Cianobactéria - Cyanobacteria

Cianobactéria
Alcance temporal: 3500–0 Ma
CSIRO ScienceImage 4203 Uma espécie de alga verde-azulada Cylindrospermum sp sob ampliação.jpg
Imagem microscópica de Cylindrospermum , um gênero filamentoso de cianobactérias
Classificação científica e
Domínio: Bactérias
(não classificado): Terrabacteria
(não classificado): Grupo Cyanobacteria-Melainabacteria
Filo: Cyanobacteria
Stanier , 1973
Classe: Cyanophyceae
Pedidos

Em 2014, a taxonomia estava em revisão

Sinônimos
  • Myxophyceae Wallroth, 1833
  • Phycochromaceae Rabenhorst, 1865
  • Cyanophyceae Sachs, 1874
  • Schizophyceae Cohn, 1879
  • Cyanophyta Steinecke, 1931
  • Oxyphotobacteria Gibbons & Murray, 1978

As cianobactérias / s ˌ Æ n b Æ k t ɪər i ə / , também conhecido como Cyanophyta , são um filo de bactérias Gram-negativas que obtêm energia através da fotossíntese . O nome cianobactérias vem de sua cor ( grego : κυανός , romanizadokyanós , lit. 'azul'), dando-lhes seu outro nome, " algas azul-esverdeadas ", embora os botânicos modernos restrinjam o termo algas a eucariotos e não o apliquem às cianobactérias, que são procariontes . Eles parecem ter se originado em água doce ou em um ambiente terrestre. Sericitocromatia, o nome proposto para o grupo parafilético e mais basal, é o ancestral tanto do grupo não fotossintético Melainabacteria quanto das cianobactérias fotossintéticas, também chamadas de Oxyphotobacteria.

As cianobactérias usam pigmentos fotossintéticos , como carotenóides , ficobilinas e várias formas de clorofila , que absorvem energia da luz. Ao contrário dos procariotos heterotróficos , as cianobactérias possuem membranas internas . Esses são sacos achatados chamados tilacóides, onde a fotossíntese é realizada. Os eucariotos fototróficos , como as plantas verdes, realizam fotossíntese em plastídeos que se acredita terem sua ancestralidade nas cianobactérias, adquiridas há muito tempo por meio de um processo denominado endossimbiose . Essas cianobactérias endossimbióticas em eucariotos evoluíram e se diferenciaram em organelas especializadas , como cloroplastos , etioplastos e leucoplastos .

As cianobactérias são os primeiros organismos conhecidos por produzirem oxigênio. Ao produzir e liberar oxigênio como um subproduto da fotossíntese, acredita-se que as cianobactérias tenham convertido a atmosfera pobre em oxigênio, reduzindo em oxidante , causando o Grande Evento de Oxigenação e a "ferrugem da Terra", que mudou drasticamente a composição de formas de vida da Terra e levou à quase extinção de organismos anaeróbicos .

As cianobactérias Synechocystis e Cyanothece são importantes organismos modelo com aplicações potenciais em biotecnologia para produção de bioetanol, corantes alimentares, como fonte de alimentação humana e animal, suplementos dietéticos e matérias-primas. As cianobactérias produzem uma variedade de toxinas conhecidas como cianotoxinas que podem representar um perigo para humanos e animais.

Visão geral

As cianobactérias são encontradas em quase todos os lugares. O spray marinho contendo microorganismos marinhos , incluindo cianobactérias, pode ser levado para a atmosfera, onde se torna aeroplâncton , e pode viajar pelo globo antes de cair de volta à terra.

As cianobactérias são um filo muito grande e diverso de procariotos fotoautotróficos . Eles são definidos por sua combinação única de pigmentos e sua capacidade de realizar a fotossíntese oxigenada . Freqüentemente, vivem em agregados coloniais que podem assumir uma infinidade de formas. De particular interesse são as espécies filamentosas , que muitas vezes dominam as camadas superiores das esteiras microbianas encontradas em ambientes extremos, como fontes termais , água hipersalina , desertos e regiões polares, mas também são amplamente distribuídas em ambientes mais mundanos.

Cianobactérias são um grupo de bactérias fotossintéticas evolutivamente otimizadas para condições ambientais de baixo oxigênio. Algumas espécies são fixadoras de nitrogênio e vivem em uma grande variedade de solos úmidos e água, livremente ou em uma relação simbiótica com plantas ou fungos formadores de líquen (como no gênero de líquen Peltigera ). Eles variam de unicelulares a filamentosos e incluem espécies coloniais . As colônias podem formar filamentos, lâminas ou até mesmo esferas ocas.

Prochlorococcus , uma cianobactéria marinha influente que produz grande parte do oxigênio do mundo

As cianobactérias são procariotos fotossintéticos mundialmente difundidos e são os principais contribuintes para os ciclos biogeoquímicos globais . Eles são os únicos procariontes fotossintéticos oxigenados e prosperam em habitats diversos e extremos. Eles estão entre os organismos mais antigos da Terra, com registros fósseis que datam de 3,5 bilhões de anos. Desde então, as cianobactérias têm sido atores essenciais nos ecossistemas da Terra. As cianobactérias planctônicas são um componente fundamental das cadeias alimentares marinhas e são as principais contribuintes para os fluxos globais de carbono e nitrogênio . Algumas cianobactérias formam florescências de algas prejudiciais, causando a interrupção dos serviços do ecossistema aquático e intoxicação de animais selvagens e humanos pela produção de toxinas poderosas ( cianotoxinas ), como microcistinas , saxitoxina e cilindrospermopsina . Atualmente, a proliferação de cianobactérias representa uma séria ameaça aos ambientes aquáticos e à saúde pública e está aumentando em frequência e magnitude em todo o mundo.

As cianobactérias são onipresentes em ambientes marinhos e desempenham papéis importantes como produtores primários . O fitoplâncton marinho hoje contribui com quase metade da produção primária total da Terra. Dentro das cianobactérias, apenas algumas linhagens colonizaram o oceano aberto (isto é, Crocosphaera e parentes, cyanobacterium UCYN-A , Trichodesmium , bem como Prochlorococcus e Synechococcus ). Destas linhagens, as cianobactérias fixadoras de nitrogênio são particularmente importantes porque exercem um controle sobre a produtividade primária e a exportação de carbono orgânico para o oceano profundo, convertendo o gás nitrogênio em amônio, que posteriormente é usado para produzir aminoácidos e proteínas. Picocianobactérias marinhas (ou seja, Prochlorococcus e Synechococcus ) numericamente dominam a maioria das assembléias de fitoplâncton nos oceanos modernos, contribuindo de maneira importante para a produtividade primária. Enquanto algumas cianobactérias planctônicas são células unicelulares e de vida livre (por exemplo, Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ), outras estabeleceram relações simbióticas com algas haptófitas , como os coccolitóforos . Entre as formas filamentosas, o Trichodesmium é de vida livre e forma agregados. No entanto, cianobactérias formadoras de heterocistos filamentosos (por exemplo, Richelia , Calothrix ) são encontradas em associação com diatomáceas , como Hemiaulus , Rhizosolenia e Chaetoceros .

