Dinoflagelado - Dinoflagellate

Dinoflagelado
Alcance temporal: 240–0  Ma Triássico ou anterior - presente
Ceratium hirundinella.jpg
Ceratium sp.
Classificação científica e
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Filo: Myzozoa
Subfilo: Dinozoa
Superclasse: Dinoflagellata
Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012
Aulas
Sinônimos
  • Cilioflagellata Claparède & Lachmann, 1868
  • Dinophyta Dillon, 1963
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883
  • Dinomastigota Margulis & Sagan, 1985
  • Dinophyta Dillon, 1963

Os dinoflagelados (do grego δῖνος dinos "girando" e do latim flagelo "chicote, flagelo") são um grupo monofilético de eucariotos unicelulares que constituem o filo Dinoflagellata e geralmente considerados algas . Os dinoflagelados são principalmente plâncton marinho , mas também são comuns em habitats de água doce . Suas populações variam com a temperatura da superfície do mar , salinidade e profundidade. Muitos dinoflagelados são fotossintética , mas uma grande parte deles são de fato mixotróficas , combinando a fotossíntese com a ingestão de rapina ( phagotrophy e myzocytosis ).

Em termos de número de espécies, os dinoflagelados são um dos maiores grupos de eucariotos marinhos, embora substancialmente menores do que as diatomáceas . Algumas espécies são endossimbiontes de animais marinhos e desempenham um papel importante na biologia dos recifes de coral . Outros dinoflagelados são predadores não pigmentadas sobre outros protozoários, e algumas formas são parasitas (por exemplo, Oodinium e Pfiesteria ). Alguns dinoflagelados produzem estágios de repouso, chamados de cistos dinoflagelados ou dinocistos , como parte de seus ciclos de vida e são conhecidos por 84 das 350 espécies de água doce descritas e por pouco mais de 10% das espécies marinhas conhecidas. Os dinoflagelados são alveolados que possuem dois flagelos , a condição ancestral dos bicontes .

Cerca de 1.555 espécies de dinoflagelados marinhos de vida livre são atualmente descritas. Outra estimativa sugere cerca de 2.000 espécies vivas, das quais mais de 1.700 são marinhas (vida livre, bem como bentônicas) e cerca de 220 são de água doce. As últimas estimativas sugerem um total de 2.294 espécies vivas de dinoflagelados, incluindo dinoflagelados marinhos, de água doce e parasitas.

Um rápido acúmulo de certos dinoflagelados pode resultar em uma coloração visível da água, coloquialmente conhecida como maré vermelha (uma proliferação de algas nocivas ), que pode causar envenenamento de moluscos se os humanos comerem moluscos contaminados. Alguns dinoflagelados também exibem bioluminescência - emitindo principalmente luz azul esverdeada. Assim, algumas partes do Oceano Índico iluminam-se à noite, dando uma luz azul esverdeada.

Etimologia

O termo "dinoflagelado" é uma combinação do grego dinos e do latim flagelo . Dinos significa "girando" e representa a maneira distinta pela qual os dinoflagelados nadavam. Flagelo significa "chicote" e isso se refere a seus flagelos .

História

Em 1753, os primeiros dinoflagelados modernos foram descritos por Henry Baker como "Animalcules que causam a luz cintilante na água do mar", e nomeados por Otto Friedrich Müller em 1773. O termo deriva da palavra grega δῖνος ( dînos ), que significa turbilhão, e Latin flagelo , um termo diminutivo de um chicote ou flagelo.

Na década de 1830, o microscopista alemão Christian Gottfried Ehrenberg examinou muitas amostras de água e plâncton e propôs vários gêneros de dinoflagelados que ainda são usados ​​hoje, incluindo Peridinium, Prorocentrum e Dinophysis .

Esses mesmos dinoflagelados foram definidos pela primeira vez por Otto Bütschli em 1885 como a ordem flagelada Dinoflagellida. Os botânicos os tratavam como uma divisão de algas, denominada Pyrrophyta ou Pyrrhophyta ("algas de fogo"; grego pyrr (h) os , fogo) após as formas bioluminescentes, ou Dinophyta . Em várias ocasiões, as criptomonas , ebrídeos e elobiopsídeos foram incluídos aqui, mas apenas os últimos são agora considerados parentes próximos. Os dinoflagelados têm uma capacidade conhecida de se transformar de estratégias não císticas em císticas, o que torna a recriação de sua história evolutiva extremamente difícil.

