Ctenophora - Ctenophora
| Geléias de pente |
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| "Ctenophorae" de Ernst Haeckel do Kunstformen der Natur de 1904 | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Sub-reino: | Eumetazoa |
| Filo: |
Ctenophora Eschscholtz , 1829 |
| Espécies de tipo | |
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Mnemiopsis leidyi |
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| Aulas | |
Ctenophora ( / t ɪ n ɒ f ər ə / ; sg. Ctenophore / t ɛ n ə f ɔr , t i n ə - / ; a partir do grego κτείς (kteis) 'pente', e φέρω (phéro) ' para transportar ') compreendem um filo de invertebrados marinhos , comumente conhecidos como geléias de favo , que habitam as águas do mar em todo o mundo. Eles são notáveis pelos grupos de cílios que usam para nadar (comumente chamados de "favos") e são os maiores animais a nadar com a ajuda dos cílios.
Dependendo da espécie, os ctenóforos adultos variam de alguns milímetros a 1,5 m (5 pés) de tamanho. Apenas 100 a 150 espécies foram validadas e, possivelmente, outras 25 não foram totalmente descritas e nomeadas. Os exemplos dos livros didáticos são cidípidos com corpos em forma de ovo e um par de tentáculos retráteis franjados com tentilhas ("pequenos tentáculos") que são cobertos por coloblastos , células pegajosas que capturam as presas.
Seus corpos consistem em uma massa de gelatina, com uma camada de duas células de espessura na parte externa e outra revestindo a cavidade interna. O filo tem uma ampla variedade de formas corporais, incluindo os cidípidos em forma de ovo com tentáculos retráteis que capturam a presa, os platictenídeos achatados geralmente sem forma e os beroides de boca grande, que atacam outros ctenóforos.
Quase todos os ctenóforos funcionam como predadores , levando presas desde larvas microscópicas e rotíferos até os adultos de pequenos crustáceos ; as exceções são os juvenis de duas espécies, que vivem como parasitas nas salvas de que se alimentam os adultos de suas espécies.
Apesar de seus corpos macios e gelatinosos, os fósseis que se acredita representar os ctenóforos aparecem em lagerstätten que datam do início do Cambriano , cerca de 525 milhões de anos atrás. A posição dos ctenóforos na "árvore da vida" há muito é debatida em estudos de filogenética molecular. Os biólogos propuseram que os ctenóforos constituem a segunda linhagem animal mais antiga com ramificações, com as esponjas sendo o grupo irmão de todos os outros animais multicelulares. Outros biólogos acreditavam que os ctenóforos estavam surgindo antes das esponjas , que surgiram antes da divisão entre cnidários e bilaterais . No entanto, a reanálise dos dados mostrou que os algoritmos de computador usados para análise foram enganados pela presença de genes de ctenóforos específicos que eram marcadamente diferentes daqueles de outras espécies. Estudos de filogenética molecular indicam que o ancestral comum dos ctenóforos modernos era semelhante a cidípides, descendendo de vários cidípides após o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno há 66 milhões de anos. Uma análise de 2020 sugeriu que as geléias em pente são mais velhas do que as esponjas; no entanto, um estudo de 2021 reafirmou que as esponjas são as mais antigas entre todos os animais.
Características distintas
(a) Beroe ovata , (b) Euplokamis sp., (C) Nepheloctena sp.,
(D) Bathocyroe fosteri , (e) Mnemiopsis leidyi , e (f) Ocyropsis sp.
Entre os filos animais, os Ctenóforos são mais complexos do que as esponjas , quase tão complexos quanto os cnidários ( água-viva , anêmonas do mar , etc.) e menos complexos do que os bilateriais (que incluem quase todos os outros animais). Ao contrário das esponjas, tanto os ctenóforos quanto os cnidários possuem: células ligadas por conexões intercelulares e membranas basais semelhantes a carpetes ; músculos ; sistema nervoso ; e alguns possuem órgãos sensoriais . Os ctenóforos se distinguem de todos os outros animais por terem coloblastos , que são pegajosos e aderem às presas, embora algumas espécies de ctenóforos não os tenham.
Como esponjas e cnidários, os ctenóforos têm duas camadas principais de células que fazem um sanduíche de uma camada intermediária de material gelatinoso, que é chamada de mesoglea em cnidários e ctenóforos; animais mais complexos têm três camadas principais de células e nenhuma camada intermediária semelhante a uma gelatina. Conseqüentemente, ctenóforos e cnidários têm sido tradicionalmente rotulados como diploblásticos , junto com as esponjas. Tanto os ctenóforos quanto os cnidários têm um tipo de músculo que, em animais mais complexos, surge da camada média de células e, como resultado, alguns livros didáticos recentes classificam os ctenóforos como triploblásticos , enquanto outros ainda os consideram diploblásticos. As geléias de favo têm mais de 80 tipos de células diferentes , excedendo o número de outros grupos como placozoários, esponjas, cnidários e alguns bilaterianos de ramificação profunda.
Variando de cerca de 1 milímetro (0,04 pol.) A 1,5 metro (5 pés) de tamanho, os ctenóforos são os maiores animais não coloniais que usam cílios ("pelos") como seu principal método de locomoção. A maioria das espécies tem oito tiras, chamadas de fiadas de favo, que percorrem o comprimento de seus corpos e apresentam faixas de cílios em forma de favo, chamadas "ctenos", empilhadas ao longo das fiadas de favo de modo que quando os cílios batem, os de cada favo tocam o favo abaixo. O nome "ctenophora" significa "portador de pente", do grego κτείς (forma de radical κτεν-) que significa "pente" e do sufixo grego -φορος que significa "portador".
