou depois da cópula (denominado fornecimento de parceira , alimentação no namoro, presente nupcial ou carne para sexo). Os machos podem abrir mão de partes do corpo, produzir secreções glandulares ou compartilhar presas ou outros alimentos para obter benefícios de boa forma por meio da seleção natural e sexual.

A alimentação no namoro é particularmente comum entre muitas espécies de pássaros.

Inversão de papéis

As espécies em que o macho apresenta o presente nupcial para a fêmea são mais comumente documentadas na literatura, entretanto, ocorre o inverso. Erros Feminino Zeus, Phoreticovelia disparata , apresentar o macho com um alimento antes da cópula. Depois que o alimento é apresentado ao macho, ele monta nas costas da fêmea em um pequeno santuário. Enquanto ele monta em suas costas, ela secreta uma cera de uma glândula na parte de trás de sua cabeça. O macho monta nas costas da fêmea por até uma semana, comendo a ração de cera que ela secreta; ela consegue secretar essa cera até que o homem decida ir embora. Uma vez que o esperma seja finalmente depositado, isso permitirá que a fêmea coloque ovos férteis por até duas semanas. A princípio, parecia que não havia vantagens óbvias para a fêmea neste cenário, mas após uma inspeção mais próxima, os cientistas acreditam que, ao permitir que o macho permaneça, é energeticamente eficiente para a fêmea. Isso porque ela não precisa lutar contra o macho, ou qualquer outro macho que tente copular com ela, ela tem garantida a capacidade de reprodução, também reduz muito o risco de se machucar em combate.

Vertebrados

Grande picanço cinza

O picanço cinza macho , um pássaro passeriforme parecido com uma ave de rapina, dá presas ( roedores , pássaros , lagartos ou grandes insetos ) às fêmeas imediatamente antes da cópula. Shrikes são bem conhecidos por empalar suas presas em espinhos e galhos afiados. As fêmeas do picanço cinza selecionam um parceiro de acordo com o tamanho da presa empalada, com as despensas servindo assim como um fenótipo estendido de um macho. Se a quantidade de comida armazenada pelos machos pode conduzir à escolha do parceiro feminino, a comida fornecida pelos machos antes da cópula também pode influenciar a decisão da fêmea de copular. Isso se aplica tanto à própria parceira do homem quanto a outras mulheres.

Invertebrados

Aracnídeos

Pisaura mirabilis

Em aranhas, presentes nuptial em forma de presa são restritas a algumas espécies de duas famílias pertencentes à superfamília lycosoidea : Pisauridae e Trechaleidae . Em ambas as famílias, o macho corteja a fêmea oferecendo uma presa envolta em seda e o acasalamento ocorre enquanto a fêmea consome o presente. Na espécie Pisaura mirabilis (Pisauridae), o dom funciona como um esforço de acasalamento que aumenta o sucesso de acasalamento dos machos. O presente nupcial consiste em uma presa que o macho apanhou e embrulhou em seda. O macho oferece esse presente durante o namoro e, se a fêmea aceitar o convite, ela agarra a presa embrulhada. Enquanto a fêmea está comendo, o macho insere o órgão de acasalamento e o esperma é transferido.

Uma função semelhante foi sugerida recentemente para a aranha trechalea, Paratrechalea ornata . Em ambas as espécies, os machos podem obter o acasalamento sem um presente, mas o sucesso do acasalamento dos machos aumenta dramaticamente quando um presente é oferecido. Em Pisaura mirabilis , o macho empurra a fêmea para cima durante o acasalamento e realiza inserções de pedipalpos alternados nos órgãos de armazenamento de esperma da fêmea colocados ventralmente no abdômen. Após cada inserção, o macho retorna a uma posição face a face com a fêmea, agarrando o presente nas quelíceras. As fêmeas freqüentemente controlam a duração do acasalamento e freqüentemente tentam fugir com o dom ao encerrar a cópula.