Morfologia

Flagelo longitudinal (lf) e transversal (tf); pústula de saco (sp); núcleo (n).
Anatomia dinoflagelada

Os dinoflagelados são unicelulares e possuem dois flagelos diferentes originados do lado da célula ventral (flagelação dinokont). Eles têm um flagelo transversal em forma de fita com várias ondas que bate à esquerda da célula e um mais convencional, o flagelo longitudinal, que bate posteriormente. O flagelo transverso é uma fita ondulada em que apenas a borda externa ondula da base à ponta, devido à ação do axonema que a percorre. A borda axonemal possui fios de cabelo simples que podem ser de comprimentos variados. O movimento flagelar produz propulsão para a frente e também uma força de giro. O flagelo longitudinal tem uma aparência relativamente convencional, com poucos ou nenhum cabelo. Ele bate com apenas um ou dois pontos em sua onda. Os flagelos encontram-se em sulcos superficiais: o transversal no cíngulo e o longitudinal no sulco, embora sua porção distal se projete livremente atrás da célula. Em espécies dinoflageladas com flagelação desmokont (por exemplo, Prorocentrum ), os dois flagelos são diferenciados como em dinokonts, mas não estão associados a sulcos.

Os dinoflagelados têm uma cobertura celular complexa denominada anfiesma ou córtex, composta por uma série de membranas, vesículas achatadas denominadas alvéolos (= vesículas anfiesmais) e estruturas relacionadas. Nos dinoflagelados teca ("blindados"), eles suportam placas de celulose sobrepostas para criar uma espécie de armadura chamada teca ou lórica , em oposição aos dinoflagelados atecados ("nus"). Estes ocorrem em várias formas e arranjos, dependendo da espécie e, às vezes, do estágio do dinoflagelado. Convencionalmente, o termo tabulação tem sido usado para se referir a esta disposição das placas tecais . A configuração da placa pode ser indicada com a fórmula da placa ou fórmula de tabulação. Extrusomos fibrosos também são encontrados em muitas formas.

Um sulco transversal, o chamado cíngulo (ou cígulo), corre ao redor da célula, dividindo-a em anterior (episoma) e posterior (hiposoma). Se e somente se uma teca estiver presente, as partes são chamadas de epiteca e hipoteca, respectivamente. Posteriormente, partindo do sulco transversal, existe um sulco longitudinal denominado sulco. O flagelo transverso atinge o cíngulo, o flagelo longitudinal no sulco.

Juntamente com vários outros detalhes estruturais e genéticos, essa organização indica uma relação estreita entre os dinoflagelados, os Apicomplexa e os ciliados , chamados coletivamente de alveolados .

As tabulações de dinoflagelados podem ser agrupadas em seis "tipos de tabulação": gymnodinoid , suessoid , gonyaulacoid - peridinioide , nannoceratopsioide , dinofisióide e prorocentroid .

Os cloroplastos na maioria dos dinoflagelados fotossintéticos são ligados por três membranas , sugerindo que provavelmente foram derivados de algumas algas ingeridas . A maioria das espécies fotossintéticas contém clorofilas a e c2, o carotenóide beta-caroteno e um grupo de xantofilas que parece ser exclusivo dos dinoflagelados, geralmente peridinina , dinoxantina e diadinoxantina . Esses pigmentos dão a muitos dinoflagelados sua típica cor marrom dourado. No entanto, os dinoflagelados Karenia brevis , Karenia mikimotoi , e Karlodinium micrum adquiriram outros pigmentos através de endossimbiose, incluindo fucoxantina . Isso sugere que seus cloroplastos foram incorporados por vários eventos endossimbióticos envolvendo formas já coloridas ou secundariamente incolores. A descoberta de plastídios na Apicomplexa levou alguns a sugerir que eles foram herdados de um ancestral comum aos dois grupos, mas nenhuma das linhas mais basais os possui. Ao mesmo tempo, a célula dinoflagelada consiste nas organelas mais comuns, como retículo endoplasmático rugoso e liso , aparelho de Golgi , mitocôndrias , grãos de lipídeo e amido e vacúolos alimentares . Alguns até foram encontrados com uma organela sensível à luz, a mancha ocular ou estigma , ou um núcleo maior contendo um nucléolo proeminente . O dinoflagelado Erythropsidium tem o menor olho conhecido.