Comparação com outros grandes grupos de animais Esponjas
Cnidários
Ctenóforos
Bilateria
Cnidócitos Não sim Apenas em algumas espécies
(obtido de cnidários ingeridos)microRNA sim sim Não sim Genes Hox Não sim Não sim Coloblastos Não Na maioria das espécies Não Órgãos digestivos e circulatórios Não sim Poros anais Não sim Apenas em alguns platelmintos Número de camadas de células principais Dois, com uma camada gelatinosa entre eles Debate sobre se dois ou três Três Células em cada camada unidas Não, exceto que Homoscleromorpha tem membranas basais Sim: conexões intercelulares; membranas basais Órgãos sensoriais Não sim Olhos
(por exemplo, ocelos )Não sim Não sim Órgão apical Não sim Não Em espécies com larvas ciliadas primárias Abundância de células
na camada "gelatinosa" intermediáriaMuitos Alguns [não aplicável] As células da camada externa
podem se mover para dentro e alterar funçõessim Não Sistema nervoso Não Sim simples Simples para complexo Músculos Nenhum Principalmente epiteliomuscular Principalmente mioepitelial Principalmente miócitos
Descrição
Para um filo com relativamente poucas espécies, os ctenóforos têm uma ampla variedade de planos corporais. As espécies costeiras precisam ser resistentes o suficiente para resistir a ondas e partículas de sedimentos em redemoinho, enquanto algumas espécies oceânicas são tão frágeis que é muito difícil capturá-las intactas para estudo. Além disso, as espécies oceânicas não preservam bem e são conhecidas principalmente por fotografias e notas de observadores. Portanto, a maior parte da atenção até recentemente se concentrou em três gêneros costeiros - Pleurobrachia , Beroe e Mnemiopsis . Pelo menos dois livros didáticos baseiam suas descrições de ctenóforos no Pleurobrachia cidípide .
Como o corpo de muitas espécies é quase radialmente simétrico , o eixo principal é de oral para aboral (da boca para a extremidade oposta). No entanto, como apenas dois dos canais próximos ao estatocisto terminam em poros anais , os ctenóforos não têm simetria de espelho , embora muitos tenham simetria rotacional. Em outras palavras, se o animal girar em um semicírculo, ele terá a mesma aparência de quando começou.
Características comuns
O filo Ctenóforo tem uma ampla variedade de formas corporais, incluindo os platictenídeos achatados do fundo do mar , nos quais os adultos da maioria das espécies não têm favos, e os beróides costeiros , que não têm tentáculos e presas em outros ctenóforos usando bocas enormes armadas com grupos de cílios grandes e enrijecidos que agem como dentes.
Camadas corporais
Como aqueles de cnidarians , ( medusa , anémonas do mar , etc), os corpos de ctenóforos consistem de uma relativamente espessa, gelatinosa mesogleia ensanduichada entre duas epitélios , camadas de células ligadas por ligações intercelulares e por uma camada fibrosa membrana basal que eles secretar . Os epitélios dos ctenóforos têm duas camadas de células em vez de uma, e algumas das células na camada superior têm vários cílios por célula.
A camada externa da epiderme (pele externa) consiste em: células sensoriais; células que secretam muco , que protegem o corpo; e células intersticiais, que podem se transformar em outros tipos de células. Em partes especializadas do corpo, a camada externa também contém coloblastos , encontrados ao longo da superfície dos tentáculos e usados na captura de presas, ou células contendo vários cílios grandes, para locomoção. A camada interna da epiderme contém uma rede nervosa e células mioepiteliais que agem como músculos .
A cavidade interna se forma: uma boca que geralmente pode ser fechada por músculos; uma faringe ("garganta"); uma área mais ampla no centro que atua como estômago ; e um sistema de canais internos. Estes se ramificam através da mesoglea para as partes mais ativas do animal: a boca e a faringe; as raízes dos tentáculos, se houver; ao longo de toda a parte inferior de cada linha do pente; e quatro ramos ao redor do complexo sensorial na extremidade da boca - dois desses quatro ramos terminam em poros anais . A superfície interna da cavidade é revestida por um epitélio , a gastroderme . A boca e a faringe têm cílios e músculos bem desenvolvidos. Em outras partes do sistema de canais, a gastroderme é diferente nos lados mais próximos e mais distantes do órgão que ela fornece. O lado mais próximo é composto de células nutritivas altas que armazenam nutrientes em vacúolos (compartimentos internos), células germinativas que produzem óvulos ou espermatozoides e fotócitos que produzem bioluminescência . O lado mais distante do órgão é coberto por células ciliadas que circulam água pelos canais, pontuadas por rosetas ciliares, poros que são circundados por espirais duplas de cílios e se conectam à mesogléia.
Alimentação, excreção e respiração
Quando a presa é engolida, ela é liquefeita na faringe por enzimas e por contrações musculares da faringe. A lama resultante é levada pelo sistema de canais pelo batimento dos cílios e digerida pelas células nutritivas. As rosetas ciliares nos canais podem ajudar a transportar nutrientes para os músculos da mesogléia. Os poros anais podem ejetar pequenas partículas indesejadas, mas a maior parte da matéria indesejada é regurgitada pela boca.
Pouco se sabe sobre como os ctenóforos eliminam os resíduos produzidos pelas células. As rosetas ciliares na gastroderme podem ajudar a remover resíduos da mesogléia e também podem ajudar a ajustar a flutuabilidade do animal, bombeando água para dentro ou para fora da mesogléia.
Locomoção
A superfície externa apresenta geralmente oito fileiras de pente, chamadas placas de natação, que são usadas para nadar. As linhas são orientadas para irem de perto da boca (o "pólo oral") para a extremidade oposta (o "pólo aboral") e são espaçadas mais ou menos uniformemente ao redor do corpo, embora os padrões de espaçamento variem por espécie e na maioria das espécies as fileiras do favo estendem-se apenas parte da distância do pólo aboral em direção à boca. Os "pentes" (também chamados de "ctenos" ou "placas de pente") percorrem cada linha e cada um consiste em milhares de cílios incomumente longos, de até 2 milímetros (0,08 pol.). Ao contrário dos cílios e flagelos convencionais, que têm uma estrutura de filamento arranjada em um padrão 9 + 2, esses cílios são arranjados em um padrão 9 + 3, onde o filamento extra compacto é suspeito de ter uma função de suporte. Normalmente, eles batem de forma que o golpe de propulsão fique longe da boca, embora também possam inverter a direção. Conseqüentemente, os ctenóforos geralmente nadam na direção em que a boca está se alimentando, ao contrário das águas-vivas . Ao tentar escapar de predadores, uma espécie pode acelerar até seis vezes sua velocidade normal; algumas outras espécies invertem a direção como parte de seu comportamento de fuga, revertendo o golpe de força dos cílios da placa de pente.
