Darevskia -Darevskia

Darevskia
Darevskia raddei Скальная Ящерица.jpg
Darevskia raddei
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Aula: Reptilia
Pedido: Squamata
Família: Lacertidae
Subfamília: Lacertinae
Gênero: Darevskia
Arribas , 1997

Darevskia é um gênero de lagartos de parede da família Lacertidae que vivem no Cáucaso, Irã e Turquia em florestas e habitats gramíneos com numerosos afloramentos rochosos. Entre os lagartos rochosos, são conhecidas 7 espécies partenogenéticas.

Descrição

Estes são pequenos lagartos com comprimento de corpo de 50–85 mm e cauda cerca de duas vezes mais longa. O corpo é geralmente achatado, a cabeça é pontiaguda e, na maioria das espécies, achatada em um plano vertical, o que permite que os lagartos se escondam em fendas estreitas entre pedras e rochas. Os lagartos das rochas têm pernas relativamente longas com calosidades especiais na superfície interna das patas e garras afiadas, graças às quais eles se movem rapidamente ao longo das superfícies ásperas verticais de rochas e pedras.

A cor dos lagartos das rochas varia de diferentes tons de verde a areia. As fêmeas são geralmente mais pálidas do que os machos. No lado dorsal do corpo, os lagartos das rochas possuem uma faixa occipital composta por um conjunto de manchas pretas ou marrons e uma linha larga da cor principal do lagarto, e padrões escuros nas laterais do corpo. Em algumas espécies, manchas azuis ou violetas com círculos brancos no centro e / ou manchas azul-violeta monótonas na junção das escamas abdominais com escamas do tronco estão localizadas no terço anterior do corpo. A maioria dos tipos de lagartos rochosos é caracterizada por uma cor diversa do lado abdominal do corpo, variando de vários tons de rosa, vermelho e laranja ao amarelo e verde.

Etimologia

O nome genérico , Darevskia , é uma homenagem ao herpetologista russo Ilya Sergeyevich Darevsky .

Em 1830, o professor da Universidade de Kazan EA Eversman (1794-1860) fez uma expedição ao norte do Cáucaso, como resultado da qual descreveu duas novas espécies: um lagarto do prado (Lacerta praticola (Eversman 1834)) e um lagarto da rocha (Lacerta saxicola (Eversman 1834)). Naquela época, cientistas europeus não reconheciam a independência da espécie L. saxicola, considerando-a parte da espécie europeia L. muralis (Laurenti 1768). Mas no início do século XX entre os dois zoólogos Mecheli (1862-1953) e Boulanger (1858-1937), houve uma longa discussão sobre a posição taxonômica de L. saxicola, que foi resolvida em favor do primeiro, e L . saxicola e subespécies foram posteriormente consideradas separadamente de L. muralis. Por várias décadas, cientistas de diferentes países estudaram o grupo monofilético de lagartos de rocha de forma independente, destacando novas subespécies, simplificando alguns táxons e descrevendo novas espécies. Foi nesse grupo de lagartos que o fenômeno da partenogênese em vertebrados amnióticos foi descoberto pela primeira vez pelo zoólogo russo IS Darevsky (1924-2009), que também deu uma contribuição significativa para a compreensão da ecologia, sistemática e morfologia dos lagartos das rochas. E em 1997, o cientista espanhol Arribas batizou o gênero de lagartos rochosos de Darevskia e identificou a espécie-tipo D. saxicola.

Taxonomia

Segundo Arribas (1997), o gênero Darevskia inclui quatro grupos (clados), combinando espécies por origem e parentesco: “raddei”, “rudis”, “saxicola” e “caucasica”. Posteriormente, foram identificados mais três clados: “praticola”, “chlorogaster” e “defilippii”. No total, o gênero inclui 33 espécies, 7 das quais se reproduzem partenogeneticamente e 22 subespécies.

Raddei Rudis Saxicola Caucasica
Darevskia raddei (Boettger, 1892) Darevskia rudis (Bedriaga, 1886) Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) Darevskia caucasica (Mehely, 1909)
Darevskia nairensis ( Darevsky, 1967) Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) Darevskia brauneri (Mehely, 1909) Darevskia alpina (Darevsky, 1967)
Darevskia bithynica (Mehely, 1909) Darevskia valentini (Boettger, 1892) Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967)
Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) Darevskia lindholmi (Lantz & Cyren, 1936) Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)
Darevskia mixta (Mehely, 1909)
Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997)
Praticola Chlorogaster Defilippii Espécies Partenogenéticas
Darevskia Praticola

(Eversmann, 1834)

Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) Darevskia defilippii (Camerano, 1877) Darevskia armeniaca (Mehely, 1909)
Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia dahli (Darevsky, 1957)
Darevskia steineri (Eiselt, 1995) Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957)
Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966)
Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977)
Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)

Espécies

As seguintes espécies são reconhecidas como válidas.

Nota bene : uma autoridade binomial entre parênteses indica que a espécie foi originalmente descrita em um gênero diferente de Darevskia .