As cianobactérias marinhas incluem os menores organismos fotossintéticos conhecidos. O menor de todos, Prochlorococcus , tem apenas 0,5 a 0,8 micrômetros de diâmetro. Em termos de números individuais, Prochlorococcus é possivelmente a espécie mais abundante na Terra: um único mililitro de água do mar na superfície pode conter 100.000 células ou mais. Em todo o mundo, estima-se que haja vários octilhões (10 27 ) de indivíduos. Prochlorococcus é onipresente entre 40 ° N e 40 ° S e domina as regiões oligotróficas (pobres em nutrientes) dos oceanos. A bactéria é responsável por cerca de 20% do oxigênio da atmosfera terrestre.

Morfologia

As cianobactérias apresentam notável variabilidade em termos de morfologia: desde as formas unicelulares e coloniais até as filamentosas. As formas filamentosas exibem diferenciação celular funcional, como heterocistos (para fixação de nitrogênio), acinetes (células em estágio de repouso) e hormogonia (filamentos reprodutivos e móveis). Estes, juntamente com as conexões intercelulares que possuem, são considerados os primeiros sinais de multicelularidade.

Muitas cianobactérias formam filamentos celulares móveis, chamados de hormogonia , que se afastam da biomassa principal para brotar e formar novas colônias em outro lugar. As células em um hormogônio são frequentemente mais finas do que no estado vegetativo, e as células em cada extremidade da cadeia móvel podem ser reduzidas. Para se separar da colônia-mãe, um hormogônio muitas vezes deve separar uma célula mais fraca em um filamento, chamada de necrídio.

Diversidade na morfologia de cianobactérias
Cianobactérias unicelulares e coloniais.
barras de escala de cerca de 10 µm
Filamentos simples de cianobactérias Nostocales , Oscillatoriales e Spirulinales
Variações morfológicas
• Unicelular: (a) Synechocystis e (b) Synechococcus elongatus
• Não heterocítico : (c) Arthrospira maxima , (d) Trichodesmium
e (e) Formidium
• Heterócitos falsos ou não ramificados: (f) Nostoc
e (g) Brasilonema octagenarum
• Heterócitos de ramificação verdadeira: (h) Estigonema
(ak) akinetes (fb) ramificação falsa (tb) ramificação verdadeira

Algumas espécies filamentosas podem se diferenciar em vários tipos de células diferentes :

  • células vegetativas - as células fotossintéticas normais que são formadas em condições favoráveis ​​de crescimento
  • akinetes - esporos resistentes ao clima que podem se formar quando as condições ambientais se tornam severas
  • heterocistos de parede espessa - que contêm a enzima nitrogenase vital para a fixação de nitrogênio em um ambiente anaeróbio devido à sua sensibilidade ao oxigênio.

Cada célula individual (cada cianobactéria) normalmente possui uma parede celular espessa e gelatinosa . Eles não têm flagelos , mas a hormogonia de algumas espécies pode se mover deslizando ao longo das superfícies. Muitas das formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria são capazes de um movimento ondulatório; o filamento oscila para frente e para trás. Nas colunas de água, algumas cianobactérias flutuam formando vesículas de gás , como nas arquéias . Essas vesículas não são organelas propriamente ditas. Eles não são limitados por membranas lipídicas, mas por uma bainha de proteína.

Fixação de nitrogênio

Cianobactérias fixadoras de nitrogênio

Algumas cianobactérias podem fixar o nitrogênio atmosférico em condições anaeróbias por meio de células especializadas chamadas heterocistos . Os heterocistos também podem se formar sob as condições ambientais apropriadas (anóxicos) quando o nitrogênio fixado é escasso. As espécies formadoras de heterocistos são especializadas para a fixação de nitrogênio e são capazes de fixar o gás nitrogênio em amônia ( NH
3
), nitritos ( NO-
2
) ou nitratos ( NO-
3
), que pode ser absorvido pelas plantas e convertido em proteínas e ácidos nucléicos (o nitrogênio atmosférico não é biodisponível para as plantas, exceto para aquelas com bactérias endossimbióticas fixadoras de nitrogênio , especialmente a família Fabaceae , entre outras).

As cianobactérias de vida livre estão presentes na água dos arrozais e as cianobactérias podem ser encontradas crescendo como epífitas nas superfícies da alga verde Chara , onde podem fixar nitrogênio. As cianobactérias como a Anabaena (um simbionte da samambaia aquática Azolla ) podem fornecer biofertilizante às plantações de arroz .

Fotossíntese

Diagrama de uma célula cianobacteriana típica
Membrana tilacóide cianobacteriana
Membranas externas e plasmáticas são em azul, membranas tilacóides em ouro, grânulos de glicogênio em ciano, carboxissomos (C) em verde e um grânulo de polifosfato denso grande (G) em rosa

As cianobactérias têm várias características exclusivas. Como os plastídeos endossimbióticos são cianobactérias endossimbióticas, eles compartilham essas características na medida em que não as perderam.

Fixação de carbono

As cianobactérias usam a energia da luz solar para conduzir a fotossíntese , um processo em que a energia da luz é usada para sintetizar compostos orgânicos a partir do dióxido de carbono. Por serem organismos aquáticos, eles normalmente empregam várias estratégias que são conhecidas coletivamente como um " CO
2
mecanismo de concentração "para auxiliar na aquisição de carbono inorgânico ( CO
2
ou bicarbonato ). Entre as estratégias mais específicas está a prevalência generalizada de microcompartimentos bacterianos conhecidos como carboxissomos , que cooperam com transportadores ativos de CO 2 e bicarbonato, a fim de acumular bicarbonato no citoplasma da célula. Os carboxissomos são estruturas icosaédricas compostas de proteínas de concha hexamérica que se agrupam em estruturas semelhantes a gaiolas que podem ter várias centenas de nanômetros de diâmetro. Acredita-se que essas estruturas amarrem o CO
2
- enzima fixadora, RuBisCO , para o interior da casca, bem como a enzima anidrase carbônica , usando canalização metabólica para aumentar o CO local
2
concentrações e, assim, aumentar a eficiência da enzima RuBisCO.

Transporte de elétrons

Em contraste com as bactérias roxas e outras bactérias que realizam fotossíntese anoxigênica , as membranas tilacóides das cianobactérias não são contínuas com a membrana plasmática, mas são compartimentos separados. O maquinário fotossintético está embutido nas membranas tilacóides , com ficobilissomos agindo como antenas coletoras de luz presas à membrana, dando a pigmentação verde observada (com comprimentos de onda de 450 nm a 660 nm) na maioria das cianobactérias.

Enquanto a maioria dos elétrons de alta energia derivados da água são usados ​​pelas células cianobacterianas para suas próprias necessidades, uma fração desses elétrons pode ser doada para o ambiente externo por meio da atividade eletrogênica .

Respiração

A respiração nas cianobactérias pode ocorrer na membrana do tilacóide junto com a fotossíntese, com seu transporte fotossintético de elétrons compartilhando o mesmo compartimento que os componentes do transporte respiratório de elétrons. Enquanto o objetivo da fotossíntese é armazenar energia através da construção de carboidratos a partir do CO 2 , a respiração é o oposto disso, com os carboidratos transformados de volta em CO 2, acompanhando a liberação de energia.

As cianobactérias parecem separar esses dois processos com sua membrana plasmática contendo apenas componentes da cadeia respiratória, enquanto a membrana tilacóide hospeda uma cadeia de transporte de elétrons respiratória e fotossintética interligada. As cianobactérias usam elétrons da succinato desidrogenase em vez do NADPH para a respiração.