É incerto como os ctenóforos controlam sua flutuabilidade, mas experimentos mostraram que algumas espécies dependem da pressão osmótica para se adaptar à água de diferentes densidades. Seus fluidos corporais são normalmente tão concentrados quanto a água do mar. Se entrarem em água salobra menos densa, as rosetas ciliares na cavidade corporal podem bombear para a mesogléia para aumentar seu volume e diminuir sua densidade, para evitar afundar. Inversamente, se passarem de água do mar salobra para água do mar com força total, as rosetas podem bombear água para fora da mesogléia para reduzir seu volume e aumentar sua densidade.
Sistema nervoso e sentidos
Os ctenóforos não têm cérebro ou sistema nervoso central , mas têm uma rede nervosa (como uma teia de aranha) que forma um anel ao redor da boca e é mais densa perto de estruturas como as fileiras do pente, faringe, tentáculos (se houver) e o complexo sensorial mais longe da boca. Suas células nervosas surgem das mesmas células progenitoras dos coloblastos.
A maior característica sensorial individual é o órgão aboral (na extremidade oposta da boca). Seu principal componente é um estatocisto , um sensor de equilíbrio formado por um estatólito, um minúsculo grão de carbonato de cálcio, apoiado em quatro feixes de cílios , chamados de "balanceadores", que detectam sua orientação. O estatocisto é protegido por uma cúpula transparente feita de cílios longos e imóveis. Um ctenóforo não tenta automaticamente manter o estatólito repousando igualmente em todos os balanceadores. Em vez disso, sua resposta é determinada pelo "humor" do animal, em outras palavras, o estado geral do sistema nervoso. Por exemplo, se um ctenóforo com tentáculos à direita captura a presa, ele frequentemente colocará algumas fileiras de favo ao contrário, girando a boca em direção à presa.
A pesquisa apóia a hipótese de que as larvas ciliadas em cnidários e bilaterianos compartilham uma origem antiga e comum. O órgão apical da larva está envolvido na formação do sistema nervoso. O órgão aboral das geléias de favo não é homólogo ao órgão apical de outros animais, e a formação de seu sistema nervoso tem, portanto, uma origem embrionária diferente.
As células nervosas ctenóforas e o sistema nervoso têm uma bioquímica diferente em comparação com outros animais. Por exemplo, eles não têm os genes e enzimas necessários para fabricar neurotransmissores como serotonina , dopamina , óxido nítrico , octopamina , noradrenalina e outros, visto de outra forma em todos os outros animais com sistema nervoso, com os genes codificando os receptores para cada um deles neurotransmissores ausentes. Foi descoberto que eles usam L-glutamato como neurotransmissor e têm uma variedade incomumente alta de receptores ionotrópicos de glutamato e genes para a síntese e transporte de glutamato em comparação com outros metazoários. O conteúdo genômico dos genes do sistema nervoso é o menor conhecido de qualquer animal e pode representar os requisitos genéticos mínimos para um sistema nervoso funcional. Portanto, se os ctenóforos são o grupo irmão de todos os outros metazoários, o sistema nervoso pode ter sido perdido em esponjas e placozoários ou surgido mais de uma vez entre os metazoários.
Cydippids
Os ctenóforos cidípides têm corpos mais ou menos arredondados, às vezes quase esféricos e outras vezes mais cilíndricos ou em forma de ovo; a comum "groselha do mar" costeira, Pleurobrachia , às vezes tem um corpo em forma de ovo com a boca na extremidade estreita, embora alguns indivíduos sejam mais uniformemente arredondados. De lados opostos do corpo estende-se um par de tentáculos longos e delgados, cada um alojado em uma bainha na qual pode ser retirado. Algumas espécies de cidípidos têm corpos achatados em várias extensões, de modo que são mais largos no plano dos tentáculos.
Os tentáculos dos ctenóforos cidípides são tipicamente franjados com tentilhas ("pequenos tentáculos"), embora alguns gêneros tenham tentáculos simples sem essas ramificações laterais. Os tentáculos e tentilhas são densamente cobertos por coloblastos microscópicos que capturam a presa colando-se a ela. Os coloblastos são células especializadas em forma de cogumelo na camada externa da epiderme e têm três componentes principais: uma cabeça em forma de cúpula com vesículas (câmaras) que contêm adesivo; um pedúnculo que ancora a célula na camada inferior da epiderme ou na mesoglea; e um fio em espiral que se enrola ao redor do caule e é preso à cabeça e à raiz do caule. A função do fio em espiral é incerta, mas pode absorver o estresse quando a presa tenta escapar e, assim, evitar que o colobasto seja rasgado.
Além coloblasto, membros do gênero Haeckelia , que se alimentam principalmente de água-viva , incorporar suas vítimas picando nematocytes em seus próprios tentáculos - algumas cnidaria-Comer nudibrânquios semelhante nematocytes incorporar em seus corpos para a defesa. O tentilla de Euplokamis difere significativamente daqueles de outros cydippids: eles contêm músculo estriado , um tipo de célula de outra forma desconhecido no filo Ctenophora; e eles são enrolados quando relaxados, enquanto as tentilhas de todos os outros ctenóforos conhecidos se alongam quando relaxados. As tentilhas dos euplokamis têm três tipos de movimento que são usados na captura de presas: eles podem sair rapidamente (em 40 a 60 milissegundos ); eles podem se contorcer, o que pode atrair a presa por se comportar como pequenos vermes planctônicos; e eles enrolam presas em volta. O movimento único é um movimento de desenrolar alimentado pela contração do músculo estriado . O movimento de contorção é produzido por músculos lisos , mas de um tipo altamente especializado. O enrolamento em torno da presa é realizado em grande parte pelo retorno da tentilha ao estado inativo, mas as espirais podem ser tensionadas pelo músculo liso.
