Cyclotella - Cyclotella

Cyclotella
Classificação científica
Clade :	SAR
Filo:	Ochrophyta
Aula:	Bacillariophyceae
Pedido:	Thalassiosirales
Família:	Stephanodiscaceae
Gênero:	Cyclotella ( Kützing ) de Brebisson

Cyclotella é um gênero de diatomáceas freqüentemente encontrado em ambientes oligotróficos , tanto marinhos quanto de água doce. É da família Stephanodiscaceae e da ordem Thalassiosirales . O gênero foi descoberto pela primeira vez em meados de 1800 e, desde então, tornou-se um gênero guarda-chuva para quase 100 espécies diferentes, a mais bem estudada e mais conhecida sendo Cyclotella meneghiniana . Apesar de estar entre os gêneros mais dominantes em ambientes de baixa produtividade, é relativamente pouco estudado.

O habitat de Cyclotella tem sido tradicionalmente descrito como ambientes mesotróficos ou oligotróficos de baixa produtividade de água doce, mas com C. meneghiniana aparecendo em ambientes quentes e ricos em nutrientes, bem como em ambientes de baixa produtividade, não ficou claro se existe um ambiente aquático arquetípico para este gênero.

Etimologia

O nome Cyclotella é derivado do termo grego kyklos , que significa "círculo". Enquanto “círculo” pode ser usado para descrever muitas diatomáceas, Cyclotella spp. são todos circulares e possuem um arranjo de faixa de cintura que faz com que a estrutura do organismo se assemelhe a uma roda.

História

O gênero Cyclotella foi descrito em 1838 por Louis Alphonse de Brébisson , um botânico e fotógrafo francês. Brébisson compartilha o crédito de descobrir o gênero com Friedrich Traugott Kützing , um farmacêutico, botânico e médico alemão. Isso apesar do fato de que nenhum desses cientistas jamais trabalhou junto ou mesmo entrou em contato um com o outro. Kützing foi um pioneiro na ciência microbiana, demonstrando a diferença entre diatomáceas e desmidas em um artigo de pesquisa alemão em 1833. Em 1849, Kützing publicou um trabalho abrangente descrevendo 6.000 espécies de algas diferentes , incluindo as espécies mais conhecidas de Cyclotella hoje - C. meneghiniana.

Como Brébisson descreve na publicação Flore de Normandie de 1838 , Cyclotella "tem uma forma ovóide mais ou menos alongada, é inchada de ambos os lados e, quando seu centro é diáfano, se assemelha a duas frústulas tubulares unidas por seus vértices (traduzido do francês) . ” Muitos bancos de dados, textos e membros da comunidade científica referem-se a todo o gênero de Cyclotella como Cyclotella (Kützing) Brébisson. Este título de gênero completo indica que Kützing inicialmente descobriu espécies de um gênero e as colocou em outro gênero, que foi então alterado por Brébisson, que pegou algumas dessas mesmas espécies e as colocou dentro do gênero Cyclotella. Ao distinguir Cyclotella de outras espécies de diatomáceas, houve quase 100 espécies diferentes do gênero descritas e taxonomicamente aceitas.

Habitat e ecologia

As espécies de Cyclotella são mais freqüentemente encontradas em ambientes oligotróficos (pobres em nutrientes). Eles são mais freqüentemente encontrados em ambientes de água doce, mas também podem ser encontrados em habitats salobros e marinhos. Muitas das espécies de água doce foram encontradas nos Estados Unidos em águas estagnadas. As espécies mais comumente encontradas em ambientes marinhos são C. caspia , C. litoralis , C. meneghiniana , C. striata e C. stylorwn .

Em um estudo realizado em 1974, foi determinado que a concentração osmolar ideal para crescimento em C. meneghiniana em um meio de 0,5 Osm / L. Para referências, a osmolaridade da água do mar é, em média, 1 Osm / L. Diatomáceas e algas marinhas em geral tendem a florescer em concentrações osmolares mais altas devido à maior presença de dióxido de carbono e nutrientes a serem utilizados como sustento, mas o ambiente de baixo soluto que Schobert descobriu ser o mais ideal para o crescimento de C. meneghiana é consistente com a maioria dos Cyclotella sendo encontrados em ambientes mesotróficos a oligotróficos de baixa produtividade. Espécies de ciclotella foram encontradas em ambientes aquáticos severos, como regiões de água fria nas regiões do norte do mundo.