As cianobactérias respiram apenas durante a noite (ou no escuro) porque as instalações usadas para o transporte de elétrons são usadas ao contrário para a fotossíntese enquanto estão sob a luz.

Cadeia de transporte de elétrons

Muitas cianobactérias são capazes de reduzir o nitrogênio e o dióxido de carbono em condições aeróbias , fato que pode ser responsável por seu sucesso evolutivo e ecológico. A fotossíntese de oxidação de água é realizada pelo acoplamento da atividade do fotossistema (PS) II e I ( esquema Z ). Em contraste com as bactérias sulfurosas verdes que usam apenas um fotossistema, o uso da água como doador de elétrons é energeticamente exigente, exigindo dois fotossistemas.

Attached to the thylakoid membrane, phycobilisomes act as light-harvesting antennae for the photosystems. The phycobilisome components (phycobiliproteins) are responsible for the blue-green pigmentation of most cyanobacteria. The variations on this theme are due mainly to carotenoids and phycoerythrins that give the cells their red-brownish coloration. In some cyanobacteria, the color of light influences the composition of the phycobilisomes. In green light, the cells accumulate more phycoerythrin, whereas in red light they produce more phycocyanin. Thus, the bacteria appear green in red light and red in green light. This process of complementary chromatic adaptation is a way for the cells to maximize the use of available light for photosynthesis.

Alguns gêneros carecem de ficobilissomos e têm clorofila b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Estes foram originalmente agrupados como proclorófitos ou cloroxibactérias, mas parecem ter se desenvolvido em várias linhas diferentes de cianobactérias. Por esse motivo, agora são considerados parte do grupo das cianobactérias.

Metabolismo

Em geral, a fotossíntese em cianobactérias usa água como um doador de elétrons e produz oxigênio como subproduto, embora alguns também possam usar sulfeto de hidrogênio, um processo que ocorre entre outras bactérias fotossintéticas, como a bactéria roxa do enxofre .

O dióxido de carbono é reduzido para formar carboidratos por meio do ciclo de Calvin . As grandes quantidades de oxigênio na atmosfera são consideradas como tendo sido criadas pela atividade de antigas cianobactérias. Eles são freqüentemente encontrados como simbiontes com vários outros grupos de organismos, como fungos (líquenes), corais , pteridófitas ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc.

Existem alguns grupos capazes de crescimento heterotrófico , enquanto outros são parasitas , causando doenças em invertebrados ou algas (por exemplo, a doença da faixa preta ).

Ecologia

Impacto ambiental de cianobactérias e outros microrganismos fotossintéticos em sistemas aquáticos. Diferentes classes de microrganismos fotossintéticos são encontrados em ambientes aquáticos e marinhos, onde formam a base de teias alimentares saudáveis ​​e participam de simbioses com outros organismos. No entanto, a mudança das condições ambientais pode resultar em disbiose na comunidade, onde o crescimento de espécies oportunistas pode levar a florações prejudiciais e produção de toxinas com consequências negativas para a saúde humana, gado e estoques de peixes. As interações positivas são indicadas por setas; as interações negativas são indicadas por círculos fechados no modelo ecológico.

As cianobactérias podem ser encontradas em quase todos os habitats terrestres e aquáticos  - oceanos , água doce , solo úmido, rochas temporariamente umedecidas em desertos , rocha nua e solo e até rochas antárticas . Eles podem ocorrer como células planctônicas ou formar biofilmes fototróficos . Eles são encontrados dentro de pedras e conchas (em ecossistemas endolíticos ). Alguns são endossimbiontes em líquenes , plantas, vários protistas ou esponjas e fornecem energia para o hospedeiro . Alguns vivem na pele das preguiças , proporcionando uma forma de camuflagem .

As cianobactérias aquáticas são conhecidas por suas florações extensas e altamente visíveis que podem se formar em ambientes de água doce e marinhos. As flores podem ter a aparência de tinta azul-esverdeada ou espuma. Essas florações podem ser tóxicas e freqüentemente levam ao fechamento de águas recreativas quando detectadas. Os bacteriófagos marinhos são parasitas significativos de cianobactérias marinhas unicelulares.

O crescimento de cianobactérias é favorecido em lagoas e lagos onde as águas são calmas e apresentam pouca turbulência. Seus ciclos de vida são interrompidos quando a água se mistura natural ou artificialmente a partir de correntes agitadas causadas pela água corrente de riachos ou pela água agitada de fontes. Por esta razão, raramente ocorrem florescências de cianobactérias nos rios, a menos que a água esteja fluindo lentamente. O crescimento também é favorecido em temperaturas mais altas, o que permite que as espécies de Microcystis superem as diatomáceas e as algas verdes e, potencialmente, permitam o desenvolvimento de toxinas.

Com base nas tendências ambientais, modelos e observações sugerem que as cianobactérias provavelmente aumentarão sua dominância em ambientes aquáticos. Isso pode levar a consequências graves, principalmente a contaminação de fontes de água potável . Pesquisadores, incluindo Linda Lawton, da Robert Gordon University , desenvolveram técnicas para estudá-los. As cianobactérias podem interferir no tratamento da água de várias maneiras, principalmente obstruindo os filtros (geralmente grandes leitos de areia e meios semelhantes) e produzindo cianotoxinas , que podem causar doenças graves se consumidas. As consequências também podem estar nas práticas de gestão de resíduos e pesca. A eutrofização antropogênica , o aumento das temperaturas, a estratificação vertical e o aumento do dióxido de carbono atmosférico contribuem para o aumento da dominância das cianobactérias nos ecossistemas aquáticos.

Desenho de diagnóstico: cianobactérias associadas com tufo: Microcoleus vaginatus

As cianobactérias desempenham um papel importante nos habitats terrestres. Tem sido amplamente relatado que as crostas de solo de cianobactérias ajudam a estabilizar o solo para prevenir a erosão e reter água. Um exemplo de uma espécie de cianobactéria que o faz é Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza o solo usando uma bainha de polissacarídeo que se liga às partículas de areia e absorve água.

Alguns desses organismos contribuem significativamente para a ecologia global e o ciclo do oxigênio . A minúscula cianobactéria marinha Prochlorococcus foi descoberta em 1986 e é responsável por mais da metade da fotossíntese do oceano aberto. Antigamente , pensava-se que os ritmos circadianos existiam apenas em células eucarióticas, mas muitas cianobactérias apresentam um ritmo circadiano bacteriano .

"As cianobactérias são indiscutivelmente o grupo de microrganismos mais bem-sucedido do planeta . São os mais geneticamente diversos; ocupam uma ampla gama de habitats em todas as latitudes, espalhados por ecossistemas de água doce, marinhos e terrestres, e são encontrados nos nichos mais extremos como fontes termais, salinas e baías hipersalinas. As cianobactérias fotoautotróficas produtoras de oxigênio criaram as condições na atmosfera inicial do planeta que direcionaram a evolução do metabolismo aeróbio e da fotossíntese eucariótica. As cianobactérias cumprem funções ecológicas vitais nos oceanos do mundo, sendo contribuintes importantes aos orçamentos globais de carbono e nitrogênio. " - Stewart e Falconer

Cianobiontes

Simbiose com plantas terrestres
Colonização de folhas e raízes por cianobactérias
(1) As cianobactérias entram no tecido foliar através dos estômatos e colonizam o espaço intercelular, formando uma alça de cianobactéria.
(2) Na superfície da raiz, as cianobactérias exibem dois tipos de padrão de colonização; no cabelo da raiz , os filamentos das espécies Anabaena e Nostoc formam colônias soltas e, na zona restrita da superfície da raiz, espécies específicas de Nostoc formam colônias de cianobactérias.
(3) Co-inoculação com 2,4-D e Nostoc spp. aumenta a formação de para-nódulos e fixação de nitrogênio. Um grande número de Nostoc spp. os isolados colonizam a endosfera da raiz e formam para-nódulos.