Há oito fileiras de favos que vão de perto da boca até a extremidade oposta e são espaçados uniformemente ao redor do corpo. Os "pentes" batiam em um ritmo metacrônico, mais ou menos como o de uma onda mexicana . De cada balanceador no estatocisto, uma ranhura ciliar sai sob a cúpula e então se divide para se conectar com duas fileiras de pentes adjacentes e, em algumas espécies, corre ao longo das fileiras de pentes. Isso forma um sistema mecânico de transmissão do ritmo da batida dos pentes para os balanceadores, por meio de distúrbios hídricos criados pelos cílios.
Lobates
O Lobata tem um par de lóbulos, que são extensões musculares em forma de cúpula do corpo que se projetam além da boca. Seus tentáculos imperceptíveis se originam nos cantos da boca, correndo em sulcos convolutos e se espalhando pela superfície interna dos lobos (em vez de se arrastar para trás, como na Cydippida). Entre os lobos de cada lado da boca, muitas espécies de lobados têm quatro aurículas, projeções gelatinosas com cílios que produzem correntes de água que ajudam a direcionar as presas microscópicas em direção à boca. Essa combinação de estruturas permite que os lobados se alimentem continuamente de presas planctônicas suspensas .
Os lobados têm oito fileiras de favos, originando-se no pólo aboral e geralmente não se estendendo além do corpo até os lóbulos; em espécies com (quatro) aurículas, os cílios que circundam as aurículas são extensões dos cílios em quatro das fileiras do favo. A maioria dos lobatos é bastante passiva quando se move na água, usando os cílios em suas fileiras de favo para propulsão, embora Leucothea tenha aurículas longas e ativas cujos movimentos também contribuem para a propulsão. Os membros dos gêneros Bathocyroe e Ocyropsis dos lobos podem escapar do perigo batendo palmas, de modo que o jato de água expelida os empurra para trás muito rapidamente. Ao contrário dos cidípides, os movimentos dos favos dos lobados são coordenados pelos nervos e não pelos distúrbios hídricos criados pelos cílios, mas os pentes na mesma linha batem no mesmo estilo de onda mexicana que as linhas dos cidípides e beróides mecanicamente coordenadas. Isso pode ter permitido que os lobados se tornassem maiores do que os cidípides e tivessem menos formas de ovo.
Uma espécie incomum descrita pela primeira vez em 2000, Lobatolampea tetragona , foi classificada como lobada, embora os lobos sejam "primitivos" e o corpo seja semelhante a uma medusa quando flutuando e semelhante a um disco quando repousando no fundo do mar.
Beroids
Os Beroida , também conhecidos como Nuda , não têm apêndices alimentares, mas sua grande faringe , logo dentro da boca grande e preenchendo a maior parte do corpo em forma de saco, carrega "macrocílios" na extremidade oral. Esses feixes fundidos de vários milhares de cílios grandes são capazes de "morder" pedaços de presas que são grandes demais para engolir inteiros - quase sempre outros ctenóforos. Em frente ao campo dos macrocílios, nos "lábios" da boca em algumas espécies de Beroe , está um par de tiras estreitas de células epiteliais adesivas na parede do estômago que "fecham" a boca quando o animal não está se alimentando, formando conexões intercelulares com a fita adesiva oposta. Este fechamento apertado agiliza a frente do animal quando ele está perseguindo a presa.
Outras formas corporais
O Ganeshida tem um par de pequenos lobos orais e um par de tentáculos. O corpo é circular em vez de oval em seção transversal, e a faringe se estende sobre as superfícies internas dos lobos.
Os Thalassocalycida , descobertos apenas em 1978 e conhecidos por apenas uma espécie, são do tipo medusa, com corpos encurtados na direção oral-aboral e curtas fileiras de favos na superfície mais afastada da boca, originando-se próximo ao pólo aboral. . Eles capturam a presa por movimentos do sino e, possivelmente, usando dois tentáculos curtos.
Os cestídeos ("animais de cinto") são animais planctônicos em forma de fita, com a boca e o órgão aboral alinhados no meio das bordas opostas da fita. Há um par de fileiras de pentes ao longo de cada borda aboral e tentilhas emergindo de uma ranhura ao longo de toda a borda oral, que fluem de volta pela maior parte da superfície do corpo em forma de asa. Os cestídeos podem nadar ondulando seus corpos e também batendo em suas fileiras de penteados. Existem duas espécies conhecidas, com distribuição mundial em águas quentes e temperadas quentes: Cestum veneris (" cintura de Vênus ") está entre os maiores ctenóforos - até 1,5 metros (4,9 pés) de comprimento e pode ondular lenta ou muito rapidamente . Velamen parallelum , que normalmente tem menos de 20 centímetros (0,66 pés) de comprimento, pode se mover muito mais rápido no que foi descrito como um "movimento rápido".
A maioria dos Platyctenida tem corpos ovais achatados na direção oral-aboral, com um par de tentáculos com tentáculos na superfície aboral. Eles se agarram e rastejam nas superfícies, evitando a faringe e usando-a como um "pé" muscular. Todas as espécies de platictenos conhecidas, exceto uma, carecem de fileiras de favos. Os platictenídeos são normalmente coloridos, vivem em rochas, algas ou nas superfícies do corpo de outros invertebrados e costumam ser revelados por seus longos tentáculos com muitos ramos laterais, vistos fluindo da parte de trás do ctenóforo para a corrente.
Reprodução e desenvolvimento
Os adultos da maioria das espécies podem regenerar tecidos danificados ou removidos, embora apenas os platictenídeos se reproduzam por clonagem , separando-se das bordas de seus fragmentos de corpos planos que se desenvolvem em novos indivíduos.
