Dinocisto - Dinocyst

Dinocistos ou cistos dinoflagelados têm tipicamente 15 a 100 µm de diâmetro e são produzidos por cerca de 15-20% dos dinoflagelados vivos como um estágio zigótico dormente de seu ciclo de vida, que pode se acumular nos sedimentos como microfósseis. Os dinocistos de parede orgânica são frequentemente resistentes e feitos de dinosporina . Existem também cistos dinoflagelados calcários e cistos dinoflagelados siliciosos . Muitos livros fornecem visões gerais sobre dinocistos.

História

Dinocisto desenhado por Ehrenberg em 1837

A primeira pessoa a reconhecer dinoflagelados fósseis foi Christian Gottfried Ehrenberg , que relatou sua descoberta em um artigo apresentado à Academia de Ciências de Berlim em julho de 1836. Ele observou claramente dinoflagelados tabulados em flocos finos de pederneira do Cretáceo e considerou que esses dinoflagelados foram silicificados . Junto com eles, e de tamanho comparável, eram corpos esferoidais a ovais, portando uma série de espinhos ou tubos de caráter variável. Ehrenberg interpretou estes como sendo originalmente siliciosos e pensou que fossem desmídeos (algas conjugantes de água doce), colocando-os dentro de seu próprio gênero recente de desmídeos, Xanthidium . Embora os resumos do trabalho de Ehrenberg tenham aparecido antes, ele não foi publicado na íntegra até 1837 ou 1838; a data é incerta.

Uma primeira relação entre tecas dinoflageladas e cistos foi feita através da comparação morfológica de ambos por Bill Evitt e Susan E. Davidson. Outras evidências vieram de estudos detalhados de cultura de cistos dinoflagelados por David Wall e Barrie Dale no Woods Hole Oceanographic Institution nos anos sessenta.

Tipos de cistos

Ontologicamente, o termo cisto pode ser aplicado a (1) um estado de repouso temporário ( película , cisto temporário ou ecdisário ), (2) um zigoto dormente ( cistos ou hipnozygotes em repouso ) ou (3) uma condição cocóide em que as células ainda estão fotossinteticamente ativo. Por exemplo, para este último caso especial, todos os cistos descritos de espécies da ordem Phytodiniales (por exemplo , Cystodinium, Stylodinium, Hypnodinium, Tetradinium, Dinococcus, Gloeodinium ), são estágios cocóides.

Cisto digestivo ou cistos de digestão denotam cistos de película formados após alimentação por fagocitose como no fungiforme Katodinium .

Os cistos de divisão referem-se a estágios de divisão não móvel em que a reprodução assexuada ocorre por divisão. Não são cistos de película ou em repouso, pois não estão dormentes. Da mesma forma, os estágios palmeloides ou de mucilagem não são películas ou cistos em repouso, mas estágios nos quais a mônada perde seus flagelos e fica envolvida em mucilagem de múltiplas camadas onde ocorre a divisão.

Taxonomia

Os cistos dinoflagelados descritos na literatura têm sido associados a um determinado estágio móvel por semelhanças morfológicas e / ou coocorrência na mesma população / cultura ou pela técnica de estabelecer a chamada relação cisto-teca por incubação dos cistos. Os geólogos usam uma taxonomia baseada em cisto, enquanto os biólogos usam uma taxonomia baseada em estágios móveis. Portanto, os cistos podem ter nomes diferentes dos estágios móveis correspondentes. Os cistos vivos podem ser facilmente isolados do sedimento usando politungstato de sódio , um líquido pesado. Outro método, raramente usado, usa um gradiente de sacarose. Os tempos recentes trouxeram a possibilidade de obter sequências moleculares de cistos únicos ou células únicas. A proporção de espécies formadoras de cistos para os dinoflagelados marinhos está entre 15 e 20% e para os dinoflagelados de água doce 24%. A tabulação do Dinoflagelado às vezes é espelhada na tabulação (anteriormente chamada de paratabulação) do dinocisto, permitindo que as espécies sejam deduzidas do cisto. Foi sugerido anteriormente que os caracteres morfológicos do estágio de cisto podem ser filogeneticamente importantes em espécies marinhas e isso pode ser ainda mais o caso para dinoflagelados de água doce, confirmado por novas observações e recentemente revisadas. Vários livros documentam a taxonomia geral dos cistos. Existem poucos guias para a determinação de dinocistos marinhos do Quaternário. Muitas novas espécies ainda estão sendo descritas para o Neógeno , que abrange o Mioceno , o Plioceno e o Quaternário , que abrange o Pleistoceno e recente.