Algumas espécies de athecate têm um esqueleto interno consistindo de dois elementos siliciosos semelhantes a estrelas que têm uma função desconhecida e podem ser encontrados como microfósseis . Tappan fez um levantamento de dinoflagelados com esqueletos internos . Isso incluiu a primeira descrição detalhada dos pentastros em Actiniscus pentasterias , com base na microscopia eletrônica de varredura . Eles são colocados na ordem Gymnodiniales , subordem Actiniscineae .

Estrutura e formação da teca

A formação das placas tecais tem sido estudada detalhadamente por meio de estudos ultraestruturais.

O núcleo dinoflagelado: dinokaryon

Os 'dinoflagelados do núcleo' ( dinocariotas ) têm uma forma peculiar de núcleo , chamada dinocarionte , no qual os cromossomos estão ligados à membrana nuclear . Estes carregam um número reduzido de histonas . No lugar das histonas, os núcleos dos dinoflagelados contêm uma nova família dominante de proteínas nucleares que parecem ser de origem viral, portanto, são chamadas de nucleoproteínas virais dinoflageladas (DVNPs), que são altamente básicas, ligam-se ao DNA com afinidade semelhante às histonas e ocorrem em múltiplos formas modificadas pós-tradução. Os núcleos dos dinoflagelados permanecem condensados ​​ao longo da interfase, e não apenas durante a mitose , que é fechada e envolve um fuso mitótico exclusivamente extranuclear . Este tipo de núcleo já foi considerado um intermediário entre a região nucleóide dos procariotos e os verdadeiros núcleos dos eucariotos , então foram chamados de "mesocarióticos", mas agora são considerados traços derivados em vez de primitivos (ou seja, ancestrais dos dinoflagelados tinham núcleos eucariotos típicos) . Além dos dinocariotas, os DVNPs podem ser encontrados em um grupo de dinoflagelados basais (conhecidos como alveolatos marinhos , "MALVs") que se ramificam como irmãos dos dinocariotos ( Syndiniales ).

Classificação

1. Ornithocercus ; 2. diagrama; 3. Exuviaeella ; 4. Prorocentrum ; 5, 6. Ceratium ; 7. Pouchetia ; 8. Citharistes ; 9. Polykrikos

Os dinoflagelados são protistas e foram classificados usando o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN, agora renomeado como ICN) e o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Cerca de metade das espécies vivas de dinoflagelados são autótrofos possuindo cloroplastos e metade são heterótrofos não fotossintetizantes.

Os dinoflagelados de peridinina , nomeados em homenagem a seus plastídios de peridinina, parecem ser ancestrais da linhagem dos dinoflagelados. Quase metade de todas as espécies conhecidas têm cloroplastos, que são os plastídios originais da peridinina ou novos plastídios adquiridos de outras linhagens de algas unicelulares por endossimbiose. As demais espécies perderam suas habilidades fotossintéticas e se adaptaram a um estilo de vida heterotrófico, parasitário ou cleptoplástico .

A maioria (mas não todos) dos dinoflagelados tem um dinocarionte , descrito abaixo (ver: Ciclo de vida , abaixo). Os dinoflagelados com um dinokaryon são classificados em Dinokaryota , enquanto os dinoflagelados sem um dinokaryon são classificados em Syndiniales .

Embora classificados como eucariotos , os núcleos dos dinoflagelados não são caracteristicamente eucarióticos, pois alguns deles não possuem histonas e nucleossomos e mantêm cromossomos continuamente condensados ​​durante a mitose . O núcleo dinoflagelado foi denominado 'mesocariótico' por Dodge (1966), devido a sua posse de características intermediárias entre as áreas de DNA enrolado de bactérias procarióticas e o núcleo eucariótico bem definido. Este grupo, no entanto, contém organelas eucarióticas típicas , como corpos de Golgi, mitocôndrias e cloroplastos.

Jakob Schiller (1931–1937) forneceu uma descrição de todas as espécies, tanto marinhas quanto de água doce, conhecidas naquela época. Mais tarde, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) listou as novas entradas taxonômicas publicadas após Schiller (1931–1937). Sournia (1986) deu descrições e ilustrações dos gêneros marinhos de dinoflagelados, excluindo informações em nível de espécie. O índice mais recente é escrito por Gómez.

Identificação

Monografias taxonômicas em inglês cobrindo um grande número de espécies são publicadas para o Golfo do México, o Oceano Índico, as Ilhas Britânicas, o Mediterrâneo e o Mar do Norte.