O último ancestral comum (LCA) dos ctenóforos era hermafrodita . Alguns são hermafroditas simultâneos, que podem produzir óvulos e espermatozoides ao mesmo tempo, enquanto outros são hermafroditas sequenciais, nos quais os óvulos e os espermatozoides amadurecem em momentos diferentes. Sabe-se que pelo menos três espécies desenvolveram sexos separados ( dioicia ); Ocyropsis crystallina e Ocyropsis maculata no gênero Ocyropsis e Bathocyroe fosteri no gênero Bathocyroe . As gônadas estão localizadas nas partes da rede de canais internos sob as fileiras do favo, e os óvulos e espermatozóides são liberados através dos poros da epiderme. A fertilização é geralmente externa , mas os platictenídeos usam fertilização interna e mantêm os ovos nas câmaras de criação até que eclodam. A autofecundação foi ocasionalmente observada em espécies do gênero Mnemiopsis , e acredita-se que a maioria das espécies hermafroditas são autoférteis.
O desenvolvimento dos ovos fertilizados é direto; não há forma larval distinta. Os juvenis de todos os grupos são geralmente planctônicos e a maioria das espécies se assemelha a cidípides adultos em miniatura, desenvolvendo gradualmente suas formas corporais adultas à medida que crescem. No gênero Beroe , no entanto, os juvenis têm bocas grandes e, como os adultos, não têm tentáculos nem bainhas de tentáculos. Em alguns grupos, como os platictenídeos achatados que vivem no fundo, os juvenis se comportam mais como larvas verdadeiras. Eles vivem entre o plâncton e, portanto, ocupam um nicho ecológico diferente de seus pais, só alcançando a forma adulta por uma metamorfose mais radical após cair no fundo do mar.
Pelo menos em algumas espécies, os ctenóforos juvenis parecem capazes de produzir pequenas quantidades de óvulos e espermatozoides enquanto estão bem abaixo do tamanho adulto, e os adultos produzem óvulos e espermatozóides enquanto tiverem comida suficiente. Se ficarem sem comida, primeiro param de produzir óvulos e espermatozóides e depois diminuem de tamanho. Quando o suprimento de alimentos melhora, eles voltam ao tamanho normal e, então, retomam a reprodução. Essas características tornam os ctenóforos capazes de aumentar suas populações muito rapidamente. Membros da Lobata e Cydippida também têm uma forma de reprodução chamada dissogenia; dois estágios sexualmente maduros, primeiro como larva e depois como juvenis e adultos. Durante seu tempo como larva, eles são capazes de liberar gametas periodicamente. Depois que seu período larval reprodutivo terminar, eles não produzirão mais gametas novamente até depois da metamorfose. Uma população de Mertensia ovum no mar Báltico central tornou-se pedogenética e consiste apenas em larvas sexualmente maduras com menos de 1,6 mm.
Cores e bioluminescência
A maioria dos ctenóforos que vivem perto da superfície são geralmente incolores e quase transparentes. No entanto, algumas espécies de vida mais profunda são fortemente pigmentadas, por exemplo, a espécie conhecida como "Tortugas vermelha" (veja a ilustração aqui), que ainda não foi formalmente descrita. Os platictenídeos geralmente vivem presos a outros organismos do fundo do mar e freqüentemente têm cores semelhantes a esses organismos hospedeiros. O intestino do gênero Bathocyroe de águas profundas é vermelho, o que esconde a bioluminescência dos copépodes que engoliu.
As fileiras do pente da maioria dos ctenóforos planctônicos produzem um efeito arco-íris, que não é causado pela bioluminescência, mas pela dispersão da luz à medida que os favos se movem. A maioria das espécies também é bioluminescente, mas a luz geralmente é azul ou verde e só pode ser vista no escuro. No entanto, alguns grupos significativos, incluindo todos os platictenídeos conhecidos e o gênero de cidípides Pleurobrachia , são incapazes de bioluminescência.
Quando algumas espécies, incluindo Bathyctena chuni , Euplokamis stationis e Eurhamphaea vexilligera , são perturbadas, elas produzem secreções (tinta) que luminescem praticamente nos mesmos comprimentos de onda de seus corpos. Os juvenis luminescem com mais intensidade em relação ao tamanho do corpo do que os adultos, cuja luminescência é difusa sobre o corpo. A investigação estatística detalhada não sugeriu a função da bioluminescência dos ctenóforos nem produziu qualquer correlação entre sua cor exata e qualquer aspecto do ambiente dos animais, como profundidade ou se eles vivem em águas costeiras ou meso-oceânicas.
Nos ctenóforos, a bioluminescência é causada pela ativação de proteínas ativadas por cálcio chamadas fotoproteínas em células chamadas fotócitos , que frequentemente estão confinadas aos canais meridionais que sustentam as oito fileiras do pente. No genoma de Mnemiopsis leidyi dez genes codificam fotoproteínas. Esses genes são co-expressos com genes de opsina nos fotócitos em desenvolvimento de Mnemiopsis leidyi , levantando a possibilidade de que a produção e a detecção de luz possam estar trabalhando juntas nesses animais.
Ecologia
Distribuição
Os ctenóforos são encontrados na maioria dos ambientes marinhos: das águas polares aos trópicos; perto da costa e no meio do oceano; das águas superficiais às profundezas do oceano. Os mais bem compreendidos são os gêneros Pleurobrachia , Beroe e Mnemiopsis , uma vez que essas formas costeiras planctônicas estão entre as mais prováveis de serem coletadas perto da costa. Nenhum ctenóforo foi encontrado em água doce.
Em 2013, o ctenóforo marinho Mnemiopsis leidyi foi registrado em um lago no Egito, introduzido acidentalmente pelo transporte de alevinos de peixe (tainha); este foi o primeiro registro de um lago verdadeiro, embora outras espécies sejam encontradas na água salobra de lagoas costeiras e estuários.
Os ctenóforos podem ser abundantes durante os meses de verão em alguns locais costeiros, mas em outros lugares, eles são incomuns e difíceis de encontrar.
Em baías onde ocorrem em números muito elevados, a predação por ctenóforos pode controlar as populações de pequenos organismos zooplanctônicos como os copépodes , que de outra forma poderiam destruir o fitoplâncton (plantas planctônicas), que são uma parte vital das cadeias alimentares marinhas .
