Dromaeosauridae - Dromaeosauridae

Dromeossaurídeos
Variação temporal:
Cretáceo Inferior - Cretáceo Superior ,143-66  Ma Possível registro do Jurássico Médio
Dromaeosauridae Diversity.jpg
Uma coleção de esqueletos fósseis de dromeossaurídeos. No sentido horário a partir da esquerda: Deinonico antirrhopus (um dromaeosaurine fortemente construído), Buitreraptor gonzalezorum (um unenlagiine longo focinho), mongoliensis Velociraptor (uma pequena velociraptorine), Microraptor gui (um microraptorian alado), Halszkaraptor escuilliei (um halszkaraptorine semiaquático), zhenyuanlong suni (um dromeossaurídeo de asa longa)
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Eumaniraptora
Família: Dromaeosauridae
Matthew & Brown , 1922
Espécies de tipo
Dromaeosaurus albertensis
Matthew e Brown, 1922
Subgrupos
Sinônimos
  • Itemiridae Kurzanov, 1976
  • Unenlagiidae ? Agnolin & Novas, 2011

Dromaeosauridae / ˌ d r ɒ m i ə s ɔː r ɪ d i / é uma família de penas terópodes dinossauros . Eles eram geralmente carnívoros com penas de pequeno a médio porte que floresceram no período Cretáceo . O nome Dromaeosauridae significa 'lagartos correndo', do grego δρομεῦς ( dromeus ) que significa 'corredor' e σαῦρος ( sauros ) que significa 'lagarto'. No uso informal, eles são freqüentemente chamados de raptores (após Velociraptor ), um termo popularizado pelo filme Jurassic Park ; alguns tipos incluem o termo "raptor" diretamente em seu nome e passaram a enfatizar sua aparência de pássaro e especularam seu comportamento de pássaro.

Fósseis de dromeossaurídeos foram encontrados em todo o mundo na América do Norte , Europa , África , Ásia , América do Sul e Antártica , com dentes fossilizados dando crédito à possibilidade de que eles também habitaram a Austrália . Eles apareceram pela primeira vez no período Jurássico médio ( estágio Batoniano final , cerca de 167 milhões de anos atrás) e sobreviveram até o final do Cretáceo ( estágio Maastrichtiano , 66 ma), existindo até o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno . A presença de dromeossaurídeos já no Jurássico Médio foi sugerida pela descoberta de dentes fósseis isolados, embora nenhum corpo fóssil de dromeossaurídeos tenha sido encontrado nesse período.

Descrição

Restauração vital de Deinonychus antirrhopus

O distinto plano corporal dos dromeossaurídeos ajudou a reacender as teorias de que os dinossauros podem ter sido ativos, rápidos e intimamente relacionados aos pássaros. A ilustração de Robert Bakker para a monografia de John Ostrom de 1969, mostrando o dromeossaurídeo Deinonychus em uma corrida rápida, está entre as reconstruções paleontológicas mais influentes da história. O plano do corpo do dromeossaurídeo inclui um crânio relativamente grande, dentes serrilhados, focinho estreito (com exceção do Utahraptor ) e olhos voltados para a frente, que indicam algum grau de visão binocular. Os dromeossaurídeos, como a maioria dos outros terópodes, tinham um pescoço curvo em S moderadamente longo e seu tronco era relativamente curto e profundo. Como outros maniraptorans , eles tinham braços longos que podiam ser dobrados contra o corpo em algumas espécies, e mãos relativamente grandes com três dedos longos (o dedo médio sendo o mais longo e o indicador sendo o mais curto) terminando em grandes garras. A estrutura do quadril do dromeossaurídeo apresentava uma bota púbica caracteristicamente grande projetando-se abaixo da base da cauda. Os pés dos dromeossaurídeos exibiam uma grande garra recurvada no segundo dedo do pé. Suas caudas eram delgadas, com vértebras longas e baixas sem processo transverso e espinhas neurais após a 14ª vértebra caudal.

Sabe-se agora que pelo menos alguns, e provavelmente todos, os dromeossaurídeos estavam cobertos de penas, incluindo penas grandes, com palhetas, asas e cauda. Esse desenvolvimento, hipotetizado pela primeira vez em meados da década de 1980 e confirmado por descobertas de fósseis em 1999, representa uma mudança significativa na maneira como os dromeossaurídeos têm sido historicamente retratados na arte e no cinema.