As mulheres têm menos probabilidade de roubar um presente embrulhado - em vez de desembrulhado - devido ao embrulho de seda do presente. O embrulho de seda facilita o manuseio e controle do homem sobre o presente, pois facilita uma pegada mais forte do pacote coberto de seda em comparação com um inseto desembrulhado. Aranhas machos têm uma oportunidade única de manipulação de presentes por meio da característica de embrulho, por exemplo, evitando a avaliação feminina do conteúdo do presente. Ao disfarçar o conteúdo do presente, os machos podem enganar as fêmeas a copular, enquanto a fêmea tenta consumir o presente. Em Paratrechalea ornata , os machos foram observados embrulhando carniça de presas e, ocasionalmente, itens não comestíveis, como sementes de plantas. Em Pisaura mirabilis , os machos carregam presentes contendo exoesqueletos de artrópodes vazios ou partes de plantas: presentes sem valor nutricional. No entanto, alguns estudos mostraram que aranhas machos raramente trapaceiam na natureza. Razões convincentes para esse comportamento disparatado estão sendo exploradas. É possível que existam fatores de confusão que não levam em consideração as implicações ecológicas. Outra pesquisa sugere que o viés sensorial não é a principal força que contribui para a seleção de presentes em P. mirabilis . As mulheres não selecionavam preferencialmente presentes desembrulhados em vez de presentes embrulhados.

Pisaurina mira

Semelhante ao seu primo P. mirabilis , o macho P. mira também oferece presentes nupciais para cortejar as fêmeas. Os presentes normalmente consistem em um inseto enrolado em seda. A aceitação do presente nupcial leva à conclusão da cópula, e o macho P. mira recupera o presente da fêmea.

Paratrechalea ornata

O comportamento do presente nupcial foi visto na espécie de aranha Paratrechalea ornata , uma aranha neotropical pertencente à família de aranhas Trechaleidae . Os machos de Paratrechalea ornata podem apresentar um presente de presa nupcial embrulhado ou desembrulhado. O envolvimento das presas parece ser desencadeado pela percepção de sinais na seda da fêmea e aumenta em frequência de acordo com a idade do macho.

Grilos decorados

Em grilos decorados, Gryllodes sigillatus (Orthoptera: Gryllidae), o presente alimentar nupcial é um espermatofilaxia (uma grande massa gelatinosa sem espermatozoides) que envolve uma ampola menor contendo espermatozoides. Juntas, a espermatofilaxia e a ampola constituem o espermatóforo do macho , que é transferido para a fêmea durante a cópula e permanece preso fora de seu corpo na base de seu ovipositor. Após o acasalamento, a fêmea separa a espermatofilaxia da ampola e se alimenta dela, enquanto a ampola permanece presa e é esvaziada de esperma. Depois que a fêmea consumiu ou descartou a espermatofilaxia, ela remove a ampola de esperma, encerrando a transferência de esperma. A cooperação feminina é necessária para uma transferência de espermatóforos bem-sucedida e, portanto, os machos não podem impor cópulas às fêmeas.

Bushcrickets

Os machos do Bushcricket oferecem uma espermatofilaxia contendo uma ampola. O presente nupcial também é rico em proteínas, que as fêmeas ingerem em seu trato reprodutivo. O tamanho dos presentes nupciais influencia positivamente o período refratário das fêmeas e o sucesso reprodutivo dos machos. O tamanho do presente depende da ampola e serve como proteção ao esperma. Nos grilos Ephippiger ephippiger , as fêmeas preferem machos mais velhos, que têm espermóforos maiores e melhor valor nutricional durante o acasalamento. O valor nutricional está relacionado ao metabolismo da fêmea, o que representa um benefício para as fêmeas que se alimentam dos semáforos. Às vezes, os machos produzem doses mais baixas de esperma com um valor nutricional mais baixo na quarta vez que acasalam. Pode ser possível que as fêmeas estejam usando a idade e a qualidade do presente como um substituto para parceiros com bons genes, já que sua prole provavelmente terá alta aptidão relativa. O espermatóforo fornece proteção à ampola, evitando que ela seja removida prematuramente. Também é hipotetizado para fornecer benefício nutricional direto para a prole por meio da hipótese de investimento paterno.