Presas e predadores
Quase todos os ctenóforos são predadores - não há vegetarianos e apenas um gênero é parcialmente parasitário . Se a comida for abundante, eles podem comer 10 vezes o seu próprio peso por dia. Enquanto o Beroe ataca principalmente outros ctenóforos, outras espécies de águas superficiais se alimentam do zooplâncton (animais planctônicos) variando em tamanho desde o microscópico, incluindo moluscos e larvas de peixes, até pequenos crustáceos adultos como copépodes , anfípodes e até krill . Os membros do gênero Haeckelia se alimentam de águas - vivas e incorporam os nematocistos (células urticantes) de suas presas em seus próprios tentáculos, em vez de coloblastos . Ctenóforos foram comparados a aranhas em sua ampla gama de técnicas de captura de presas - alguns ficam imóveis na água usando seus tentáculos como "teias", alguns são predadores de emboscada como aranhas saltadoras Salticid e alguns balançam uma gota pegajosa no final de um fio fino, como as aranhas de bolas fazem. Essa variedade explica a ampla gama de formas corporais em um filo com poucas espécies. O "cidípido" Lampea de dois tentáculos se alimenta exclusivamente de salpas , parentes próximos de ascídias que formam grandes colônias flutuantes em forma de cadeia, e juvenis de Lampea se ligam como parasitas a salvas que são grandes demais para serem engolidas. Membros do gênero cidípide Pleurobrachia e o lobato Bolinopsis freqüentemente atingem altas densidades populacionais no mesmo lugar e tempo porque se especializam em diferentes tipos de presas: os longos tentáculos de Pleurobrachia capturam principalmente nadadores relativamente fortes, como copépodes adultos, enquanto o Bolinopsis geralmente se alimenta de nadadores menores e mais fracos, como rotíferos e larvas de moluscos e crustáceos .
Os ctenóforos costumavam ser considerados "becos sem saída" nas cadeias alimentares marinhas porque se pensava que sua baixa proporção de matéria orgânica em relação ao sal e à água os tornava uma dieta pobre para outros animais. Também é frequentemente difícil identificar os restos de ctenóforos nas vísceras de possíveis predadores, embora os favos às vezes permaneçam intactos por tempo suficiente para fornecer uma pista. Uma investigação detalhada do salmão camarão , Oncorhynchus keta , mostrou que esses peixes digerem ctenóforos 20 vezes mais rápido que um peso igual de camarões , e que os ctenóforos podem fornecer uma boa dieta se houver um número suficiente deles. Os beróides se alimentam principalmente de outros ctenóforos. Algumas águas - vivas e tartarugas comem grandes quantidades de ctenóforos, e as águas-vivas podem exterminar temporariamente as populações de ctenóforos. Como os ctenóforos e as águas-vivas costumam ter grandes variações sazonais na população, a maioria dos peixes que se alimentam deles são generalistas e podem ter um efeito maior nas populações do que os especialistas em comedores de geléia. Isso é sublinhado por uma observação de peixes herbívoros se alimentando deliberadamente de zooplâncton gelatinoso durante as florações no Mar Vermelho. As larvas de algumas anêmonas do mar são parasitas dos ctenóforos, assim como as larvas de alguns vermes que parasitam peixes quando atingem a idade adulta.
Impactos ecológicos
A maioria das espécies são hermafroditas e os juvenis de pelo menos algumas espécies são capazes de se reproduzir antes de atingir o tamanho e a forma adulta. Essa combinação de hermafroditismo e reprodução precoce permite que pequenas populações cresçam a uma taxa explosiva.
Os ctenóforos podem equilibrar os ecossistemas marinhos evitando que uma superabundância de copépodes coma todo o fitoplâncton (plantas planctônicas), que são os produtores marinhos dominantes de matéria orgânica a partir de ingredientes não orgânicos.
Por outro lado, no final da década de 1980, o ctenóforo do Atlântico Ocidental Mnemiopsis leidyi foi acidentalmente introduzido no Mar Negro e no Mar de Azov através dos tanques de lastro de navios e foi acusado de causar quedas acentuadas nas capturas de peixes ao comer larvas de peixes e pequenos crustáceos que, de outra forma, alimentariam os peixes adultos. Mnemiopsis está bem equipado para invadir novos territórios (embora isso não tenha sido previsto até depois de colonizar o Mar Negro com tanto sucesso), pois pode se reproduzir muito rapidamente e tolerar uma ampla gama de temperaturas e salinidades da água . O impacto foi aumentado pela sobrepesca crônica e pela eutrofização que deu a todo o ecossistema um impulso de curto prazo, fazendo com que a população de Mnemiopsis aumentasse ainda mais rápido do que o normal - e, acima de tudo, pela ausência de predadores eficientes sobre esses ctenóforos introduzidos. As populações de Mnemiopsis nessas áreas foram eventualmente controladas pela introdução acidental do ctenóforo norte-americano Beroe ovata , que se alimenta de Mnemiopsis , e pelo resfriamento do clima local de 1991 a 1993, o que diminuiu significativamente o metabolismo do animal. No entanto, a abundância de plâncton na área parece improvável que seja restaurada aos níveis anteriores à Mnemiopsis .
No final dos anos 1990, Mnemiopsis apareceu no Mar Cáspio . Beroe ovata chegou logo depois e espera-se que reduza, mas não elimine, o impacto da Mnemiopsis ali. Mnemiopsis também alcançou o leste do Mediterrâneo no final da década de 1990 e agora parece estar prosperando no Mar do Norte e no Mar Báltico .
Taxonomia
O número de espécies vivas de ctenóforos conhecidas é incerto, uma vez que muitas das espécies nomeadas e formalmente descritas revelaram-se idênticas às espécies conhecidas por outros nomes científicos. Claudia Mills estima que existam cerca de 100 a 150 espécies válidas que não são duplicadas e que pelo menos outras 25, principalmente formas de fundo do mar, foram reconhecidas como distintas, mas ainda não foram analisadas em detalhes suficientes para apoiar uma descrição formal e nomenclatura.