Algumas cianobactérias, os chamados cianobiontes (simbiontes cianobacterianos), têm uma relação simbiótica com outros organismos, tanto unicelulares quanto multicelulares. Conforme ilustrado à direita, existem muitos exemplos de cianobactérias interagindo simbioticamente com plantas terrestres . As cianobactérias podem entrar na planta através dos estômatos e colonizar o espaço intercelular, formando alças e espirais intracelulares. Anabaena spp. colonizar as raízes de plantas de trigo e algodão. Calothrix sp. também foi encontrado no sistema radicular do trigo. Monocotiledôneas , como trigo e arroz, foram colonizados por Nostoc spp., Em 1991, Ganther e outros isolaram diversas cianobactérias fixadoras de nitrogênio heterocísticas , incluindo Nostoc , Anabaena e Cylindrospermum , da raiz da planta e do solo. A avaliação das raízes de mudas de trigo revelou dois tipos de padrões de associação: colonização frouxa do cabelo da raiz por Anabaena e colonização rígida da superfície da raiz dentro de uma zona restrita por Nostoc .

Cianobiontes de dinoflagelados de Ornithocercus
Cianobiontes vivos (simbiontes cianobacterianos) pertencentes ao consórcio hospedeiro Ornithocercus dinoflagellate
(a) O. magnificus com numerosos cianobiontes presentes nas listas de cintura superior e inferior (pontas de flechas pretas) do cíngulo denominado câmara simbiótica.
(b) O. steinii com numerosos cianobiontes habitando a câmara simbiótica.
(c) Aumento da área em (b) mostrando dois cianobiontes que estão sendo divididos por fissão transversal binária (setas brancas).
Epifítica Calothrix cianobactérias (setas) em simbiose com uma Chaetoceros diatomácea. Barra de escala 50 μm.

As relações entre cianobiontes (simbiontes cianobacterianos) e hospedeiros protistan são particularmente notáveis, pois algumas cianobactérias fixadoras de nitrogênio ( diazotrofos ) desempenham um papel importante na produção primária , especialmente em oceanos oligotróficos limitados por nitrogênio . As cianobactérias, principalmente Synechococcus e Prochlorococcus de tamanho pico , são distribuídas de forma ubíqua e são os organismos fotossintéticos mais abundantes na Terra, respondendo por um quarto de todo o carbono fixado nos ecossistemas marinhos. Em contraste com as cianobactérias marinhas de vida livre, alguns cianobiontes são conhecidos por serem responsáveis ​​pela fixação de nitrogênio ao invés de fixação de carbono no hospedeiro. No entanto, as funções fisiológicas da maioria dos cianobiontes permanecem desconhecidas. Os cianobiontes foram encontrados em vários grupos protistas, incluindo dinoflagelados , tintinídeos , radiolários , amebas , diatomáceas e haptófitos . Entre esses cianobiontes, pouco se sabe sobre a natureza (por exemplo, diversidade genética, especificidade do hospedeiro ou cianobionte e sazonalidade do cianobionte) da simbiose envolvida, particularmente em relação ao hospedeiro dinoflagelado.

Comportamento coletivo

Comportamento coletivo e escolhas de estilo de vida em cianobactérias unicelulares 

Algumas cianobactérias - mesmo as unicelulares - apresentam comportamentos coletivos marcantes e formam colônias (ou flores ) que podem flutuar na água e ter papéis ecológicos importantes. Por exemplo, bilhões de anos atrás, comunidades de cianobactérias marinhas paleoproterozóicas poderiam ter ajudado a criar a biosfera como a conhecemos, enterrando compostos de carbono e permitindo o acúmulo inicial de oxigênio na atmosfera. Por outro lado, a proliferação de cianobactérias tóxicas é um problema cada vez maior para a sociedade, pois suas toxinas podem ser prejudiciais aos animais. As florações extremas também podem esgotar o oxigênio da água e reduzir a penetração da luz solar e a visibilidade, comprometendo assim o comportamento de alimentação e acasalamento de espécies dependentes de luz.

Conforme mostrado no diagrama à direita, as bactérias podem permanecer em suspensão como células individuais, aderir coletivamente a superfícies para formar biofilmes, sedimentar passivamente ou flocular para formar agregados suspensos. As cianobactérias são capazes de produzir polissacarídeos sulfatados (névoa amarela ao redor de aglomerados de células) que permitem a formação de agregados flutuantes. Em 2021, Maeda et al. descobriram que o oxigênio produzido por cianobactérias fica preso na rede de polissacarídeos e células, permitindo que os microorganismos formem florações flutuantes. Pensa-se que fibras de proteínas específicas conhecidas como pili (representadas como linhas que irradiam das células) podem agir como uma forma adicional de ligar as células umas às outras ou a superfícies. Algumas cianobactérias também usam vesículas de gás intracelulares sofisticadas como auxiliares de flutuação.

Modelo de um tapete cianobacteriano aglomerado 
Visão microscópica de luz de cianobactérias de uma esteira microbiana

O diagrama à esquerda acima mostra um modelo proposto de distribuição microbiana, organização espacial, carbono e ciclo de O 2 em aglomerados e áreas adjacentes. (a) Os aglomerados contêm filamentos cianobacterianos mais densos e micróbios heterotróficos. As diferenças iniciais na densidade dependem da motilidade das cianobactérias e podem ser estabelecidas em curtos períodos de tempo. Uma cor azul mais escura fora da aglomeração indica concentrações mais altas de oxigênio nas áreas adjacentes às aglomerações. Os meios óxicos aumentam as frequências de reversão de quaisquer filamentos que começam a deixar os aglomerados, reduzindo assim a migração líquida para longe do aglomerado. Isso permite a persistência dos aglomerados iniciais em escalas de tempo curtas; (b) Acoplamento espacial entre fotossíntese e respiração em grupos. O oxigênio produzido pelas cianobactérias se difunde no meio subjacente ou é usado para respiração aeróbica. O carbono inorgânico dissolvido (DIC) se difunde para o aglomerado a partir do meio sobreposto e também é produzido dentro do aglomerado pela respiração. Em soluções óxicas, altas concentrações de O 2 reduzem a eficiência da fixação de CO 2 e resultam na excreção de glicolato. Nessas condições, a aglomeração pode ser benéfica para as cianobactérias se estimular a retenção de carbono e a assimilação do carbono inorgânico pelas cianobactérias dentro dos aglomerados. Este efeito parece promover o acúmulo de carbono orgânico particulado (células, bainhas e organismos heterotróficos) em aglomerados.

Não está claro por que e como as cianobactérias formam comunidades. A agregação deve desviar recursos do negócio principal de fazer mais cianobactérias, pois geralmente envolve a produção de grandes quantidades de material extracelular. Além disso, as células no centro de agregados densos também podem sofrer de sombreamento e escassez de nutrientes. Então, que vantagem essa vida comunitária traz para as cianobactérias?