A principal fonte de identificação de dinoflagelados de água doce é a Flora Süsswasser .

Calcofluor-white pode ser usado para tingir placas tecais em dinoflagelados blindados.

Ecologia e fisiologia

Habitats

Os dinoflagelados podem ocorrer em todos os ambientes aquáticos: marinho, salobro e água doce, inclusive na neve ou gelo. Eles também são comuns em ambientes bentônicos e gelo marinho.

Endossimbiontes

Todas as Zooxanthellae são dinoflagelados e a maioria deles são membros de Symbiodiniaceae (por exemplo, o gênero Symbiodinium ). A associação entre Symbiodinium e corais construtores de recifes é amplamente conhecida. No entanto, as Zooxanthellae endossimbiônicas habitam um grande número de outros invertebrados e protistas, por exemplo, muitas anêmonas do mar , medusas , nudibrânquios , o molusco gigante Tridacna e várias espécies de radiolários e foraminíferos . Muitos dinoflagelados existentes são parasitas (aqui definidos como organismos que comem suas presas por dentro, ou seja , endoparasitas , ou que permanecem presos por longos períodos de tempo, ou seja, ectoparasitas). Eles podem parasitar hospedeiros animais ou protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium e Blastodinium retêm seus plastídeos enquanto se alimentam de seus hospedeiros zooplanctônicos ou peixes. Na maioria dos dinoflagelados parasitas, o estágio infeccioso se assemelha a uma célula dinoflagelada móvel típica.

Estratégias nutricionais

Três estratégias nutricionais são vistas em dinoflagelados: fototrofia , mixotrofia e heterotrofia . Os fototróficos podem ser fotoautotróficos ou auxotróficos . Os dinoflagelados mixotróficos são fotossinteticamente ativos, mas também são heterotróficos. Mixotróficos facultativos, nos quais a autotrofia ou heterotrofia é suficiente para a nutrição, são classificados como anfitróficos. Se ambas as formas forem necessárias, os organismos serão mixotróficos sensu stricto . Alguns dinoflagelados de vida livre não têm cloroplastos, mas hospedam um endossimbionte fototrófico. Alguns dinoflagelados podem usar cloroplastos estranhos (cleptocloroplastos), obtidos a partir de alimentos ( cleptoplastia ). Alguns dinoflagelados podem se alimentar de outros organismos como predadores ou parasitas.

As inclusões alimentares contêm bactérias, algas verdes, pequenos dinoflagelados, diatomáceas, ciliados e outros dinoflagelados.

Os mecanismos de captura e ingestão em dinoflagelados são bastante diversos. Vários dinoflagelados, tanto thecate (por exemplo, Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) e não-hexecato (por exemplo, Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. E Kofoidinium spp.), Atraem presas para a região sulcal da célula (seja através de correntes de água criadas pelos flagelos ou via extensões pseudopodiais) e ingerir a presa através do sulco. Em vários Protoperidinium spp., Por exemplo, P. conicum , um grande véu de alimentação - um pseudópode chamado palio - é extrudado para capturar a presa que é subsequentemente digerida extracelularmente (= alimentação com palio). Oblea , Zygabikodinium e Diplopsalis são os únicos outros gêneros de dinoflagelados conhecidos por usar este mecanismo de alimentação específico. O fungiforme Katodinium (Gymnodinium) , comumente encontrado como contaminante em culturas de algas ou ciliados, se alimenta fixando-se em sua presa e ingerindo o citoplasma da presa por meio de um pedúnculo extensível. Duas espécies relacionadas, polykrikos kofoidii e neatodinium, disparam uma organela semelhante a um arpão para capturar a presa. Os mecanismos de alimentação dos dinoflagelados oceânicos permanecem desconhecidos, embora extensões pseudopodiais tenham sido observadas em bipes de Podolampas .

Flores

As florações de dinoflagelados são geralmente imprevisíveis, curtas, com baixa diversidade de espécies e com pouca sucessão de espécies. A baixa diversidade de espécies pode ser devida a vários fatores. Uma maneira pela qual a falta de diversidade pode ocorrer em uma floração é por meio da redução da predação e da diminuição da competição. O primeiro pode ser alcançado fazendo com que os predadores rejeitem o dinoflagelado, por exemplo, diminuindo a quantidade de alimento que ele pode comer. Isso também ajuda a prevenir um futuro aumento na pressão de predação por predadores que a rejeitam por falta de energia para procriar. Uma espécie pode então inibir o crescimento de seus competidores, alcançando assim a dominância.