Classificação inicial
Os primeiros escritores combinaram ctenóforos com cnidários em um único filo chamado Coelenterata devido às semelhanças morfológicas entre os dois grupos. Como os cnidários, os corpos dos ctenóforos consistem em uma massa de gel, com uma camada de células do lado de fora e outra revestindo a cavidade interna. Nos ctenóforos, entretanto, essas camadas têm profundidade de duas células, enquanto as dos cnidários têm profundidade de apenas uma única célula. Os ctenóforos também se assemelham aos cnidários por depender do fluxo de água através da cavidade do corpo para digestão e respiração, bem como por terem uma rede nervosa descentralizada em vez de um cérebro. Estudos genômicos sugeriram que os neurônios de Ctenophora, que diferem em muitas maneiras de outros neurônios animais, evoluíram independentemente dos outros animais, e o aumento da consciência das diferenças entre as geleias de favo e os outros coelentarata persuadiu autores mais recentes a classificar os dois como filos separados . A posição dos ctenóforos na árvore genealógica evolutiva dos animais tem sido debatida por muito tempo, e a opinião da maioria atualmente, baseada na filogenética molecular , é que cnidários e bilaterianos estão mais intimamente relacionados entre si do que qualquer um dos ctenóforos.
Taxonomia moderna
A classificação tradicional divide os ctenóforos em duas classes , aqueles com tentáculos ( Tentaculata ) e aqueles sem ( Nuda ). O Nuda contém apenas uma ordem ( Beroida ) e família ( Beroidae ), e dois gêneros , Beroe (várias espécies) e Neis (uma espécie).
Os Tentaculata são divididos nas seguintes oito ordens :
- Cydippida , animais em forma de ovo com longos tentáculos
- Lobata , com lóbulos grossos emparelhados
- Platyctenida , animais achatados que vivem no fundo do mar ou perto dele; a maioria carece de pentes na idade adulta e usa suas faringe como ventosas para se prenderem às superfícies
- Ganeshida , com um par de pequenos lóbulos em volta da boca, mas uma faringe estendida como a dos platictenídeos
- Cambojiida
- Cryptolobiferida
- Thalassocalycida , com tentáculos curtos e um "guarda-chuva" parecido com uma água-viva
- Cestida , em forma de fita e os maiores ctenóforos
História evolutiva
Apesar de seus corpos frágeis e gelatinosos, fósseis que se pensava representar ctenóforos - aparentemente sem tentáculos, mas muito mais fileiras de pentes do que as formas modernas - foram encontrados em Lagerstätten já no início do Cambriano , cerca de 515 milhões de anos atrás . No entanto, uma análise filogenética molecular recente conclui que o ancestral comum se originou aproximadamente 350 milhões de anos atrás ± 88 milhões de anos, conflitando com estimativas anteriores que sugerem que ocorreu 66 milhões de anos atrás após o evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno .
Registro fóssil
Por causa de seus corpos gelatinosos e moles, os ctenóforos são extremamente raros como fósseis, e fósseis que foram interpretados como ctenóforos foram encontrados apenas em lagerstätten , lugares onde o ambiente era excepcionalmente adequado para a preservação de tecidos moles. Até meados da década de 1990, apenas dois espécimes bons o suficiente para análise eram conhecidos, ambos membros do grupo da coroa, do início do período Devoniano (Emsian) . Três supostas espécies adicionais foram então encontradas em Burgess Shale e outras rochas canadenses de idade semelhante, cerca de 505 milhões de anos atrás, em meados do período Cambriano . Todos os três não tinham tentáculos, mas tinham entre 24 e 80 linhas de favo, muito mais do que as 8 típicas das espécies vivas. Eles também parecem ter estruturas semelhantes a órgãos internos diferentes de qualquer coisa encontrada em ctenóforos vivos. Uma das espécies fósseis relatadas pela primeira vez em 1996 tinha uma boca grande, aparentemente cercada por uma borda dobrada que pode ter sido muscular. Evidências da China, um ano depois, sugerem que tais ctenóforos eram comuns no Cambriano, mas talvez muito diferentes das espécies modernas - por exemplo, as fileiras de pentes de um fóssil foram montadas em palhetas proeminentes.
O Ediacaran Eoandromeda poderia supostamente representar uma geléia de pente. Tem simetria óctupla, com oito braços espirais que se assemelham às fileiras cômicas de um Ctenóforo. Se for de fato um Ctenóforo, coloca o grupo próximo à origem do Bilateria. O início do Cambriano sésseis frond -como fóssil Stromatoveris , a partir da China Chengjiang lagerstätte e datado de cerca de 515 milhões de anos atrás , é muito semelhante ao Vendobionta do anterior Ediacaran período. De-Gan Shu, Simon Conway Morris et al. encontraram em seus ramos o que consideravam fileiras de cílios, usados para alimentação por filtro . Eles sugeriram que Stromatoveris era uma "tia" evolutiva dos ctenóforos e que os ctenóforos se originaram de animais sésseis cujos descendentes se tornaram nadadores e mudaram os cílios de um mecanismo de alimentação para um sistema de propulsão. Outros fósseis que poderiam sustentar a ideia de ctenóforos terem evoluído de formas sésseis são Dinomischus e Daihua sanqiong , que também viveram no fundo do mar, tinham esqueletos orgânicos e tentáculos cobertos de cílios em volta da boca, embora nem todos concordem que se tratasse de geleias de favo .
Fósseis cambrianos de 520 milhões de anos também de Chengjiang, na China, mostram uma classe agora totalmente extinta de ctenóforo, chamada " Scleroctenophora ", que tinha um esqueleto interno complexo com espinhos longos. O esqueleto também suportava oito abas de corpo mole, que poderiam ser usadas para nadar e possivelmente se alimentar. Uma forma, Thaumactena , tinha um corpo aerodinâmico semelhante ao de vermes de flecha e poderia ter sido um nadador ágil.
Relacionamento com outros grupos de animais
A relação filogenética dos ctenóforos com o resto dos Metazoa é muito importante para a nossa compreensão da evolução inicial dos animais e da origem da multicelularidade. Tem sido o foco do debate por muitos anos. Os ctenóforos têm sido considerados a linhagem irmã da Bilateria , irmã da Cnidaria , irmã da Cnidaria , Placozoa e Bilateria , e irmã de todos os outros animais.