Morte celular em eucariotos e cianobactérias
Tipos de morte celular de acordo com o Nomenclature Committee on Cell Death (painel superior; e proposto para cianobactérias (painel inferior). As células expostas a lesões extremas morrem de forma incontrolável, refletindo a perda de integridade estrutural. Este tipo de morte celular é denominado "morte celular acidental" (ACD). "Morte celular regulada (RCD)" é codificada por uma via genética que pode ser modulada por intervenções genéticas ou farmacológicas. A morte celular programada (PCD) é um tipo de RCD que ocorre como um programa de desenvolvimento , e ainda não foi abordado em cianobactérias. RN, necrose regulada.

Novos insights sobre como as cianobactérias formam florescências vieram de um estudo de 2021 sobre a cianobactéria Synechocystis . Eles usam um conjunto de genes que regulam a produção e exportação de polissacarídeos sulfatados , cadeias de moléculas de açúcar modificadas com grupos sulfato que podem ser freqüentemente encontrados em algas marinhas e tecidos animais. Muitas bactérias geram polissacarídeos extracelulares, mas os sulfatados só foram vistos em cianobactérias. Em Synechocystis, esses polissacarídeos sulfatados ajudam a cianobactéria a formar agregados flutuantes, prendendo bolhas de oxigênio na rede viscosa de células e polissacarídeos.

Estudos anteriores com Synechocystis mostraram que os pelos do tipo IV , que decoram a superfície das cianobactérias, também desempenham um papel na formação de florações. Essas fibras protéicas retráteis e adesivas são importantes para a motilidade, adesão a substratos e captação de DNA. A formação de flores pode exigir pili tipo IV e Synechan - por exemplo, os pili podem ajudar a exportar o polissacarídeo para fora da célula. De fato, a atividade dessas fibras protéicas pode estar ligada à produção de polissacarídeos extracelulares em cianobactérias filamentosas. Uma resposta mais óbvia seria que os pili ajudam a construir os agregados ligando as células umas às outras ou ao polissacarídeo extracelular. Tal como acontece com outros tipos de bactérias, certos componentes do pili podem permitir que cianobactérias da mesma espécie se reconheçam e façam contatos iniciais, que são então estabilizados pela construção de uma massa de polissacarídeo extracelular.

O mecanismo de flotação de bolhas identificado por Maeda et al. junta-se a uma série de estratégias conhecidas que permitem às cianobactérias controlar sua flutuabilidade, como o uso de vesículas de gás ou o acúmulo de reatores de carboidratos. Os pili do tipo IV por conta própria também podem controlar a posição das cianobactérias marinhas na coluna de água, regulando o arrasto viscoso. O polissacarídeo extracelular parece ser um ativo polivalente para as cianobactérias, desde dispositivo de flutuação até armazenamento de alimentos, mecanismo de defesa e auxílio à mobilidade.

Morte celular

Um dos processos mais críticos que determinam a eco-fisiologia das cianobactérias é a morte celular . As evidências apoiam a existência de morte celular controlada em cianobactérias, e várias formas de morte celular foram descritas como uma resposta a estresses bióticos e abióticos. No entanto, a pesquisa de morte celular em cianobactérias é um campo relativamente jovem e a compreensão dos mecanismos subjacentes e da maquinaria molecular que sustentam esse processo fundamental permanece em grande parte indefinida. No entanto, relatórios sobre a morte celular de cianobactérias marinhas e de água doce indicam que esse processo tem implicações importantes para a ecologia das comunidades microbianas / Diferentes formas de morte celular foram observadas em cianobactérias sob várias condições estressantes, e sugeriu-se que a morte celular desempenha um papel fundamental em processos de desenvolvimento, como diferenciação akinete e heterocisto.

Cianófagos

Cianófagos são vírus que infectam cianobactérias. Os cianófagos podem ser encontrados em ambientes de água doce e marinhos. Os cianófagos marinhos e de água doce têm cabeças icosaédricas , que contêm DNA de fita dupla, ligado a uma cauda por proteínas conectivas . O tamanho da cabeça e da cauda variam entre as espécies de cianófagos. Os cianófagos, como outros bacteriófagos, dependem do movimento browniano para colidir com as bactérias e, em seguida, usam proteínas de ligação ao receptor para reconhecer as proteínas da superfície celular, o que leva à aderência. Os vírus com caudas contráteis então dependem de receptores encontrados em suas caudas para reconhecer proteínas altamente conservadas na superfície da célula hospedeira.

Os cianófagos infectam uma ampla gama de cianobactérias e são os principais reguladores das populações de cianobactérias em ambientes aquáticos, e podem auxiliar na prevenção de florações de cianobactérias em ecossistemas marinhos e de água doce. Essas flores podem representar um perigo para os humanos e outros animais, especialmente em lagos de água doce eutróficos . A infecção por esses vírus é altamente prevalente em células pertencentes a Synechococcus spp. em ambientes marinhos, onde até 5% das células pertencentes a células cianobacterianas marinhas foram relatadas como contendo partículas de fago maduras.

O primeiro cianófago, LPP-1 , foi descoberto em 1963. Os cianófagos são classificados nas famílias de bacteriófagos Myoviridae (por exemplo, AS-1 , N-1 ), Podoviridae (por exemplo, LPP-1) e Siphoviridae (por exemplo, S-1 ).

Movimento

Synechococcus usa uma técnica de deslizamento para se mover a 25 μm / s. A barra de escala é de cerca de 10 µm.

Há muito se sabe que as cianobactérias filamentosas realizam movimentos de superfície e que esses movimentos resultam de pelos do tipo IV . Além disso, Synechococcus , uma cianobactéria marinha, é conhecido por nadar a uma velocidade de 25 μm / s por um mecanismo diferente daquele dos flagelos bacterianos. Acredita-se que a formação de ondas na superfície das cianobactérias empurra a água ao redor para trás. As células são conhecidas por serem móveis por um método de deslizamento e um novo método de natação não fototático, não caracterizado, que não envolve o movimento flagelar.

Muitas espécies de cianobactérias são capazes de voar. O deslizamento é uma forma de movimento celular que difere de rastejar ou nadar porque não depende de nenhum órgão externo óbvio ou mudança na forma da célula e ocorre apenas na presença de um substrato . O deslizamento em cianobactérias filamentosas parece ser alimentado por um mecanismo de "jato de limo", no qual as células expelem um gel que se expande rapidamente à medida que se hidrata fornecendo uma força de propulsão, embora algumas cianobactérias unicelulares usem pili tipo IV para deslizar.

As cianobactérias têm requisitos rígidos de luz. Pouca luz pode resultar em produção insuficiente de energia e, em algumas espécies, pode fazer com que as células recorram à respiração heterotrófica. Muita luz pode inibir as células, diminuir a eficiência da fotossíntese e causar danos por branqueamento. A radiação ultravioleta é especialmente mortal para as cianobactérias, com os níveis solares normais sendo significativamente prejudiciais para esses microorganismos em alguns casos.