Florescência de algas prejudiciais

Os dinoflagelados às vezes florescem em concentrações de mais de um milhão de células por mililitro. Sob tais circunstâncias, eles podem produzir toxinas (geralmente chamadas de dinotoxinas ) em quantidades capazes de matar peixes e se acumular em filtros comedouros, como crustáceos , que por sua vez podem ser transmitidos às pessoas que os comem. Esse fenômeno é chamado de maré vermelha , devido à cor que a flor confere à água. Alguns dinoflagelados incolores também podem formar flores tóxicas, como a Pfiesteria . Algumas flores dinoflageladas não são perigosas. Cintilações azuladas visíveis na água do oceano à noite geralmente vêm de flores de dinoflagelados bioluminescentes , que emitem pequenos flashes de luz quando perturbados.

Floração de algas ( akasio ) por Noctiluca spp. em Nagasaki

A mesma maré vermelha mencionada acima é produzida mais especificamente quando os dinoflagelados são capazes de se reproduzir rápida e copiosamente por causa dos nutrientes abundantes na água. Embora as ondas vermelhas resultantes sejam uma visão incomum, elas contêm toxinas que afetam não apenas toda a vida marinha no oceano, mas também as pessoas que as consomem. Um portador específico é o marisco . Isso pode causar doenças não fatais e fatais. Um desses venenos é a saxitoxina , uma poderosa neurotoxina paralítica . As entradas humanas de fosfato estimulam ainda mais essas marés vermelhas, por isso existe um grande interesse em aprender mais sobre os dinoflagelados, tanto do ponto de vista médico quanto econômico. Os dinoflagelados são conhecidos por serem particularmente capazes de eliminar o fósforo orgânico dissolvido para o nutriente P, várias espécies de HAS foram consideradas altamente versáteis e mecanicamente diversificadas na utilização de diferentes tipos de DOPs. A ecologia da proliferação de algas prejudiciais é amplamente estudada.

Bioluminescência

Imagem de longa exposição de bioluminescência de N. scintillans no porto de iates de Zeebrugge , Bélgica
Caiaque na Baía Bioluminescente , Vieques, Porto Rico

À noite, a água pode ter uma aparência de luz cintilante devido à bioluminescência dos dinoflagelados. Mais de 18 gêneros de dinoflagelados são bioluminescentes e a maioria deles emite uma luz azul esverdeada. Essas espécies contêm cintilões , corpos citoplasmáticos individuais (cerca de 0,5 µm de diâmetro) distribuídos principalmente na região cortical da célula, bolsões externos do vacúolo celular principal. Eles contêm dinoflagelado luciferase , a principal enzima envolvida na bioluminescência do dinoflagelado, e luciferina , um anel tetrapirrol derivado da clorofila que atua como substrato para a reação de produção de luz. A luminescência ocorre como um breve flash azul (0,1 seg) (máx. 476 nm) quando estimulada, geralmente por distúrbio mecânico. Portanto, quando estimulado mecanicamente - por barco, natação ou ondas, por exemplo - uma luz azul cintilante pode ser vista emanando da superfície do mar.

A bioluminescência dos dinoflagelados é controlada por um relógio circadiano e ocorre apenas à noite. Cepas luminescentes e não luminescentes podem ocorrer na mesma espécie. O número de cintilões é maior durante a noite do que durante o dia, e se decompõe no final da noite, no momento da bioluminescência máxima.

A reação luciferina-luciferase responsável pela bioluminescência é sensível ao pH. Quando o pH cai, a luciferase muda de forma, permitindo que a luciferina, mais especificamente o tetrapirrol, se ligue. Os dinoflagelados podem usar a bioluminescência como mecanismo de defesa. Eles podem assustar seus predadores com sua luz intermitente ou podem afastar predadores em potencial por um efeito indireto, como o "alarme contra roubo". A bioluminescência atrai a atenção para o dinoflagelado e seu agressor, tornando o predador mais vulnerável à predação de níveis tróficos mais elevados.

As baías do ecossistema dinoflagelado bioluminescente estão entre as mais raras e frágeis, sendo as mais famosas a Baía Bioluminescente em La Parguera, Lajas , Porto Rico; Mosquito Bay em Vieques, Porto Rico ; e Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Porto Rico . Além disso, uma lagoa bioluminescente está perto de Montego Bay, Jamaica, e portos bioluminescentes cercam Castine, Maine. Nos Estados Unidos, a Flórida Central abriga a lagoa do rio Indian, que é abundante em dinoflagelados no verão e ctenóforo bioluminescente no inverno.