Walter Garstang em seu livro Larval Forms and Other Zoological Verses ( Mülleria and the Ctenophore ) chegou a expressar a teoria de que os ctenóforos descendiam de uma larva neotênica de Mülleria de um policlado .
Uma série de estudos que analisaram a presença e ausência de membros de famílias de genes e vias de sinalização (por exemplo, homeoboxes , receptores nucleares , a via de sinalização Wnt e canais de sódio ) mostraram evidências congruentes com os dois últimos cenários, de que os ctenóforos são irmãos para Cnidaria , Placozoa e Bilateria ou irmã de todos os outros filos animais. Vários estudos mais recentes comparando genomas sequenciados completos de ctenóforos com outros genomas animais sequenciados também apoiaram os ctenóforos como a linhagem irmã de todos os outros animais. Esta posição sugere que os tipos de células neurais e musculares foram perdidos nas principais linhagens de animais (por exemplo, Porifera e Placozoa ) ou evoluíram independentemente na linhagem do ctenóforo.
Outros pesquisadores argumentaram que a colocação de Ctenophora como irmão de todos os outros animais é uma anomalia estatística causada pela alta taxa de evolução nos genomas dos ctenóforos, e que Porifera (esponjas) é o primeiro táxon animal divergente. Como tal, o Ctenophora parece ser um clado de diploblasto basal . De acordo com o último ponto, a análise de um alinhamento de sequência muito grande na escala taxonômica do metazoário (1.719 proteínas totalizando cerca de 400.000 posições de aminoácidos) mostrou que os ctenóforos emergem como a segunda linhagem animal mais antiga de ramificação, e as esponjas são um grupo-irmão a todos os outros animais multicelulares. Além disso, pesquisas sobre genes de mucina , que permitem que um animal produza muco, mostra que as esponjas nunca os tiveram, enquanto todos os outros animais, incluindo geleias de favo, parecem compartilhar genes com uma origem comum.
Ainda outro estudo rejeita fortemente a hipótese de que as esponjas são o grupo irmão de todos os outros animais existentes e estabelece a colocação de Ctenophora como o grupo irmão de todos os outros animais, e a discordância com o último artigo mencionado é explicada por problemas metodológicos nas análises em que trabalhar. Nem os ctenóforos nem as esponjas possuem vias HIF e são os únicos filos animais conhecidos que carecem de quaisquer genes hox verdadeiros .
Relacionamentos dentro da Ctenophora
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Uma vez que todos os ctenóforos modernos, exceto os beroides, têm larvas semelhantes a cidípides, foi amplamente assumido que seu último ancestral comum também se assemelhava aos cidípides, tendo um corpo em forma de ovo e um par de tentáculos retráteis. A análise puramente morfológica de Richard Harbison em 1985 concluiu que os cidípides não são monofiléticos, em outras palavras, não contêm todos e apenas os descendentes de um único ancestral comum que foi ele próprio um cidípido. Em vez disso, ele descobriu que várias famílias de cidípides eram mais semelhantes a membros de outras ordens de ctenóforos do que a outros cidípides. Ele também sugeriu que o último ancestral comum dos ctenóforos modernos era do tipo cidípido ou do tipo beroide. Uma análise da filogenia molecular em 2001, usando 26 espécies, incluindo 4 descobertas recentemente, confirmou que os cidípides não são monofiléticos e concluiu que o último ancestral comum dos ctenóforos modernos era semelhante aos cidípides. Ele também descobriu que as diferenças genéticas entre essas espécies eram muito pequenas - tão pequenas que as relações entre Lobata, Cestida e Thalassocalycida permaneceram incertas. Isso sugere que o último ancestral comum dos ctenóforos modernos era relativamente recente e talvez tenha sobrevivido ao evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno 65,5 milhões de anos atrás, enquanto outras linhagens pereceram. Quando a análise foi ampliada para incluir representantes de outros filos , concluiu que os cnidários são provavelmente mais relacionados aos bilaterianos do que qualquer um dos grupos aos ctenóforos, mas esse diagnóstico é incerto. Um clado incluindo Mertensia , Charistephane e Euplokamis pode ser a linhagem irmã de todos os outros ctenóforos.
Os tempos de divergência estimados a partir de dados moleculares indicaram aproximadamente quantos milhões de anos atrás (Mya) os principais clados diversificaram: 350 Mya para Cydippida em relação a outros Ctenophora e 260 Mya para Platyctenida em relação a Beroida e Lobata.
Veja também
Referências
Leitura adicional
- RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer, Os invertebrados - uma síntese , 3ª ed, Blackwell, 2001, cap. 3.4.3, p. 63, ISBN 0-632-04761-5
- RC Brusca, GJ Brusca, Invertebrados , 2ª Ed, Sinauer Associates, 2003, ch. 9, pág. 269, ISBN 0-87893-097-3
- J. Moore, uma introdução aos invertebrados , Cambridge Univ. Press, 2001, cap. 5,4, pág. 65, ISBN 0-521-77914-6
- W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen , em W. Westheide e R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1 , Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
- Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria) , 1958, ISBN 3-7403-0189-9
- Mark Shasha, Night of the Moonjellies , 1992, Simon & Schuster, ISBN 0-671-77565-0
- Douglas Fox, "Aliens em nosso meio: O que o ctenóforo diz sobre a evolução da inteligência" , 2017, Aeon.co.
links externos
- Plankton Chronicles Curtas documentários e fotos
- Visão geral das medusas e das geléias de pente no Smithsonian Ocean Portal
- Ctenóforos do Canal de São Sebastião, Brasil
- Vídeo de ctenóforos no National Zoo em Washington DC
- A árvore da vida animal tem galhos reorganizados por biólogos evolucionistas
- Folha de dados do Ctenophora australiano
- The Jelly Connection - imagens impressionantes, incluindo um espécime Beroe atacando outro ctenóforo
- Em busca dos primeiros animais