As cianobactérias filamentosas que vivem em tapetes microbianos geralmente migram vertical e horizontalmente dentro do tapete para encontrar um nicho ideal que equilibre suas necessidades de luz para fotossíntese e sua sensibilidade ao fotodano. Por exemplo, a cianobactéria filamentosa Oscillatoria sp. e a Spirulina subsalsa encontrada nas esteiras bentônicas hipersalinas de Guerrero Negro , México, migram para baixo nas camadas inferiores durante o dia, a fim de escapar da intensa luz do sol e então sobem à superfície ao anoitecer. Em contraste, a população de Microcoleus chthonoplastes encontrada em esteiras hipersalinas em Camargue , França, migra para a camada superior da esteira durante o dia e se espalha homogeneamente pela esteira à noite. Um experimento in vitro usando P. uncinatum também demonstrou a tendência dessa espécie de migrar para evitar danos à radiação. Essas migrações são geralmente o resultado de algum tipo de fotomovimento, embora outras formas de táxis também possam desempenhar um papel.

O fotomovimento - a modulação do movimento celular em função da luz incidente - é empregado pelas cianoabactérias como meio de encontrar as condições ideais de luz em seu ambiente. Existem três tipos de fotomovimento: fotocinesia, fototaxia e respostas fotofóbicas.

Microrganismos fotocinéticos modulam sua velocidade de deslizamento de acordo com a intensidade da luz incidente. Por exemplo, a velocidade com que o Phormidium autumnale desliza aumenta linearmente com a intensidade da luz incidente.

Os microrganismos fototáticos se movem de acordo com a direção da luz dentro do ambiente, de modo que espécies positivamente fototáticas tenderão a se mover aproximadamente paralelas à luz e em direção à fonte de luz. Espécies como Phormidium uncinatum não podem se dirigir diretamente para a luz, mas dependem de colisões aleatórias para se orientar na direção certa, após o que tendem a se mover mais em direção à fonte de luz. Outros, como Anabaena variabilis , podem orientar dobrando o tricoma.

Finalmente, os microrganismos fotofóbicos respondem a gradientes de luz espaciais e temporais. Uma reação fotofóbica de aumento ocorre quando um organismo entra em um campo de área mais brilhante vindo de um mais escuro e então inverte a direção, evitando assim a luz brilhante. A reação oposta, chamada de reação de redução, ocorre quando um organismo entra em uma área escura a partir de uma área brilhante e então inverte a direção, permanecendo assim na luz.

Evolução

História da terra

Estromatólitos são estruturas de acréscimo bioquímico em camadas formadas em águas rasas pelo aprisionamento, ligação e cimentação de grãos sedimentares por biofilmes ( esteiras microbianas ) de microrganismos , especialmente cianobactérias.

Durante o Pré - cambriano , comunidades de microorganismos de estromatólitos cresceram na maioria dos ambientes marinhos e não marinhos na zona fótica . Após a explosão cambriana de animais marinhos, o pastoreio nas esteiras de estromatólitos por herbívoros reduziu muito a ocorrência de estromatólitos em ambientes marinhos. Desde então, eles são encontrados principalmente em condições hipersalinas, onde invertebrados pastando não podem viver (por exemplo, Shark Bay , Austrália Ocidental). Estromatólitos fornecem registros antigos de vida na Terra por restos fósseis que datam de 3,5 Ga atrás. Em 2010, a evidência indiscutível mais antiga de cianobactérias é de 2,1 Ga atrás, mas há algumas evidências para eles já em 2,7 Ga atrás. As concentrações de oxigênio na atmosfera permaneceram em torno ou abaixo de 1% do nível de hoje até 2,4 Ga atrás (o Grande Evento de Oxigenação ). O aumento do oxigênio pode ter causado uma queda na concentração de metano atmosférico e desencadeado a glaciação Huroniana de cerca de 2,4 a 2,1 Ga atrás. Dessa forma, as cianobactérias podem ter eliminado muitas das outras bactérias da época.

Oncolites são estruturas sedimentares compostas por oncoides, que são estruturas em camadas formadas pelo crescimento de cianobactérias. Oncolites são semelhantes a estromatólitos, mas em vez de formar colunas, eles formam estruturas aproximadamente esféricas que não foram fixadas ao substrato subjacente quando se formaram. Os oncoides geralmente se formam em torno de um núcleo central, como um fragmento de casca, e uma estrutura de carbonato de cálcio é depositada por micróbios incrustantes . Oncolites são indicadores de águas quentes na zona fótica , mas também são conhecidos em ambientes contemporâneos de água doce. Essas estruturas raramente excedem 10 cm de diâmetro.

Um antigo esquema de classificação de fósseis de cianobactérias dividia-os em porostromata e espongiostroma . Estes são agora reconhecidos como táxons de forma e considerados taxonomicamente obsoletos; no entanto, alguns autores têm defendido que os termos permaneçam informalmente para descrever a forma e a estrutura dos fósseis bacterianos.

Origem da fotossíntese

Até onde podemos dizer, a fotossíntese oxigenada só evoluiu uma vez (em cianobactérias procarióticas), e todos os eucariotos fotossintéticos (incluindo todas as plantas e algas) adquiriram essa habilidade deles. Em outras palavras, todo o oxigênio que torna a atmosfera respirável para organismos aeróbicos vem originalmente de cianobactérias ou seus descendentes posteriores.

As cianobactérias permaneceram as principais produtoras primárias ao longo do Eon Proterozóico (2500-543 Ma), em parte porque a estrutura redox dos oceanos favoreceu fotoautotróficos capazes de fixação de nitrogênio . As algas verdes juntaram-se aos verdes-azuis como principais produtores primários nas plataformas continentais perto do final do Proterozóico , mas apenas com as radiações mesozóicas (251-65 Ma) de dinoflagelados, coccolitoforídeos e diatomáceas a produção primária nas águas da plataforma marinha tomou forma moderna. As cianobactérias permanecem críticas para os ecossistemas marinhos como produtores primários em giros oceânicos, como agentes de fixação biológica de nitrogênio e, na forma modificada, como os plastídeos de algas marinhas.

Origem dos cloroplastos

Os cloroplastos primários são organelas celulares encontradas em algumas linhagens eucarióticas , onde são especializadas na realização da fotossíntese. Eles são considerados como tendo evoluído de cianobactérias endossimbióticas . Após alguns anos de debate, agora é geralmente aceito que os três grupos principais de eucariotos endossimbióticos primários (ou seja , plantas verdes , algas vermelhas e glaucófitas ) formam um grande grupo monofilético chamado Archaeplastida , que evoluiu após um evento endossimbiótico único.

A semelhança morfológica entre cloroplastos e cianobactérias foi relatada pela primeira vez pelo botânico alemão Andreas Franz Wilhelm Schimper no século 19. Os cloroplastos são encontrados apenas em plantas e algas , abrindo caminho para o biólogo russo Konstantin Mereschkowski sugerir em 1905 a origem simbiogênica do plastídeo. Lynn Margulis trouxe de volta essa hipótese mais de 60 anos depois, mas a ideia não foi totalmente aceita até que dados suplementares começaram a se acumular. A origem cianobacteriana dos plastídios é agora apoiada por várias evidências filogenéticas , genômicas , bioquímicas e estruturais. A descrição de outro evento de endossimbiose primário independente e mais recente entre uma cianobactéria e uma linhagem separada de eucariotos (a rizariana Paulinella chromatophora ) também dá credibilidade à origem endossimbiótica dos plastídeos.