Mariposa ornamentada

Durante o acasalamento na mariposa ornamentada ( Utetheisa ornatrix ), os machos fornecem à fêmea um espermatóforo contendo nutrientes, esperma e alcalóides que servem como defesa química contra predadores. Esse presente nupcial representa até 10% do peso corporal do homem e representa o investimento parental total que o homem fornece. As fêmeas recebem espermatóforos de vários machos e dirigem um processo de seleção pós-copulatória no qual decidem que espermatozoides fertilizará seus óvulos.

Ostrinia scapulalis

Os machos da espécie Ostrinia scapulalis fornecem proteínas, carboidratos, minerais e açúcares que estão incluídos no espermatóforo. Este é o seu presente nupcial para a mulher. Eles são conhecidos por melhorar a produção reprodutiva da fêmea. Os presentes são fornecidos a um custo substancial para o homem. Os machos mais velhos, portanto, tendem a produzir espermatóforos maiores com mais conteúdo de presente nupcial, uma vez que há menos episódios reprodutivos futuros possíveis para eles.

Borboleta vírgula

Na vírgula borboleta ( Polygonia c-album ), os machos fornecem às fêmeas nutrientes e proteínas por meio do presente nupcial para atrair as fêmeas poliândricas a acasalar. As fêmeas são capazes de reconhecer e acasalar preferencialmente com machos criados em plantas hospedeiras de alta qualidade como larvas, porque são capazes de fornecer presentes nupciais superiores com maior teor de proteínas e espermatóforos. Quando as fêmeas acasalaram com machos que poderiam fornecer maiores investimentos, elas foram vistas não apenas alocando mais recursos para sua produção de ovos, mas também para si mesmas na forma de expectativa de vida feminina, manutenção da fêmea e reprodução futura.

Montanhas Rochosas parnassianas

Os presentes nupciais podem ser dados por borboletas como o Parnassius smintheus , que consiste no macho depositar um tampão genital ceroso na ponta do abdômen da borboleta fêmea durante a cópula. Ele contém esperma e nutrientes importantes para a mulher. Isso também garante que o macho seja o único a fertilizar os óvulos da fêmea, pois evita que a fêmea acasale novamente.

Queimadura de seis pontos

Os presentes nupciais são comuns em insetos, como a queimadura de seis pontos ( Zygaena filipendulae ), e compreendem alimentos ou produtos glandulares oferecidos como investimento paterno na prole e / ou para promover o acasalamento. A fêmea Zygaena pode usar este dom para sua própria defesa e para proteger seus ovos.

Scorpionfly

Scorpionfly com presa

Na mosca escorpião Panorpa cognata , os machos oferecem uma secreção salivar como presente nupcial antes da cópula. A troca da secreção salivar ocorre após prolongadas interações de namoro. O presente nupcial é mais provável de ser aceito pela fêmea se a duração do prematura for longa. Homens em más condições com um suprimento limitado de saliva podem atrasar deliberadamente o início das cópulas para diminuir a probabilidade de que seu presente caro seja rejeitado e, portanto, desperdiçado. Os machos em boas condições com amplos recursos de acasalamento, por outro lado, podem correr o risco de desperdiçar uma massa salivar e, portanto, aproveitar todas as oportunidades para acasalar.


Drosophila mettleri

Indivíduos de ambos os sexos da mosca do deserto de Sonora, Drosophila mettleri , trocam uma mistura de levedura e bactéria que é colocada no local de nidificação e usada como meio de expor as larvas à flora natural necessária para uma maior preparação ao longo da vida e para nutrição. Uma ampla comunidade de espécies de leveduras vive na superfície dessas moscas, e a levedura também é encontrada nas plantas hospedeiras dessas moscas.

Drosophila subobscura

Em Drosophila subobscura , os presentes nupciais são na forma de gotas regurgitadas de um líquido do homem para a tromba da mulher. Foi demonstrado que a prevenção da produção e troca de presentes nutricionais diminui o sucesso de acasalamento dos machos e a contagem de ovos das fêmeas. Além disso, os machos em boas condições têm maior sucesso no acasalamento, em grande parte devido ao aumento da produção de presentes.

Photinus Fireflies

Em Photinus Fireflies, os machos criam um espermatóforo que é rico em nutrientes e de produção cara. A massa desse espermatóforo diminui depois que cada um é produzido, e o sucesso de acasalamento dos machos também diminui. As fêmeas usam os nutrientes do espermatóforo para produzir mais óvulos.