Distribuição

Lagartos rochosos são comuns na Abkhazia, Azerbaijão, Armênia, Geórgia, Irã, Nagorno-Karabakh, Rússia (Adiguéia, Daguestão, Ingushetia, Kabardino-Balkaria, Karachay-Cherkessia, Território de Krasnodar, República da Crimeia, Ossétia do Norte-Alania, Stavropol Chechênia), na Turquia e na Ossétia do Sul. É importante notar que os limites da distribuição de algumas espécies não são conhecidos com segurança, mas as áreas esperadas de seus encontros coincidem com os locais de distribuição já indicados para todo o gênero.

Habitat

Lagartos rochosos são encontrados em várias zonas de alta altitude de 0 a 3000 metros acima do nível do mar e ocupam uma variedade de paisagens: estepe montanhosa, estepe florestal, prados montanhosos, florestas montanhosas, antropogênicas e costeiras. Por confinamento a um ou outro habitat, eles podem ser condicionalmente divididos em vários grupos:

1) Lagartos que vivem na floresta, de acordo com os microrrelevos ocupados, são divididos em: aderindo a afloramentos rochosos (D. raddei, D. brauneri) e independentes deles, podendo viver em habitats onde não existem rochas, utilizando roedor tocas como abrigos, serapilheira decídua, cavidades em árvores e cascas (por exemplo, D. chlorogaster, D. armeniaca).

2) Habitantes em áreas de afloramentos rochosos e penhascos argilosos em prados alpinos e subalpinos. Como abrigos, eles costumam usar tocas para roedores, cavidades entre pedras e rachaduras nas rochas. Esses habitats são aderidos por D. alpine e D. mixta, D. armeniaca e D. valentini.

3) Lagartos rochosos de paisagens secas e moderadamente secas (estepes alpinas) de rochas e seus pés em encostas com arbustos que amam a seca e vegetação gramínea, encostas de estradas. Esses habitats têm um grande número de fendas e vazios que servem de abrigo para os lagartos. Essas espécies são encontradas em paisagens como: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Ocupando habitats antropogênicos: um prédio abandonado, paredes em cidades, templos abandonados, mosteiros, etc., onde seu número muitas vezes excede o de habitats naturais. Por exemplo, D. armeniaca, D. lindholmi, D. dahli.

Lagartos das rochas são encontrados em alturas de 0 a 3000 m acima do nível do mar. A distribuição zonal e geográfica é determinada pela quantidade de precipitação, temperatura média anual, duração da estação adversa e exposição da encosta. Por exemplo, D. daghestanica na encosta sul da Grande Cordilheira do Cáucaso (Ossétia do Sul) é distribuída em altitudes de 1500–1800 metros acima do nível do mar e nas encostas norte (Daguestão) - 50–2100 metros acima do nível do mar.

Nutrição

Os lagartos das rochas se alimentam de vários invertebrados com um tamanho corporal de alguns milímetros a 4 cm: aranhas, dípteros, lepidópteros, himenópteros, baratas, ortópteros, asas semirrígidas, coleópteros, piolhos da madeira, vermes, lesmas, anfípodes marinhos e de água doce, moscas caddis, quironomídeos e às vezes partes de plantas. Além disso, casos particulares de canibalismo foram registrados quando adultos comeram indivíduos jovens.

Apesar da diversidade da oferta alimentar, o lagarto-da-rocha pode desenvolver preferências por se alimentar de invertebrados de um determinado grupo (por exemplo, formigas voadoras), o que é causado por mudanças sazonais na disponibilidade ou abundância desse tipo de presa. Mesmo após uma redução significativa na densidade dos invertebrados desse grupo, os lagartos continuam a caçar por algum tempo na presença de objetos alimentares mais acessíveis.

Densidade populacional e estrutura espacial da população

Os lagartos das rochas são extremamente raros por conta própria, geralmente formando assentamentos. A densidade populacional de lagartos de rocha partenogenéticos pode variar em uma faixa mais ampla do que a de espécies bissexuais: até 200 indivíduos por 1 km de rota em espécies unissexuais e até 80 indivíduos em espécies bissexuais, o que é explicado pelo fato de espécies partenogenéticas são menos agressivos e têm uma alta taxa de crescimento populacional.

Os lagartos-das-rochas são caracterizados por sistemas sociais complexos e diversos, os quais, em particular, são caracterizados por relações de amizade estáveis ​​de longo prazo entre o homem e a mulher e por relações territoriais ou hierárquicas entre indivíduos do mesmo sexo.

A base dos assentamentos de lagartos rochosos bissexuais são homens e mulheres sedentários com sítios individuais, muitas vezes sobrepostos. Em várias espécies, alguns machos possuem territórios protegidos de outros machos. Os territórios dos homens nunca se sobrepõem, mas seus centros de atividade, principalmente associados ao frade, coincidem com os centros de atividade das mulheres que vivem em seus territórios.

O estudo do comportamento social e da estrutura espacial das populações de lagartos das rochas tem sido o assunto de uma série de artigos científicos publicados com base nos resultados de muitos anos de pesquisa.