Além dessa endossimbiose primária, muitas linhagens eucarióticas foram sujeitas a eventos endossimbióticos secundários ou mesmo terciários , isto é, o engolfamento "semelhante a Matryoshka " por um eucariota de outro eucariota portador de plastídios.

Células vegetais com cloroplastos visíveis
(de um musgo, Plagiomnium afim )
Os cloroplastos das glaucófitas possuem uma camada de peptidoglicano , evidências sugerindo sua origem endossimbiótica de cianobactérias.

Os cloroplastos têm muitas semelhanças com as cianobactérias, incluindo um cromossomo circular , ribossomos do tipo procariótico e proteínas semelhantes no centro de reação fotossintética. A teoria endossimbiótica sugere que as bactérias fotossintéticas foram adquiridas (por endocitose ) por células eucarióticas precoces para formar as primeiras células vegetais . Portanto, os cloroplastos podem ser bactérias fotossintéticas que se adaptaram à vida dentro das células vegetais. Como as mitocôndrias , os cloroplastos ainda possuem seu próprio DNA, separado do DNA nuclear das células hospedeiras de suas plantas, e os genes neste DNA do cloroplasto se assemelham aos das cianobactérias. O DNA em cloroplastos codifica para proteínas redox , como centros de reação fotossintética. A hipótese do CoRR propõe que esta co-localização é necessária para a regulação redox.

Origens marinhas

Tempo e tendências no diâmetro celular, perda de formas filamentosas e preferência de habitat dentro das cianobactérias
Com base em dados: nós (1–10) e estrelas representando ancestrais comuns de Sánchez-Baracaldo et al., 2015, tempo do Grande Evento de Oxidação (GOE), a Excursão Lomagundi-Jatuli e a formação Gunflint . As linhas verdes representam as linhagens de água doce e as azuis representam as linhagens marinhas com base na inferência Bayesiana da evolução do caráter (análises de mapeamento de caráter estocástico).
Táxons não são desenhados em escala - aqueles com diâmetros de células menores estão na parte inferior e maiores no topo

As cianobactérias transformaram fundamentalmente a geoquímica do planeta. Várias linhas de evidências geoquímicas apóiam a ocorrência de intervalos de profundas mudanças ambientais globais no início e no final do Proterozóico (2.500–542 Mya). Embora seja amplamente aceito que a presença de oxigênio molecular no registro fóssil inicial foi o resultado da atividade de cianobactérias, pouco se sabe sobre como a evolução das cianobactérias (por exemplo, preferência de habitat) pode ter contribuído para mudanças nos ciclos biogeoquímicos ao longo da história da Terra. Evidências geoquímicas indicaram que houve um primeiro aumento na oxigenação da superfície da Terra, que é conhecido como o Grande Evento de Oxidação (GOE), no início do Paleoproterozóico (2.500-1.600 Mya). Um segundo, mas muito mais acentuado aumento nos níveis de oxigênio, conhecido como Evento de Oxigenação Neoproterozóico (NOE), ocorreu por volta de 800 a 500 Mya. Dados recentes de isótopos de cromo apontam para baixos níveis de oxigênio atmosférico na superfície da Terra durante o meio do Proterozóico, o que é consistente com a evolução tardia de cianobactérias planctônicas marinhas durante o Criogeniano ; ambos os tipos de evidência ajudam a explicar o surgimento tardio e a diversificação dos animais.

Compreender a evolução das cianobactérias planctônicas é importante porque sua origem transformou fundamentalmente os ciclos do nitrogênio e do carbono no final do período pré-cambriano . Ainda não está claro, no entanto, quais eventos evolutivos levaram ao surgimento de formas planctônicas em oceano aberto dentro das cianobactérias e como esses eventos se relacionam com evidências geoquímicas durante o período pré-cambriano. Até agora, parece que a geoquímica oceânica (por exemplo, condições euxínicas durante o início a meados do Proterozóico) e a disponibilidade de nutrientes provavelmente contribuíram para o aparente atraso na diversificação e colonização generalizada de ambientes oceânicos abertos por cianobactérias planctônicas durante o Neoproterozóico .

Genética

As cianobactérias são capazes de transformação genética natural . A transformação genética natural é a alteração genética de uma célula resultante da captação direta e incorporação de DNA exógeno de seu entorno. Para que ocorra a transformação bacteriana, a bactéria receptora deve estar em um estado de competência , o que pode ocorrer na natureza em resposta a condições como fome, alta densidade celular ou exposição a agentes que danificam o DNA. Na transformação cromossômica, o DNA de transformação homóloga pode ser integrado ao genoma receptor por recombinação homóloga , e esse processo parece ser uma adaptação para reparar danos ao DNA .

Reparo de DNA

As cianobactérias são desafiadas por estresses ambientais e espécies reativas de oxigênio geradas internamente que causam danos ao DNA . As cianobactérias possuem numerosos genes de reparo de DNA semelhantes a E. coli . Vários genes de reparo de DNA são altamente conservados em cianobactérias, mesmo em genomas pequenos , sugerindo que processos de reparo de DNA central, como reparo de recombinação , reparo de excisão de nucleotídeos e reparo de incompatibilidade de DNA dirigido por metila, são comuns entre as cianobactérias.

Classificação

Árvore da vida em Generelle Morphologie der Organismen (1866). Observe a localização do gênero Nostoc com algas e não com bactérias (reino "Monera")

Historicamente, as bactérias foram classificadas pela primeira vez como plantas constituindo a classe Schizomycetes, que junto com as Schizophyceae (algas verde-azuladas / Cyanobacteria) formaram o filo Schizophyta, então no filo Monera no reino Protista por Haeckel em 1866, compreendendo Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae e Vibrio , mas não Nostoc e outras cianobactérias, que foram classificadas com as algas, posteriormente reclassificadas como Procariontes por Chatton .

As cianobactérias foram tradicionalmente classificadas por morfologia em cinco seções, referidas pelos numerais I – V. Os três primeiros - Chroococcales , Pleurocapsales e Oscillatoriales - não são suportados por estudos filogenéticos. Os dois últimos - Nostocales e Stigonematales - são monofiléticos e constituem as cianobactérias heterocísticas.

Os membros de Chroococales são unicelulares e geralmente se agregam em colônias. O critério taxonômico clássico tem sido a morfologia celular e o plano de divisão celular. Em Pleurocapsales, as células têm a capacidade de formar esporos internos (baeócitos). O resto das seções incluem espécies filamentosas. Em Oscillatoriales, as células são unisseriamente organizadas e não formam células especializadas (akinetes e heterocistos). Em Nostocales e Stigonematales, as células têm a capacidade de desenvolver heterocistos em certas condições. Stigonematales, ao contrário de Nostocales, incluem espécies com tricomas verdadeiramente ramificados.

A maioria dos táxons incluídos no filo ou divisão Cianobactérias ainda não foram publicados de forma válida sob o Código Internacional de Nomenclatura de Procariotos (CIPE), exceto:

O restante é publicado de forma válida sob o Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas .

Anteriormente, algumas bactérias, como Beggiatoa , eram consideradas cianobactérias incolores.

Relação com os humanos

Biotecnologia

A cianobactéria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 foi o terceiro procarioto e primeiro organismo fotossintético cujo genoma foi completamente sequenciado . Continua a ser um importante organismo modelo. Cyanothece ATCC 51142 é um importante organismo modelo diazotrófico . Os menores genomas foram encontrados em Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) e o maior em Nostoc punctiforme (9 Mb). Os de Calothrix spp. são estimados em 12-15 Mb, tão grandes quanto o fermento .

