Caro efeito inimigo - Dear enemy effect
O efeito inimigo caro ou reconhecimento do inimigo caro é um fenômeno etológico em que dois animais territoriais vizinhos tornam-se menos agressivos um com o outro, uma vez que as fronteiras territoriais estão bem estabelecidas. À medida que os proprietários de território se acostumam com seus vizinhos, eles gastam menos tempo e energia em comportamentos defensivos dirigidos uns aos outros. No entanto, a agressão contra vizinhos desconhecidos permanece a mesma. Alguns autores sugeriram que o efeito inimigo querido são os residentes do território exibindo níveis mais baixos de agressão contra vizinhos familiares em comparação com indivíduos desconhecidos que são "flutuadores" não territoriais.
O efeito do querido inimigo foi observado em uma ampla gama de animais, incluindo mamíferos, pássaros, répteis, anfíbios, peixes e invertebrados. Pode ser modulado por fatores como a localização do animal familiar e desconhecido, a estação do ano e a presença de fêmeas.
O efeito é o oposto do desagradável efeito vizinho , no qual algumas espécies são mais agressivas com seus vizinhos do que com estranhos desconhecidos.
Função
A função final do efeito do querido inimigo é aumentar a aptidão individual do animal que expressa o comportamento. Este aumento na aptidão é alcançado reduzindo o tempo, energia ou risco de lesão desnecessariamente incorrido ao defender um território ou seus recursos (por exemplo, companheiro, comida, espaço) contra um animal familiarizado com seu próprio território; o detentor do território já conhece as habilidades do vizinho e também sabe que dificilmente o vizinho tentará dominar o território porque já o possui.
Mecanismo
A interação entre dois vizinhos pode ser modelada como um jogo iterativo do dilema do prisioneiro . Nessa visão, um proprietário de território que age de forma não agressiva em relação a um vizinho pode ser considerado cooperante, enquanto um proprietário de território que age agressivamente em relação a seu vizinho pode ser considerado como tendo desertado. Uma condição necessária para que o jogo do dilema do prisioneiro se mantenha é que um indivíduo agressivo desfrute de maiores benefícios do que um indivíduo não agressivo quando cada um se depara com um oponente não agressivo. Essa estipulação é plausível, pois um indivíduo agressivo pode ampliar seu território ou roubar comida ou acasalamento de um indivíduo não agressivo. Quando a cooperação envolve um custo, um possível mecanismo para alcançar uma cooperação estável é o altruísmo recíproco , em que pares de indivíduos trocam experiências de comportamento cooperativo entre si. A cooperação do caro inimigo poderia ser explicada pelo altruísmo recíproco se os vizinhos territoriais usassem estratégias condicionais como olho por olho . Na estratégia olho-por-olho, um sujeito cooperará quando seu parceiro (vizinho) cooperar e desertará quando o parceiro desertar.
Ocorrência
Em mamíferos
Castores eurasianos territoriais ( fibra de rícino ), apresentados com uma opção de mão dupla, cheiravam a secreção de castóreo e da glândula anal de um estranho por mais tempo do que de um vizinho. Além disso, os castores reagiram agressivamente - ficando de pé no monte nas patas traseiras, pateando, sobrmarcando ou uma combinação destes - mais tempo para o castóreo, mas não para a secreção da glândula anal, de um estranho do que de um vizinho. Quando os montículos contendo os cheiros puderam permanecer durante a noite e as respostas dos castores foram medidas na manhã seguinte, as respostas dos castores foram mais fortes tanto para o castóreo quanto para a secreção da glândula anal de um estranho do que de um vizinho.
Texugos eurasianos ( Meles meles ) podem discriminar entre fezes de grupos próprios, vizinhos e desconhecidos perto de seu assentamento principal . Os texugos mostram respostas comportamentais intensificadas em relação aos odores não familiares em comparação com os odores do próprio grupo, mas não há diferença na resposta aos odores do vizinho em relação aos odores do próprio grupo. As respostas relativas a cheiros de grupos desconhecidos são maiores durante as estações de reprodução, mas não há diferenças sazonais nas respostas a cheiros de grupos vizinhos e grupos próprios. Nas populações de texugos, os níveis de agressão entre os proprietários de territórios vizinhos tendem a ser mantidos relativamente baixos por meio do reconhecimento dos vizinhos. No entanto, níveis aumentados de agressão serão mostrados em relação a texugos dispersos ou itinerantes (alienígenas), especialmente durante períodos como a estação de reprodução, quando as ameaças potenciais à aptidão de longo prazo dos proprietários de território são maiores.
Os esquilos vermelhos são capazes de discriminar os odores de vizinhos familiares e estranhos. Foi sugerido que essa discriminação pode ser usada por homens para evitar perseguições e brigas desnecessárias, tornando-se conhecidos de seus vizinhos.