Atividade

A atividade sazonal dos lagartos de rocha é determinada por indicadores de temperatura e, portanto, as espécies que vivem em diferentes alturas diferem em termos de saída dos abrigos de inverno, período de acasalamento, postura de ovos, eclosão de indivíduos jovens e tempo de saída para o inverno. Por volta do final de fevereiro até o final de maio, ocorre a saída dos abrigos de inverno, e o período de atividade é de 6 a 7 meses (nas montanhas) e até 9 a 10 meses (nos vales e na orla marítima). Durante este período, indivíduos maduros acasalam e as fêmeas põem ovos. A hibernação ocorre do final de setembro a meados de novembro.

O início e o fim da atividade diária do lagarto são determinados pelas condições de iluminação dentro da área individual, e em alguns indivíduos pode começar no início da manhã, enquanto os indivíduos que vivem nas encostas da exposição norte ou em vales florestais profundos são ativo por várias horas no meio do dia [4]. Após o aquecimento (frade), a temperatura corporal do lagarto atinge cerca de 30 - 34 ° C, e ele inicia uma atividade rotineira de apoio ao corpo. Tarde da noite, quando o calor diminui, os animais voltam para os locais de frade e ali permanecem por algum tempo, após o qual vão para seus abrigos noturnos.

Reprodução

Os lagartos rochosos atingem a maturidade no segundo (fêmeas) e terceiro (machos) anos de vida com uma expectativa de vida total de até 13 anos. O acasalamento de alguns tipos de lagartos rochosos ocorre após a primeira muda, aproximadamente 3–5 semanas após a saída do inverno (D. brauneri), em outros, imediatamente após a saída do abrigo de inverno (D. valentini). A postura dos ovos começa na segunda quinzena de junho e vai até o início de agosto. Na embreagem geralmente 2 a 7 ovos. O período de incubação dura aproximadamente 55 - 65 dias. Animais jovens com comprimento de corpo de cerca de 25 mm nascem no final do verão.

A evolução e origem das espécies partenogenéticas de Darevskia

A separação do gênero Darevskia da subfamília Lacertinae ocorreu aproximadamente 12-16 milhões de anos atrás, no meio do Mioceno. Presumivelmente, a forma ancestral do gênero Darevskia penetrou no território do Cáucaso Ocidental no Mioceno Médio ou no Plioceno Médio, quando havia uma conexão terrestre entre a Ásia Menor e os Balcãs.

O gênero de lagartos rochosos possui 7 espécies partenogenéticas: D. armeniaca, D. bendimahiensis, D. dahli, D. rostombekovi, D. sapphirina, D. unisexualis e D. uzzelli, resultantes da hibridização de machos e fêmeas de diferentes espécies bissexuais . Além disso, D. valentini e D. portschinskii sempre entram como espécies paternas, e D. mixta, D. nairensis, D. raddei sempre entram como espécies maternas. Do ponto de vista do conceito clássico de espécie, os táxons homossexuais não podem receber o status de espécie devido à falta de troca de material genético entre indivíduos de uma mesma população. No entanto, com base em caracteres morfológicos e citogenéticos, eles recebem uma classificação de espécie.

O aparecimento de espécies partenogenéticas está geralmente associado à última, glaciação de Wurm. Lagartos rochosos partenogenéticos surgiram há cerca de 10 mil anos quando, devido à formação de geleiras de montanha, os habitats das espécies bissexuais parentais foram perturbados, o que levou à sobreposição de suas áreas de distribuição e à formação hibridogênica de indivíduos partenogenéticos mais adaptados às condições de verões curtos e invernos longos. Devido à taxa de reprodução dobrada e reassentamento bem-sucedido, as populações do mesmo sexo mais tarde começaram a existir independentemente da espécie parental.

A hibridização ocorre em locais onde as faixas de espécies partenogenéticas e bissexuais se sobrepõem, resultando no aparecimento de fêmeas estéreis triplóides e um pequeno número de machos, com alterações no sistema reprodutivo (disfunções na formação de produtos reprodutivos, hermafroditismo). No entanto, presumivelmente, esses machos são capazes de gerar descendentes, o que leva ao aparecimento de híbridos tetraplóides. Às vezes, os machos emergem de ovos não fertilizados postos por fêmeas partenogenéticas. Como os machos de origem híbrida, eles têm distúrbios reprodutivos, que podem não interferir na prole. Uma pequena quantidade de machos partenogenéticos emergindo das garras é explicada por mutações incompatíveis com a vida que ocorrem frequentemente.

Apesar do fato de que, como resultado da partenogênese, nascem indivíduos que recebem material hereditário apenas do corpo da mãe, uma pequena diversidade genética intraespecífica foi revelada devido a processos mutacionais, instabilidade genética e o aparecimento de espécies do mesmo sexo em decorrência de cruzamento repetido e independente de espécies parentais entre si.

Veja também

  • Cnemidophorus , outro gênero de lagarto contendo várias espécies partenogênicas.

Referências

Leitura adicional

  • Arribas, Oscar (1999). "Filogenia e relações dos lagartos das montanhas da Europa e do Oriente Próximo ( Archeolacerta Mertens, 1921, sensu lato ) e suas relações entre a radiação lacertida eurasiana". Russian Journal of Herpetology 6 (1): 1-22.