Tamanho

Os dinocistos quaternários têm normalmente entre 15 e 100 µm de diâmetro. Um dos menores cistos recentes é o cisto de Pentapharsodinium dalei , que pode ter até 19 µm de comprimento. Um dos maiores cistos recentes é o cisto de Protoperidinium latissimum , que pode ter até 100 µm de comprimento.

Composição

As paredes dos dinocistos de paredes orgânicas são compostas pelo biopolímero resistente denominado dinosporina . Este composto orgânico tem semelhanças com a esporopolenina , mas é exclusivo dos dinoflagelados .

Além dos cistos de paredes orgânicas, há também cistos dinoflagelados calcários e cistos dinoflagelados siliciosos .

Termos morfológicos

Em termos morfológicos puros, um dinocisto pode ser descrito como o corpo formado pela parede do cisto, bem como o espaço que ele envolve e todos os espaços dentro dele. Os cistos podem desenvolver sua parede imediatamente dentro da teca e são chamados de cistos próximos . Alternativamente, o cisto pode compreender um corpo central mais ou menos esférico com processos ou cristas, e tais cistos são denominados corato ou proximidadeocorato . Cistos pode ter uma única camada da parede ( autophragm ), uma parede de duas camadas (que compreende uma camada exterior periphragm e um interior endophragm ) ou uma parede de três camadas ( ectophragm , periphragm e endophragm se a parede exterior é estruturalmente suportado, ou outra forma periphragm , mesophragm e endophragm ). Cistos com duas ou mais camadas de parede que definem uma cavidade são denominados cavidade . Excistamento geralmente resulta na perda de parte ou em uma abertura na parede do cisto, denominada arqueópila , cuja forma e posição podem indicar a posição e / ou forma de uma ou mais placas tecais.

Microscopia Eletrônica de Transmissão (TEM) estudos (por exemplo) sugerem que endophragm e periphragm não são morfologicamente separáveis. Portanto, o uso dos termos pedium e luxuria são sugeridos em seu lugar. Dentro da parede do cisto, uma espessa camada semelhante à celulose chamada endosporo está presente, a qual é birrefringente sob os nichóis cruzados. Os cistos podem ser identificados usando a forma geral do corpo, mas mais frequentemente com base nos sulcos característicos que abrigam os flagelos ( cíngulo e sulco ) ou detalhes dos padrões das placas que cobrem muitos móveis ( tabulação tecal ). A única característica distintiva comum a todos os cistos é a abertura do excistmento ( arqueópilo ) através da qual sai o novo estágio móvel emergente. Em muitos casos, isso reflete uma parte reconhecível da tabulação (uma ou mais placas). No entanto, um grande grupo de dinoflagelados (athecate - ou dinoflagelados nus) não têm placas tecais e, portanto, produzem cistos sem todas as formas de tabulação refletida.

Ultraestrutura de cisto

Tem havido muito poucos estudos ultra-estruturais de cistos marinhos com TEM, exceto no início Hystrichosphaea bentorii , em Hystrichosphaeridium, Impletosphaeridium , Lingulodinium machaerophorum e Operculodinium centrocarpum e Bitectatodinium tepikiense e mais recente trabalho em Lingulodinium machaerophorum e Alexandrium .

Alguns cistos de água doce foram investigados com TEM, como Ceratium hirundinella .