Produção de lipídios e esteróis

Os dinoflagelados produzem lipídios e esteróis característicos. Um desses esteróis é típico dos dinoflagelados e é chamado de dinosterol .

Transporte

A teca dinoflagelada pode afundar rapidamente no fundo do mar na neve marinha .

Vida útil

Os dinoflagelados têm um ciclo de vida haplôntico , com a possível exceção de Noctiluca e seus parentes. O ciclo de vida geralmente envolve a reprodução assexuada por meio de mitose, seja por desmose ou eleuterosquise . Ciclos de vida mais complexos ocorrem, mais particularmente com dinoflagelados parasitas. A reprodução sexual também ocorre, embora esse modo de reprodução seja conhecido apenas em uma pequena porcentagem de dinoflagelados. Isso ocorre pela fusão de dois indivíduos para formar um zigoto , que pode permanecer móvel na forma típica dos dinoflagelados e é então chamado de planozigoto. Esse zigoto pode mais tarde formar um estágio de repouso ou hipnozygote , que é chamado de cisto dinoflagelado ou dinocisto . Após (ou antes) da germinação do cisto, o filhote passa por meiose para produzir novas células haplóides . Os dinoflagelados parecem ser capazes de realizar vários processos de reparo de DNA que podem lidar com diferentes tipos de danos ao DNA.

Ciclo de vida dos dinoflagelados: 1-mitose, 2-reprodução sexuada, 3-planozygote, 4-hipnozygote, 5-planomeiocyte
O ciclo de vida dos dinoflagelados, incluindo possíveis transições descritas 

Cistos dinoflagelados

O ciclo de vida de muitos dinoflagelados inclui pelo menos um estágio bentônico não flagelado como um cisto ). Diferentes tipos de cistos dinoflagelados são definidos principalmente com base nas diferenças morfológicas (número e tipo de camadas na parede celular) e funcionais (resistência a longo ou curto prazo). Essas características foram inicialmente pensadas para distinguir claramente cistos de película (parede fina) de cistos dinoflagelados em repouso (parede dupla). Os primeiros foram considerados cistos de curta duração (temporais) e os segundos de longa duração (em repouso). No entanto, durante as últimas duas décadas, novos conhecimentos destacaram a grande complexidade das histórias de vida dos dinoflagelados.

Cistos em repouso de Scripsiella sp. (a), Alexandrium pseudogoniaulax (b), Protoceratium reticulatum (c), A. taylori (d), A. tamarense (e), Protoperidinium oblongum (f), Kryptoperidinium foliaceum (g) e Gymnodinium catenatum (h). Barra de escala: 10 µm.

Mais de 10% das cerca de 2.000 espécies conhecidas de dinoflagelados marinhos produzem cistos como parte de seu ciclo de vida (veja o diagrama à direita). Essas fases bentônicas desempenham um papel importante na ecologia das espécies, como parte de um elo planctônico-bentônico em que os cistos permanecem na camada de sedimento durante condições desfavoráveis ​​ao crescimento vegetativo e, a partir daí, reinocular a coluna d'água em condições favoráveis. restaurado.

De fato, durante a evolução dos dinoflagelados, acredita-se que a necessidade de adaptação a ambientes flutuantes e / ou sazonalidade tenha impulsionado o desenvolvimento desse estágio do ciclo de vida. A maioria dos protistas forma cistos dormentes para resistir à fome e aos danos UV. No entanto, existem enormes diferenças nas principais propriedades fenotípicas, fisiológicas e de resistência dos cistos de cada espécie de dinoflagelado. Ao contrário das plantas superiores, a maior parte desta variabilidade, por exemplo em períodos de dormência , ainda não foi comprovada como sendo atribuída à adaptação à latitude ou depender de outras características do ciclo de vida. Assim, apesar dos avanços recentes na compreensão das histórias de vida de muitas espécies de dinoflagelados, incluindo o papel dos estágios do cisto, muitas lacunas permanecem no conhecimento sobre sua origem e funcionalidade.