Pesquisas recentes sugeriram o potencial de aplicação de cianobactérias para a geração de energia renovável pela conversão direta da luz solar em eletricidade. As vias fotossintéticas internas podem ser acopladas a mediadores químicos que transferem elétrons para eletrodos externos . No curto prazo, esforços estão em andamento para comercializar combustíveis à base de algas , como diesel , gasolina e combustível de aviação . As cianobactérias também foram projetadas para produzir etanol e experimentos mostraram que, quando um ou dois genes CBB estão sendo superexpressos, o campo pode ser ainda maior.

Cianobactérias cultivadas em meios específicos: as cianobactérias podem ser úteis na agricultura, pois têm a capacidade de fixar o nitrogênio atmosférico no solo.

As cianobactérias podem possuir a capacidade de produzir substâncias que um dia poderão servir como agentes antiinflamatórios e combater infecções bacterianas em humanos. A produção fotossintética de açúcar e oxigênio da cianobactéria demonstrou ter valor terapêutico em ratos com ataques cardíacos. Embora as cianobactérias possam produzir naturalmente vários metabólitos secundários, elas podem servir como hospedeiros vantajosos para a produção de metabólitos derivados de plantas, devido aos avanços biotecnológicos na biologia de sistemas e na biologia sintética.

A cor azul extraída da espirulina é usada como corante alimentar natural.

Pesquisadores de várias agências espaciais argumentam que as cianobactérias poderiam ser usadas para a produção de bens para consumo humano em futuros postos avançados em Marte, transformando os materiais disponíveis neste planeta.

Nutrição humana

Comprimidos de espirulina

Algumas cianobactérias são vendidas como alimento, notadamente Arthrospira platensis ( Spirulina ) e outras ( Aphanizomenon flos-aquae ).

Algumas microalgas contêm substâncias de alto valor biológico, como ácidos graxos poliinsaturados, aminoácidos, proteínas, pigmentos, antioxidantes, vitaminas e minerais. As algas verdes comestíveis reduzem a produção de citocinas pró-inflamatórias ao inibir a via do NF-κB em macrófagos e esplenócitos. Os polissacarídeos sulfato exibem atividade imunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagênica, antiinflamatória, antimicrobiana e até antiviral contra HIV, herpes e hepatite.

Riscos de saúde

Alguns cianobactérias podem produzir neurotoxinas , citotoxinas , endotoxinas , e hepatotoxinas (por exemplo, o microcistina -producing bactérias do género Microcystis ), que são colectivamente conhecidas como cianotoxinas .

Toxinas específicas incluem anatoxina-a , guanitoxina , aplisiatoxina , cianopeptolina, cilindrospermopsina , ácido domóico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina e saxitoxina . As cianobactérias se reproduzem de forma explosiva sob certas condições. Isso resulta na proliferação de algas que podem se tornar prejudiciais para outras espécies e representar um perigo para os humanos e animais se as cianobactérias envolvidas produzirem toxinas. Vários casos de envenenamento humano foram documentados, mas a falta de conhecimento impede uma avaliação precisa dos riscos, e a pesquisa de Linda Lawton , FRSE da Robert Gordon University , Aberdeen e colaboradores examinou 30 anos o fenômeno e métodos para melhorar a segurança da água .

Estudos recentes sugerem que a exposição significativa a altos níveis de toxinas produtoras de cianobactérias, como o BMAA, pode causar esclerose lateral amiotrófica (ELA). Pessoas que vivem a menos de um quilômetro de lagos contaminados por cianobactérias têm um risco 2,3 vezes maior de desenvolver ELA do que o resto da população; as pessoas ao redor do lago Mascoma, em New Hampshire, tinham um risco até 25 vezes maior de ELA do que a incidência esperada. O BMAA de crostas desérticas encontradas em todo o Catar pode ter contribuído para taxas mais altas de ALS em veteranos da Guerra do Golfo .

Controle químico

Vários produtos químicos podem eliminar a proliferação de cianobactérias em sistemas menores à base de água, como piscinas. Eles incluem hipoclorito de cálcio , sulfato de cobre , cupricida e simazine . A quantidade necessária de hipoclorito de cálcio varia de acordo com o florescimento de cianobactérias, e o tratamento é necessário periodicamente. De acordo com o Departamento de Agricultura da Austrália, uma taxa de 12 g de 70% de material em 1000 l de água costuma ser eficaz para tratar uma floração. O sulfato de cobre também é comumente usado, mas não é mais recomendado pelo Departamento de Agricultura da Austrália, pois mata gado, crustáceos e peixes. Cupricida é um produto de cobre quelado que elimina florescências com menor risco de toxicidade do que o sulfato de cobre. As recomendações de dosagem variam de 190 ml a 4,8 l por 1000 m 2 . Tratamentos de alúmen férrico a uma taxa de 50 mg / l reduzirão a proliferação de algas. Simazine, que também é um herbicida, continuará a matar as flores por vários dias após a aplicação. Simazine é comercializado em diferentes dosagens (25, 50 e 90%), a quantidade recomendada necessária para um metro cúbico de água por produto é 25% produto 8 ml; 50% do produto 4 ml; ou 90% do produto 2,2 ml.

Das Alterações Climáticas

É provável que as mudanças climáticas aumentem a frequência, intensidade e duração da proliferação de cianobactérias em muitos lagos, reservatórios e estuários eutróficos . As cianobactérias formadoras de flores produzem uma variedade de neurotoxinas , hepatotoxinas e dermatoxinas , que podem ser fatais para pássaros e mamíferos (incluindo aves aquáticas, gado e cães) e ameaçam o uso da água para recreação, produção de água potável, irrigação agrícola e pesca. As cianobactérias tóxicas têm causado grandes problemas de qualidade da água, por exemplo no Lago Taihu (China), Lago Erie (EUA), Lago Okeechobee (EUA), Lago Victoria (África) e Mar Báltico .

A mudança climática favorece a proliferação de cianobactérias tanto direta quanto indiretamente. Muitas cianobactérias que formam flores podem crescer em temperaturas relativamente altas. O aumento da estratificação térmica de lagos e reservatórios permite que as cianobactérias flutuantes flutuem para cima e formem florações superficiais densas, o que lhes dá melhor acesso à luz e, portanto, uma vantagem seletiva sobre os organismos fitoplanctônicos não flutuantes. As secas prolongadas durante o verão aumentam o tempo de residência da água em reservatórios, rios e estuários, e essas águas quentes estagnadas podem fornecer as condições ideais para o desenvolvimento da floração de cianobactérias.

A capacidade do gênero de cianobactérias prejudiciais Microcystis de se adaptar a níveis elevados de CO 2 foi demonstrada em experimentos de laboratório e de campo. Microcystis spp. absorvem CO 2 e HCO 3 - e acumulam carbono inorgânico em carboxissomos , e a competitividade das cepas foi encontrada para depender da concentração de carbono inorgânico. Como resultado, espera-se que as mudanças climáticas e o aumento dos níveis de CO 2 afetem a composição da cepa de florescências de cianobactérias.

Galeria

Veja também

Referências

Atribuição

 Este artigo incorpora o texto disponível sob a licença CC BY 2.5 .

Leitura adicional

links externos