Em pássaros
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Os estudos de reprodução de áudio são freqüentemente usados para testar o efeito do inimigo nos pássaros. Esses estudos demonstraram que várias espécies de pássaros respondem mais agressivamente às canções reproduzidas por estranhos do que às canções dos vizinhos; tais espécies incluem o flycatcher amieiro ( Empidonax alnorum ), do sexo masculino galo azul , European robin ( Erithacus Erithacus ), e macho Wren anilhas ( Thryothorus pleurostictus ).
Os pardais cantores machos vizinhos ( Melodia melospiza ) diferem individualmente em sua agressividade. O aumento da agressão de residentes contra intrusos indica que os residentes não respondem apenas à agressividade intrínseca de seus vizinhos, mas também a mudanças de curto prazo nos níveis de agressão.
Embora a discriminação entre vizinhos e estranhos tenha sido relatada em muitas aves passeriformes , raramente foi investigada em espécies territoriais não passeriformes. O raptor noturno , a pequena coruja ( Athene noctua ), pula para defender seu território. As corujas machos respondem menos aos pios do vizinho reproduzidos no local habitual. No entanto, as respostas à reprodução de um vizinho de um local incomum são semelhantes às respostas à reprodução dos pios de um estranho em qualquer local.
Durante a época de reprodução da cotovia ( Alauda arvensis ), sequências comuns específicas de sílabas (frases) são produzidas por todos os machos estabelecidos no mesmo local (vizinhos), enquanto machos de diferentes locais (estranhos) compartilham apenas algumas sílabas. Os experimentos de reprodução forneceram evidências de discriminação entre vizinho e estranho consistente com o efeito inimigo querido, indicando que sequências compartilhadas foram reconhecidas e identificadas como marcadores da identidade do grupo. Estudos têm demonstrado que o efeito do querido inimigo muda durante a época de reprodução da cotovia. Reproduções de canções de vizinhos e estranhos em três períodos da época de reprodução mostram que os vizinhos são inimigos queridos no meio da temporada, quando os territórios são estáveis, mas não no início da época de reprodução, durante o assentamento e formação de pares, nem no final, quando a densidade das aves aumenta devido à presença de aves jovens tornando-se independentes. Em pardais canoros, onde os vizinhos são mais freqüentemente os pais de descendentes extrapar, os machos alterarão sua agressão contra os machos vizinhos com o status de fertilidade de suas fêmeas. Quando apresentados a estranhos simulados e intrusos vizinhos durante os períodos pré-férteis e pós-férteis de suas fêmeas, os machos exibiam o efeito de inimigo querido. No entanto, quando apresentados a estranhos simulados e intrusos vizinhos durante o período fértil de suas fêmeas, os machos exibiram uma resposta igual a ambos os estímulos, provavelmente para proteger sua paternidade. Assim, o relacionamento com o querido inimigo não é um padrão fixo, mas flexível, que provavelmente evoluirá com as circunstâncias sociais e ecológicas.
Em répteis
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Os machos de um lagarto territorial, o dragão fulvo ( Ctenophorus decresii ), reduziram seus níveis de agressão em interações repetidas com rivais familiares e aumentaram seus níveis de agressão contra machos desconhecidos. O tempo necessário para que as interações sejam resolvidas também foi menor para homens familiares do que para homens desconhecidos.
Outro lagarto territorial, o lagarto de colarinho comum ( Crotaphytus collaris ), pode reconhecer individualmente os vizinhos e aumentará a agressão contra eles à medida que aumenta a ameaça à propriedade territorial. Os homens residentes tratam vizinhos familiares que foram movidos para o limite oposto ao limite compartilhado com a mesma agressividade de estranhos. No entanto, os residentes responderam mais agressivamente com estranhos do que com vizinhos em territórios naturais e também em encontros em arena neutra.
No lagarto anole marrom ( Anolis sagrei ), as díades dos machos se comportam de maneira diferente dependendo se os lagartos são vizinhos anteriores, com os vizinhos anteriores exibindo menos balanços em relação às formas acenando de exibições de headbob do que os não vizinhos.
Em anfíbios
Os machos da rã ágil de reprodução territorial ( Rana dalmatina ), têm uma grande variabilidade nas características do canto e são capazes de discriminar entre coespecíficos vizinhos e desconhecidos. O chamado tem a duração mais longa em resposta a um estímulo acústico desconhecido; em contraste, a resposta a um chamado familiar conspecífico não mostra nenhuma diferença de vocalizações solitárias. Salamandras terrestres de dorso vermelho, Plethodon cinereus , defendem territórios sob rochas e troncos no solo da floresta no leste dos Estados Unidos. Os indivíduos são mais agressivos com salamandras desconhecidas do que com indivíduos familiares.
Em peixes
O querido efeito inimigo no pupfish variegado machos ( Cyprinodon variegatus ) depende da presença de fêmeas. A agressão reduzida consistente com o reconhecimento do querido inimigo ocorre entre vizinhos conspecíficos na ausência de mulheres, mas a presença de uma mulher no território de um homem instiga uma agressão comparativamente maior entre os vizinhos.