O reconhecimento da capacidade de encistamento dos dinoflagelados remonta ao início do século 20, em estudos bioestratigráficos de cistos fósseis de dinoflagelados. Paul Reinsch foi o primeiro a identificar os cistos como restos fossilizados de dinoflagelados. Posteriormente, foi relatada a formação de cistos a partir da fusão de gametas, o que levou à conclusão de que o encistamento está associado à reprodução sexual. Essas observações também deram crédito à ideia de que o encistamento microalgal é essencialmente um processo pelo qual os zigotos se preparam para um período de dormência. Como os cistos de repouso estudados até então provinham de processos sexuais, a dormência foi associada à sexualidade, presunção que se manteve por muitos anos. Esta atribuição coincidiu com as teorias evolutivas sobre a origem da fusão e sexualidade das células eucarióticas, que postularam vantagens para espécies com estágios diplóides de repouso, em sua capacidade de suportar estresse nutricional e radiação UV mutacional por meio de reparo recombinacional, e para aqueles com estágios vegetativos haplóides, já que a divisão assexuada dobra o número de células. No entanto, certas condições ambientais podem limitar as vantagens da recombinação e da sexualidade, de modo que nos fungos, por exemplo, desenvolveram-se combinações complexas de ciclos haplóides e diplóides que incluem estágios de repouso assexuado e sexual.

No entanto, no ciclo de vida geral dos dinoflagelados produtores de cistos, conforme descrito nas décadas de 1960 e 1970, os cistos em repouso eram considerados o destino da sexualidade, que por si só era considerada uma resposta ao estresse ou a condições desfavoráveis. A sexualidade envolve a fusão de gametas haploides de estágios vegetativos planctônicos móveis para produzir planozigotos diplóides que eventualmente formam cistos, ou hipnozygotes , cuja germinação está sujeita a controles endógenos e exógenos . Endogenamente, um período mínimo de maturação fisiológica específica da espécie (dormência) é obrigatório antes que a germinação possa ocorrer. Assim, os hipnozigotos também foram denominados cistos “em repouso” ou “resistentes”, em referência a esse traço fisiológico e sua capacidade após a dormência de permanecerem viáveis ​​nos sedimentos por longos períodos de tempo. Exogenamente, a germinação só é possível dentro de uma janela de condições ambientais favoráveis.

No entanto, com a descoberta de que os planozigotos também eram capazes de se dividir, tornou-se aparente que a complexidade dos ciclos de vida dos dinoflagelados era maior do que se pensava originalmente. Corroborando esse comportamento em várias espécies, a capacidade das fases sexuais dos dinoflagelados de restaurar a fase vegetativa, contornando a formação do cisto, tornou-se bem aceita. Além disso, em 2006, Kremp e Parrow mostraram os cistos em repouso dormentes dos dinoflagelados de água fria do Báltico Scrippsiella hangoei e Gymnodinium sp. foram formadas pelo encistamento direto de células vegetativas haplóides, ou seja, assexuadamente. Além disso, para os cistos zigóticos de Pfiesteria piscicida a dormência não foi essencial.

Genômica

Uma das características mais marcantes dos dinoflagelados é a grande quantidade de DNA celular que eles contêm. A maioria das algas eucarióticas contém em média cerca de 0,54 pg de DNA / célula, enquanto as estimativas de conteúdo de DNA de dinoflagelado variam de 3-250 pg / célula, correspondendo a cerca de 3.000-215.000 Mb (em comparação, o genoma humano haplóide tem 3180 Mb e Triticum hexaploide trigo tem 16 000 Mb). A poliploidia ou politenia podem ser responsáveis ​​por esse grande conteúdo de DNA celular, mas estudos anteriores da cinética de reassociação do DNA e análises recentes do genoma não apóiam essa hipótese. Em vez disso, isso foi atribuído, hipoteticamente, à retroposição galopante encontrada nos genomas dos dinoflagelados.

Além de seus genomas desproporcionalmente grandes, os núcleos dos dinoflagelados são únicos em sua morfologia, regulação e composição. Seu DNA é tão compactado que exatamente quantos cromossomos eles têm ainda é incerto.