Relação com o ciclo de vida

Os cistos em repouso são tradicionalmente associados ao ciclo sexual dos dinoflagelados. Induzidos por determinados gatilhos, como mudanças de temperatura, nutrientes, etc., os dinoflagelados sofrem a formação de gametas. Os gâmetas se fundem para formar o planozygote e submeter encistamento : eles formam cistos dentro do thecae do planozygote. Estes afundam rapidamente no sedimento. Muitas espécies podem passar períodos mais longos descansando no sedimento do que ativas na coluna d'água. Os estágios de repouso também constituem um reservatório de diversidade genética, o que aumenta o potencial de sobrevivência das populações. Assim, os cistos dinoflagelados possuem grande importância ecológica e atuam como "bancos de sementes", comparáveis ​​aos encontrados em ecossistemas terrestres. As formas encistadas podem permanecer viáveis ​​por até 100 anos. O sedimento pode ser armazenado com cistos de Lingulodinium vivos por pelo menos 18 meses. Os cistos geralmente precisam de gatilhos para germinar (' excistos' ), como mudanças na temperatura, nutrientes, etc. Alguns cistos, como Scrippsiella acuminata , requerem luz para germinar.

Distribuição, biogeografia e ecologia de dinocistos de paredes orgânicas

A distribuição dos dinocistos é estudada principalmente através de estudos de sedimentos superficiais. Muitos estudos são regionais, como a Margem Ibérica, o Mar do Norte, o golfo de Kiel, o Mar Céltico, o Mar da Noruega, em torno da Islândia, Pacífico Sudeste, Ártico, Atlântico Equatorial, Atlântico Sul e Equatorial, África Ocidental, Oceano Antártico, Benguela ressurgência, no Mar Mediterrâneo, Mar Cáspio, Colúmbia Britânica, Pacífico Nordeste, Flórida, México e Mar de Barends.

Esses estudos de sedimentos de superfície mostram que a distribuição dos cistos dinoflagelados é controlada por faixas de temperatura, salinidade e nutrientes. Isso muitas vezes impõe limites biogeográficos, mais particularmente a temperatura. Algumas espécies podem estar claramente relacionadas com águas frias. Trabalhos moleculares recentes mostraram a presença de tal indicador de água fria, um estágio de vida de Islandinium sp. no gelo marinho canadense pela primeira vez. Outras espécies são termofílicas, como o "fóssil vivo" Dapsilidinium pastielsii atualmente encontrado apenas na piscina quente do Indo-Pacífico.

A eutrofização também pode ser refletida em assembléias de dinocistos.

Os cistos podem ser transportados pelas correntes oceânicas, que podem distorcer os sinais ecológicos. Isso foi documentado para as espécies de água quente Operculodinium israelianum e Polysphaeridium zoharyi, que foram interpretadas como tendo sido transportadas ao longo da costa sul dos Estados Unidos. Os cistos também são frequentemente transportados da prateleira interna para a prateleira externa ou declive.

Outro problema com os cistos é que eles também são transportados com água de lastro , o que pode causar a introdução de espécies invasoras.

A sazonalidade e os fluxos são estudados por meio de estudos de armadilhas de sedimentos , que ajudam a entender os sinais ecológicos.

Paleoecologia de dinocistos de paredes orgânicas

A paleoecologia de cistos dinoflagelados de paredes orgânicas marinhas tem sido amplamente estudada, mais particularmente no Quaternário . Mudanças nas assembléias de dinocistos quaternários refletem a paleoceanografia por meio de variações na produtividade, temperatura, salinidade e cobertura de gelo.

Essas reconstruções podem ser feitas por meio de técnicas semiquantitativas , como técnicas de ordenação, que podem indicar tendências nos parâmetros ambientais.

Um método quantitativo é o uso de funções de transferência, embora estas tenham sido fortemente debatidas.

Outra aplicação do Quaternário tardio é para objetivos ambientais, mais particularmente o estudo da eutrofização .

Um intervalo de particular interesse durante o final do Quaternário é o Eemiano .

Também durante o Neógeno , os dinocistos mostraram-se úteis no Mioceno e particularmente no Messiniano . Também o paleoclima do Plioceno foi investigado. As funções de transferência também foram tentadas durante o Plioceno. Foi sugerido que algumas espécies tinham preferências ambientais diferentes durante o Neógeno.

Durante o Paleógeno, os dinocistos também são particularmente úteis, e mais particularmente no Eoceno .