Alguns pesquisadores organizaram competições de três vias entre ciclídeos condenados do sexo masculino ( Cichlasoma nigrofasciatum ) para examinar o efeito inimigo. Ao se depararem com um vizinho conhecido e um intruso desconhecido simultaneamente, os residentes confrontaram preferencialmente o oponente desconhecido. Ou seja, o estabelecimento do reconhecimento do querido inimigo entre um residente e um vizinho permitiu ao residente direcionar sua agressão para a maior ameaça competitiva, ou seja, o intruso.
O reconhecimento individual de ruídos produzidos por machos da donzela bicolor ( Pomacentrus partitus ) foi demonstrado no campo. As reproduções de sons não residentes do território de um determinado peixe provocam uma resposta maior de seu vizinho mais próximo do que as reproduções do som do residente. Os testes também incluíram mudar os sons dos dois vizinhos mais próximos em relação ao território de cada respectivo macho. Os resultados demonstraram que todos os machos da colônia reconhecem individualmente os sons de seus dois vizinhos mais próximos.
Em invertebrados
As áreas de vida das formigas que vivem em colônias freqüentemente se sobrepõem às áreas de outras colônias da mesma espécie e de outras espécies. Em experimentos de laboratório, a frequência e a gravidade das interações agonísticas entre operárias de diferentes colônias aumentam com a distância entre seus ninhos; isso foi relatado para formigas Leptothorax nylanderi e Pheidole . Na natureza, sabe-se que abelhas machos da espécie Xylocopa micans voam lentamente para o território de um proprietário de território masculino adjacente, a fim de testar e estabelecer a fronteira mútua de seus dois territórios.
O efeito do querido inimigo foi relatado em colônias de cupins Macrotermes falciger, que crescem em fungos . Os testes comportamentais com trabalhadores não revelam comportamento de alarme ou mortalidade em pares de trabalhadores da mesma colônia, mas uma gama completa de nenhum alarme a agressão aberta, com morte associada, quando os indivíduos eram emparelhados de diferentes colônias. O nível de mortalidade aumenta com as diferenças na composição dos hidrocarbonetos cuticulares entre as colônias.
Caranguejos violinistas machos ( Uca pugilator ) defendem territórios que consistem em uma toca de reprodução e uma área de exibição onde eles agitam suas garras para atrair as fêmeas. Os machos donos de tocas se envolvem em disputas agonísticas tanto com machos intrusos que tentam tomar as tocas quanto com outros vizinhos donos de território que aparentemente tentam limitar a ondulação ou outras atividades de superfície dos rivais. As competições consistem em um ou mais elementos comportamentais que variam de nenhum contato da garra ao uso da garra para empurrar, agarrar ou virar um oponente. No campo, as disputas com intrusos começam em intensidades mais altas e aumentam mais rapidamente do que com vizinhos. No entanto, as disputas entre residentes aumentam de intensidade quando as tocas estão próximas, os vizinhos se enfrentam ao sair das tocas e os vizinhos são de tamanho semelhante. A proximidade e a orientação determinam a facilidade com que um vizinho pode se envolver.
Efeito vizinho desagradável ou sem efeito
Uma série de estudos encontrou evidências de um efeito oposto ao efeito inimigo querido, ou seja, mais agressividade é mostrada contra os vizinhos do que contra estranhos. Isso foi denominado o desagradável efeito vizinho .
As colônias de formigas tecelãs ( Oecophylla smaragdina ) são capazes de reconhecer uma proporção maior de operárias de colônias vizinhas como não membros da colônia. Quando reconhecidos como não membros da colônia, mais agressividade é exibida contra os vizinhos do que contra os não vizinhos. Grupos de mangustos ( Mungos mungo ) vocalizam mais e inspecionam mais amostras de odores em resposta a pistas olfativas de vizinhos do que de estranhos. Foi sugerido que o aumento da agressão aos vizinhos é mais comum em espécies sociais com intensa competição entre os vizinhos, em oposição à redução da agressão aos vizinhos típica para a maioria das espécies solitárias. Além disso, os animais podem responder desta forma quando os encontros com intrusos de colônias não vizinhas são raros e de pouca consequência.
As fêmeas do bellbirds da Nova Zelândia ( Anthornis melanura ) são mais agressivas com o canto das fêmeas vizinhas. Isso é o oposto do fenômeno do querido inimigo e sugere que as fêmeas vizinhas representam uma ameaça maior do que os estranhos nesta espécie.
Uma série de estudos não encontrou evidências do efeito inimigo querido, mostrando que o efeito não é universal. Os machos territoriais da rã-dardo venenoso de morango ( Dendrobates pumilio ) e do formigueiro- malhado ( Hylophylax naevioides ) não discriminam comportamentalmente entre os chamados de vizinhos e estranhos, e as lagartas de colarinho fêmeas não mostram diferença em seu comportamento para com as fêmeas vizinhas ou desconhecidas.
Os machos babuínos da Guiné ( Papio papio ) que vivem em gangues não diferem em seu comportamento de resposta para com os machos vizinhos e estranhos e ignoram amplamente qualquer membro que não pertença à gangue, independentemente de sua familiaridade; isto é, eles não mostram um efeito de "querido inimigo" nem de "vizinho desagradável".