Besouro cor de fogo

Neopyrochroa flabellata macho ingere cantharidina , uma substância gordurosa, e a transfere para as fêmeas através do espermatóforo durante a cópula. As fêmeas então usam esta cantharidina para proteger seus ovos, já que os ovos gerados por machos alimentados com cantharidina têm uma probabilidade significativamente menor de serem comidos por predadores do que os ovos que não foram protegidos pela cantharidina.

Evolução, custos e benefícios

O espermatozóide masculino oferece muitos nutrientes para aumentar a vida útil da fêmea e a produção de óvulos. Esses nutrientes incluem ácidos ou sódio. O espermatozóide masculino também protege as fêmeas e seus óvulos de predadores. As fêmeas também obteriam um benefício líquido do esperma de um macho. Supõe-se que as recebedoras do sexo feminino produzam descendentes maiores do que aquelas que não receberam presentes nupciais. Os ovos de aranhas fêmeas que recebem presentes nupciais podem eclodir em uma taxa maior do que aqueles sem presentes nupciais. Historicamente, os presentes nupciais eram vistos como substâncias nutritivas dadas às fêmeas pelos machos durante o acasalamento. O homem se beneficia de uma boa rede. Embora seja caro encontrar ou produzir presentes, eles aumentarão a atração e a cópula com outras mulheres. Um dos custos identificados mais recentemente para os homens é a redução da velocidade de corrida devido ao fato de carregar presentes. Esse custo pode ser exacerbado em áreas de alta predação. Os presentes nupciais podem beneficiar um homem, aumentando sua parcela de paternidade quando as mulheres são promíscuas. Em alguns insetos, os presentes nupciais permitem que o macho copule por mais tempo e transfira mais esperma para a fêmea. Em moscas-das-frutas, catídídeos e moscas-escorpião , os presentes nupciais contêm substâncias que reduzem a receptividade da fêmea a cruzamentos adicionais. Embora presentes nupciais também possam aumentar a fecundidade feminina, do ponto de vista masculino, tal investimento só será benéfico se aumentar o número de seus próprios filhos. Nos grilos sinos, os presentes nupciais podem ser necessários para evitar ferimentos ou morte por mulheres canibalizantes. Este benefício adicional permite que os machos que dão presentes superem a aptidão de outros machos. Desta forma, as fêmeas estão explorando o dimorfismo sexual inerente de sua espécie.

Em espécies em que os machos fornecem às fêmeas um presente nupcial durante o acasalamento, há um escopo particular para os machos manipularem as fêmeas para adquirir cruzamentos e prolongar a cópula para aumentar seu sucesso na fertilização. Normalmente, as fêmeas controlam a duração e o volume da transferência de esperma durante o processo de acasalamento. A pesquisa sugeriu que os presentes apresentados pelos machos obstruem temporariamente a capacidade da fêmea de controlar o evento de cópula. A escolha feminina por homens com presentes nupciais pode levar à evolução do engano masculino pelo uso de presentes simbólicos. Por exemplo, os machos podem diminuir os custos do acasalamento reutilizando presentes ou oferecendo presentes sem valor. Os machos de algumas moscas dançantes podem enganar as fêmeas oferecendo presentes inadequados ou falsos. Embora os machos que oferecem presentes não comestíveis corram um risco maior de serem rejeitados e possam sofrer de períodos de acasalamento mais curtos em comparação com os machos que oferecem presentes comestíveis, a chance de obter um acasalamento extra deve tornar o engano uma estratégia atraente para os machos. Conseqüentemente, os machos da mosca Rhamphomyia sulcata que usam presentes simbólicos não comestíveis para obter parceiras têm tanto sucesso quanto os machos oferecendo pequenos presentes genuínos.