A paleoecologia de cistos de dinoflagelados de água doce é relativamente inexplorada, embora vários estudos recentes tenham mostrado a relação com mudanças em nutrientes, pH e temperatura e tenham sido revisados ​​recentemente.

Variação morfológica de dinocistos de parede orgânica

Pouco se sabe sobre como os dinocistos de paredes orgânicas são formados, exceto em experimentos de cultura. Sugere-se que a formação do cisto ocorra por meio de processos de automontagem.

A morfologia dos dinocistos de parede orgânica mostrou ser controlada por mudanças na salinidade e temperatura em algumas espécies, mais particularmente a variação do comprimento do processo. Este é conhecido por ser o caso do Lingulodinium machaerophorum a partir de experiências de cultura e do estudo de sedimentos superficiais. Também variações na morfologia da espécie Operculodinium centrocarpum podem estar relacionadas à salinidade e / ou temperatura. Também cistos da espécie Gonyaulax baltica apresentam variações morfológicas na cultura, assim como Gonyaulax spinifera . Os cistos formados por outras espécies, como Pyrophacus steinii (cisto é denominado Tuberculodinium vancampoae ), não apresentam uma relação clara com as variações da salinidade.

A variação morfológica pode ser aplicada para a reconstrução da salinidade , de forma semiquantitativa ou quantitativa. A variação do comprimento do processo de Lingulodinium machaerophorum foi usada para reconstruir a variação da salinidade do Mar Negro.

Bioestratigrafia e evolução de dinocistos de paredes orgânicas

Os cistos de dinoflagelados de paredes orgânicas têm um longo registro geológico com ocorrências mais baixas durante o Triássico médio , enquanto marcadores geoquímicos sugerem uma presença no início do Cambriano . Alguns dos acritarcas paleozóicos possivelmente estão relacionados a cistos dinoflagelados. Arpylorus , do Siluriano do Norte da África, foi considerado um cisto dinoflagelado , mas esse palinomorfo é agora considerado provavelmente um artrópode remanescente. Outra forma enigmática com possível afinidade de dinoflagelado precoce é Palaeodinophysis altaica , que foi encontrada no Devoniano do Cazaquistão , no entanto Fensome et al. (1999) consideram sua afinidade por dinoflagelados (e também suposta idade) improvável.

O registro fóssil suporta uma grande radiação adaptativa de dinoflagelados durante o final do Triássico e o início do período Jurássico. A maioria dos dinoflagelados técados vivos pode ser interpretada como tendo uma tabulação peridinaliana ou gonyaulacaliana, e que essas tabulações e, portanto, as ordens Gonyaulacales e Peridiniales, foram separadas desde pelo menos o Jurássico Inferior. A aplicação bioestratigráfica de cistos dinoflagelados foi exaustivamente estudada. O Plioceno foi investigado recentemente e também o Mioceno. Também para o Quaternário houve mais estudos.

Métodos palinológicos

Cistos de dinoflagelados de paredes orgânicas são extraídos usando métodos palinológicos , que podem ser altamente variáveis ​​entre diferentes laboratórios palinológicos, e frequentemente envolvem o uso de ácido clorídrico (HCl), ácido fluorídrico (HF) e / ou ácidos alternativos em diferentes temperaturas. O uso de KOH ou acetólise não é recomendado em estudos com dinocistos, porque isso causa inchaço e / ou destruição dos dinocistos. O método palinológico pode dificultar a identificação de certas espécies: foi demonstrado que os cistos de Alexandrium tamarense e de Scrippsiella trifida são difíceis de discriminar em amostras tratadas com o método palinológico. A concentração de dinocistos pode ser quantificada pela adição de um pico ou marcador exótico, como esporos de Lycopodium clavatum .

Funções biológicas

Sugere- se que os dinocistos tenham uma série de funções adaptativas, incluindo sobrevivência durante condições adversas, início e término do florescimento, dispersão no tempo, um banco de sementes para diversidade genética e dispersão no espaço. Essas funções têm implicações para a dinâmica populacional, sucessão sazonal, diversidade genética e biogeografia de dinoflagelados.

Referências

links externos