Os dinoflagelados compartilham uma organização incomum do genoma mitocondrial com seus parentes, os Apicomplexa . Ambos os grupos têm genomas mitocondriais muito reduzidos (cerca de 6 quilobases (kb) no Apicomplexa vs ~ 16 kb para mitocôndrias humanas). Uma espécie, Amoebophrya ceratii , perdeu seu genoma mitocondrial completamente, mas ainda tem mitocôndrias funcionais. Os genes nos genomas dos dinoflagelados passaram por uma série de reorganizações, incluindo amplificação e recombinação maciça do genoma, que resultaram em múltiplas cópias de cada gene e fragmentos de genes ligados em várias combinações. Ocorreu perda dos códons de parada padrão, trans-splicing de mRNAs para o mRNA de cox3 e recodificação de edição de RNA extensa da maioria dos genes. As razões para essa transformação são desconhecidas. Em um pequeno grupo de dinoflagelados, chamados de 'dinotoms' (Durinskia e Kryptoperidinium), os endossimbiontes (diatomáceas) ainda possuem mitocôndrias, tornando-os os únicos organismos com duas mitocôndrias evolutivamente distintas.

Na maioria das espécies, o genoma do plastídio consiste em apenas 14 genes.

O DNA do plastídio nos dinoflagelados contendo peridinina está contido em uma série de pequenos círculos. Cada círculo contém um ou dois genes polipeptídicos. Os genes para esses polipeptídeos são específicos do cloroplasto porque seus homólogos de outros eucariotos fotossintéticos são codificados exclusivamente no genoma do cloroplasto. Dentro de cada círculo há uma região 'central' distinguível. Os genes estão sempre na mesma orientação em relação a essa região central.

Em termos de código de barras de DNA , as sequências ITS podem ser usadas para identificar espécies, onde uma distância genética de p≥0,04 pode ser usada para delimitar espécies, o que foi aplicado com sucesso para resolver confusão taxonômica de longa data como no caso de resolver o Alexandrium complexo tamarense em cinco espécies. Um estudo recente revelou uma proporção substancial de genes dinoflagelados que codificam funções desconhecidas e que esses genes podem ser conservados e específicos da linhagem.

História evolutiva

Os dinoflagelados são representados principalmente como fósseis por dinocistos fósseis , que têm um longo registro geológico com ocorrências mais baixas durante o Triássico Médio , enquanto marcadores geoquímicos sugerem uma presença no Cambriano Inferior.

Algumas evidências indicam que os dinosteróides em muitas rochas paleozóicas e pré - cambrianas podem ser o produto de dinoflagelados ancestrais (protodinoflagelados).

A filogenética molecular mostra que os dinoflagelados são agrupados com ciliados e apicomplexanos (= esporozoários) em um clado bem suportado, os alveolatos . Os parentes mais próximos dos dinoflagelados dinocarióticos parecem ser apicomplexos , Perkinsus, Parvilucifera , sindinianos e Oxyrrhis . As filogenias moleculares são semelhantes às filogenias baseadas na morfologia.

Os primeiros estágios da evolução dos dinoflagelados parecem ser dominados por linhagens parasitas, como perkinsídeos e sindinianos (por exemplo, Amoebophrya e Hematodinium ).

Todos os dinoflagelados contêm plastídios de algas vermelhas ou organelas remanescentes (não fotossintéticas) de origem de algas vermelhas. O dinoflagelado parasita Hematodinium, entretanto, carece inteiramente de um plastídeo. Alguns grupos que perderam as propriedades fotossintéticas de seus plastídios de algas vermelhas originais obtiveram novos plastídios fotossintéticos (cloroplastos) por meio da chamada endossimbiose serial, tanto secundária quanto terciária. Como seus plastídeos originais, os novos cloroplastos nesses grupos podem ser rastreados até algas vermelhas, exceto daqueles nos membros do gênero Lepidodinium, que possuem plastídeos derivados de algas verdes, possivelmente Trebouxiophyceae ou Ulvophyceae . As linhagens com endossimbiose terciária são Dinophysis, com plastídeos de um criptomonade , Karenia, Karlodinium e Takayama, que possuem plastídeos de origem haptófita , e Peridiniaceae, Durinskia e Kryptoperidinium, que possui plastídeos derivados de diatomáceas. Algumas espécies também realizam cleptoplastia .

A evolução dos dinoflagelados foi resumida em cinco tipos organizacionais principais: prorocentroide, dinofsoide, gonyaulacoide, peridinioide e gymnodinoide. As transições de espécies marinhas para água doce têm sido eventos raros durante a diversificação dos dinoflagelados e na maioria dos casos não ocorreram recentemente, possivelmente tão tarde quanto o Cretáceo .

Recentemente, o "fóssil vivo" Dapsilidinium pastielsii foi encontrado habitando o Indo-Pacific Warm Pool , que servia como um refúgio para dinoflagelados termofílicos.

Exemplos

Veja também

Referências

Bibliografia

links externos