Quando os presentes nupciais são dados, aumenta as cópulas e as pesquisas para encontrar mulheres para acasalar. Albo e Costa realizaram um experimento com aranhas Paratrechala ornata para determinar a função do presente nupcial. Dois grupos de machos foram expostos a fêmeas virgens, 23 machos sem presente nupcial (presa) e 21 machos com presente nupcial (presa). A ovulação do acasalamento foi registrada e os pesquisadores descobriram que os machos que deram um presente nupcial tiveram melhor sucesso no acasalamento, cópulas mais longas e inserções palpais mais longas do que aqueles que não deram um presente nupcial. Cópulas mais longas foram associadas à construção e oviposição mais precoces do saco de ovos. As descobertas dos pesquisadores sugerem que dar presentes nupciais representa o esforço de acasalamento dos machos para P. ornata . Os presentes nupciais permitiriam aos machos controlar a duração da cópula e acelerar a oviposição das fêmeas, melhorando o suprimento de esperma e a paternidade e minimizando os possíveis custos de refazer-se com indivíduos poliândricos. Além disso, Prokop descobriu que a escolha do parceiro feminino depende de presentes nupciais ao invés do status reprodutivo feminino como indivíduo não acasalado ou acasalado. Esse efeito demonstra a capacidade da seleção sexual de tornar um sexo mais discriminatório do que o outro, uma vez que as fêmeas podem impactar negativamente sua produção de descendentes ao recusar eventos de acasalamento com machos que não oferecem presentes.

Benefícios para a mulher

A oferta de presentes nupciais é freqüentemente descrita de tal maneira que realmente afeta apenas a parte masculina. Os presentes nupciais também são benéficos para a mulher. Foi demonstrado que as fêmeas dos vaga-lumes distribuem nutrientes do espermatóforo (contêm espermatozoides e são produzidos pela glândula acessória) por todo o corpo de algumas horas a alguns dias. Um grande benefício disso é que agora a fêmea não precisa mais caçar ou pastar com tanta frequência, o que limita sua exposição à predação. As mulheres também têm a capacidade de direcionar a nutrição desde o presente nupcial para a parte do corpo que mais precisa. Freqüentemente, é direcionado ao metabolismo. Isso pode ser visto em mulheres Bushcrickets . Um experimento foi conduzido em que havia dois grupos de machos, um grupo foi alimentado com altos níveis de 13 C e o outro com baixos níveis. Esses machos então apresentaram seus presentes às fêmeas e as mudanças isotópicas na respiração exalada das fêmeas foram medidas após o consumo. Em 3 horas, a proporção de isótopos de carbono estável da respiração era a mesma que a proporção de doadores do sexo masculino, provando que a mulher havia direcionado os nutrientes extras para o metabolismo.


Estratégias enganosas

Visto que presentes nupciais aumentam a chance de um evento de acasalamento bem-sucedido, mas podem custar tempo e recursos para os organismos produzirem, alguns recorrerão a comportamentos de " traição " ao fornecer intencionalmente a um parceiro em potencial um presente nupcial não benéfico que parece ser benéfico. Isso permite que o organismo “trapaceiro” tenha a chance de copular sem incorrer nos custos associados à criação de um verdadeiro presente nupcial para seu parceiro. Várias estratégias de trapaça foram observadas na selva e em ambientes controlados.

As aranhas Pisaura mirabilis machos mudam a quantidade de seda usada para embrulhar seus presentes nupciais e ocultar seu conteúdo, dependendo se é um presente "benéfico" ou "inútil", com mais seda sendo usada em presentes nupciais "inúteis". Esse comportamento está presente até mesmo em homens com recursos limitados.

Outra explicação para o motivo pelo qual os machos cobrem seu presente nupcial com seda pode ser que isso faz com que o presente se pareça com a bolsa de ovos da fêmea. Isso significaria que o presente nupcial está funcionando como uma armadilha sensorial. Foi demonstrado que as aranhas fêmeas Pisaura mirabilis pegam presentes nupciais mais rapidamente se forem mais parecidas com seu saco de ovos.

Aranhas machos foram observadas roubando presas da teia de outro macho e, em seguida, apresentando-as a uma fêmea receptiva antes do acasalamento. O macho irá acasalar com a fêmea enquanto ela consome a presa. Essa estratégia de trapaça diminui o investimento energético do macho em forragear, ao mesmo tempo que dá a oportunidade de acasalar.

Veja também

Referências