Outro estudo por Van de Vijver e Dessein encontrada uma nova espécie de Cyclotella, C. deceusteriana , no sub-antárctico região. Uma das únicas características ecológicas de Cyclotella que é consistente entre a maioria de suas espécies é o fato de serem encontradas em águas estagnadas ou quase estagnadas e serem imóveis. Além disso, há uma grande variação. Muitas das espécies de Cyclotella que foram estudadas foram encontradas em ambientes aquáticos que são ligeiramente ou altamente alcalinos . C. distinguenda é conhecido por preferir águas alcalinas, e C. gama foi encontrada em lagos que têm uma faixa de pH de 7,2 a 7,8. Concentração de nutrientes nos habitats de Cyclotella spp. varia. C. sensulato foi descrito como um membro dominante de ambientes mesotróficos e oligotróficos, como muitos são, mas tanto C. atomus quanto C. meneghiniana preferem ambientes ricos em nutrientes. As faixas de temperatura também variam entre as espécies; foi mencionado anteriormente que C. deceusteriana foi descoberta em regiões subantárticas, e C. gamma e C.quillensis foram encontrados no norte dos Estados Unidos e Saskatchewan , respectivamente. C. atomus , por outro lado, foi encontrado em sedimentos de lagos mais quentes na Califórnia. Padrões de colonização de Cyclotella spp. são relativamente uniformes, no sentido de que a maioria deles são organismos solitários. C. meneghiniana , no entanto, foi descrito que ocasionalmente vive em colônias. Obviamente, a preferência por ambientes ricos em nutrientes de C. meneghiniana entra em conflito com os achados mencionados anteriormente.

Morfologia

O tamanho da Cyclotella varia de acordo com a espécie. C. atomus tem um diâmetro de 5-7 μm, enquanto C. quillensis pode ter um diâmetro de até 24-54 μm. A espécie mais estudada do gênero, C. meneghiniana, tem um diâmetro de 6 a 18 μm. Como todas as outras diatomáceas, Cyclotella spp. têm paredes celulares transparentes. Eles formam conchas de biossílica usando silício dissolvido e carbono adquiridos de várias vias de partição de carbono.

Outros materiais Cyclotella spp. usados ​​para a biossíntese da parede celular são óxidos de metal semicondutores e fibras extracelulares feitas de quitina . O alomorfo primário da quitina que é encontrado com mais frequência nas diatomáceas é α-quitina, mas Cyclotella e Thalassiosira contêm o alomorfo β-quitina. As cadeias de poli N-acetil glucosamina são orientadas de maneira paralela e contêm ligações de hidrogênio intermoleculares .

As cadeias de ligações e ligações de hidrogênio entre as moléculas formam uma matriz paracristalina de β-quitina. Esta matriz contém poros grandes o suficiente para qualquer solvente disponível no ecossistema aquático no qual Cyclotella spp. residir em para entrar na matriz e aumentar a estrutura.

As diatomáceas são únicas no sentido de que têm válvulas, criadas pelas duas metades de um teste de diatomáceas. Cyclotella spp. não são exceção, pois formam as partes superior e inferior da parede. As faixas de cintura que sustentam as válvulas são tiras finas de sílica e, em última análise, circunscrevem a célula. Cada válvula tem dois tubos centrais atravessando sua superfície, encontrando-se no meio no nódulo central. A morfologia da parede celular de Cyclotella e suas válvulas são características importantes que distinguem as espécies umas das outras. Cada espécie possui válvulas onduladas tangencialmente em toda a sua parede celular, independentemente de seu comprimento, largura e concentração. As frústulas contêm aréolas, ou seja, orifícios que medeiam a passagem de nutrientes e exsudatos através da parede celular para seu sustento. Acredita-se que as características dessas aréolas causem diferenças na resistência mecânica e no metabolismo entre as diferentes células.

Como outras diatomáceas monorafídeos, Cyclotella frustules pode ser caracterizada como heterovalvar. A parede celular e a membrana celular são o que se conhece até agora como o que distingue Cyclotella de outros gêneros de diatomáceas. Os componentes citoplasmáticos são considerados semelhantes aos de outras diatomáceas. Em C. meneghiniana , existem grânulos espalhados e fixados no cromatóforo por todo o citoplasma. O gênero é fotossintético como todas as outras diatomáceas, então todas as espécies contêm uma ou mais pirenóides atravessadas por uma membrana tilacóide e um cloroplasto dentro do retículo endoplasmático .

Os dictiosomos também estão presentes no citoplasma, estando próximos ao núcleo e constituindo o complexo de golgi. Foi descoberto que o núcleo muda de localização em C. meneghiniana ao longo das gerações, como resultado da diminuição gradual do diâmetro da célula.

Ciclo da vida

C. meneghiniana divide-se ao meio durante a reprodução assexuada . As metades são separadas pela distinção entre as duas válvulas para cada célula. Cada um dos dois filhos que surgem como resultado da divisão celular tem uma das duas válvulas da célula-mãe. Durante a separação da célula-mãe, o citoplasma forma as duas válvulas descendentes que acabarão por complementar as válvulas parentais herdadas da descendência assim que a reprodução estiver completa.

As válvulas descendentes são formadas dentro de uma vesícula de deposição de sílica que cresce gradualmente e se separa em duas válvulas descendentes diferentes. As válvulas-mãe tornam-se um modelo para as válvulas descendentes sendo formadas, com padrões de estrias e a área central da célula também sendo herdados. No entanto, a complementação perfeita não ocorre a cada geração, o que pode levar gerações consecutivas a herdar uma válvula parental deformada que era inicialmente uma válvula descendente deformada na geração anterior. A semelhança das válvulas descendentes com as válvulas parentais é determinada pela flexibilidade das faixas da cintura; os outros fatores são desconhecidos. A divisão celular vegetativa ocorre ao longo de centenas de gerações para C. meneghiniana , com os diâmetros celulares dos organismos descendentes tornando-se gradualmente menores. Independentemente da flexibilidade das bandas de cintura e da funcionalidade da divisão celular vegetativa , há um ponto em que o diâmetro da prole de C. meneghiniana cai abaixo de um certo diâmetro limite. Foi observado que, neste ponto, estímulos ambientais específicos da espécie induzem a mudança da reprodução assexuada para a reprodução sexuada.

A reprodução sexual ocorre com gametas sendo formados ao atingir o limiar. Durante o processo de meiose, as células Cyclotella masculinas liberam esperma e as células Cyclotella femininas se desenvolvem e geram óvulos de dentro das duas válvulas. Após a fertilização do óvulo, um zigoto é formado a partir da união dos dois gametas. O zigoto então se desenvolve em um auxóforo (2n). Uma vez que a reprodução sexual está completa, o diâmetro da prole é maior e além do limite mais uma vez, permitindo a produção de mais algumas centenas de gerações por meio da divisão assexuada de auxóforos.

Bioquímica

Apesar de haver muito pouco conhecimento sobre a morfologia interna de Cyclotella , há um número considerável de estudos feitos sobre a biologia molecular e o genoma do gênero . C. cryptica foi identificada como uma diatomácea oleaginosa, com grande quantidade de triacilglicerol. Seu genoma foi identificado por conter muitas sequências repetitivas metiladas , que deveriam funcionar como uma forma de limitar as ocorrências de transposição de DNA . Foi descoberto que C. cryptica tem um metabolismo lipídico muito eficiente, necessário para sua alta produção de triacilglicerol.

Outro estudo realizado em 1992 indica que C. meninghiana possui o maior genoma e abundância de repetições de sequência de todas as espécies de diatomáceas até este estudo específico. O genoma do cloroplasto de C. meninghiana sozinho possui uma grande quantidade de isômeros de inversão equimolar . Muitos desses isômeros diferem em sua orientação em relação às suas contrapartes de sequência de cópia única. A espécie, de acordo com as descobertas, ainda tem alguns agrupamentos de genes procarióticos e de plantas terrestres, além de operons . Em comparação com muitos outros estudos de diatomáceas e cloroplastos de plantas, C. meninghiana tem uma ordem de genes diversamente reorganizada para regiões de cópia única em seu genoma.

Registros fósseis

Fósseis de Cyclotella não são comumente descobertos, no entanto, algumas espécies foram encontradas fossilizadas em ecossistemas de água doce. Assembléias fósseis foram encontradas em segmentos glaciais e interglaciais. Em relação aos níveis tróficos , foram encontrados em rios oligotróficos e mesotróficos da Europa e regiões mediterrâneas . A descoberta frequente de fósseis de C. distinguenda levou a um consenso de que geralmente eles têm uma área central ondulada.

Uma amostra de C. distinguenda foi encontrada em Agios Floros fen, no sudoeste do Peloponeso , Grécia. A amostra fossilizada foi datada de 5700 a 5300 anos atrás. Apoio para o reconhecimento de uma nova espécie de diatomácea, C. paradistinguenda , foi proposto após olhar através da amostra de C. distinguenda (20). C. paradistinguenda foi datada de 4600 anos atrás. Distinções entre as duas espécies também podem ser descritas nas diferenças nas distribuições estratigráficas entre as duas, visto que C. paradistinguenda foi encontrada em uma seqüência orgânica superior da amostra em comparação com C. distinguenda (20).

Outra amostra de Cyclotella foi encontrada no Lago Petén-Itzá , planície da Guatemala . As novas espécies de diatomáceas foram encontradas fossilizadas morfologicamente distintas de outras espécies de Cyclotella (21). Uma das espécies foi denominada C. petenensis . A outra espécie foi denominada C. cassandrae , caracterizada por sua válvula de forma elíptica emparelhada com suas estrias grossas. Mais notavelmente, tem um anel disperso de fultopórtulas centrais (21). A descoberta de fósseis nem sempre é uma forma confiável de determinar uma nova espécie dentro do filo das diatomáceas, uma vez que a determinação dos mecanismos subjacentes com base na variabilidade morfológica não é confiável. É melhor usar dados morfológicos e paleoecológicos obtidos de amostras - os dois são frequentemente difíceis de obter apenas de fósseis (20).

Referências

• Crawford, BJ, Burke, RD (2004). Desenvolvimento de ouriços-do-mar, ascídias e outros deuterostômios invertebrados: abordagens experimentais. Methods in Cell Biology. 74 (1). 411–441.
• Harvey, BP, Agostini, S., Kon, K., Wada, S., Hall-Spencer, JM (2019). As diatomáceas dominam e alteram teias alimentares marinhas quando o CO2 aumenta. Diversidade. 11 (12). 242.
• Round, FE, Crawford, RM & Mann, DG (1990). As diatomáceas. Biologia e morfologia dos gêneros. Cambridge University Press, Cambridge.
• Spaulding, S., Edlund, M. (2008). Cyclotella. Em Diatomáceas da América do Norte. Recuperado em 2 de abril de 2020, em https://diatoms.org/genera/cyclotella