Processos uncinados ossificados de costelas foram identificados em vários dromeossaurídeos.

Modelo dos ossos do pé de um dromeossaurídeo típico

Como outros terópodes, os dromeossaurídeos eram bípedes; isto é, eles andavam nas patas traseiras. No entanto, enquanto a maioria dos terópodes caminhava com três dedos em contato com o solo, rastros fossilizados de pegadas confirmam que muitos dos primeiros grupos paravianos , incluindo os dromeossaurídeos, mantinham o segundo dedo do pé fora do solo em uma posição hiperestendida, com apenas o terceiro e o quarto dedos suportando o peso de o animal. Isso é chamado de didactia funcional. O segundo dedo do pé alargado apresentava uma garra anormalmente grande, curva, falciforme (em forma de foice, alt. Drepanoide ) (mantida fora do solo ou "retraída" ao caminhar), que se pensa ter sido usada na captura de presas e escalada em árvores (ver "Função garra" abaixo). Esta garra era especialmente semelhante a uma lâmina nos eudromaeossauros predadores de grande porte . Uma possível espécie de dromeossaurídeo, Balaur bondoc , também possuía um primeiro dedo do pé que foi altamente modificado em paralelo com o segundo. Tanto o primeiro quanto o segundo dedo de cada pé de B. bondoc também foram mantidos retraídos e apresentavam garras alargadas em forma de foice.

Cauda

Os dromeossaurídeos tinham caudas longas. A maioria das vértebras da cauda apresentava extensões ósseas semelhantes a hastes, bem como tendões ósseos em algumas espécies. Em seu estudo de Deinonychus , Ostrom propôs que essas características enrijeceram a cauda de modo que ela pudesse apenas flexionar na base, e toda a cauda então se moveria como uma única alavanca rígida. No entanto, um espécime bem preservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tem um esqueleto de cauda articulado que é curvado horizontalmente em forma de S longo. Isso sugere que, em vida, a cauda pode se curvar de um lado para o outro com um grau substancial de flexibilidade. Foi proposto que esta cauda fosse usada como estabilizador ou contrapeso durante a corrida ou no ar; no Microraptor , um leque alongado de penas em forma de diamante é preservado na ponta da cauda. Isso pode ter sido usado como um estabilizador aerodinâmico e leme durante o planador ou vôo motorizado (consulte "Vôo e planagem" abaixo).

Tamanho

Comparação de tamanhos de vários dromeossaurídeos
Diagrama que compara as três maiores gêneros descritos: achillobator , Dakotaraptor e Utahraptor

Dromeossaurídeos eram pequenos para dinossauros de tamanho médio, que varia de cerca de 0,7 metros (2,3 ft) de comprimento (no caso de Mahakala ) a aproximar-se ou ao longo de 6 m (20 pés) (em Utahráptor , Dakotaraptor e achillobator ). Alguns podem ter crescido; espécimes não descritos de Utahraptor nas coleções da Universidade Brigham Young pertenciam a indivíduos que podem ter alcançado até 11 m (36 pés) de comprimento, embora estes aguardem um estudo mais detalhado. O tamanho grande parece ter evoluído pelo menos duas vezes entre os dromeossaurídeos; uma vez entre os dromeossauros Utahraptor e Achillobator , e novamente entre os unenlagiines ( Austroraptor , que media 5 m [16 pés] de comprimento). Uma possível terceira linhagem de dromeossaurídeos gigantes é representada por dentes isolados encontrados na Ilha de Wight , na Inglaterra . Os dentes pertencem a um animal do tamanho do dromaeosaurine Utahraptor , mas parecem pertencer a velociraptorines, a julgar pelo formato dos dentes.

Mahakala é o dromeossaurídeo mais primitivo já descrito e o menor. Essa evidência, combinada com o pequeno tamanho de outros parentes primitivos como o Microraptor e o troodontídeo Anchiornis , indica que o ancestral comum dos dromeossaurídeos, troodontídeos e pássaros (que é chamado de paraviano ancestral) pode ter sido muito pequeno, em torno de 65 cm de comprimento e 600 a 700 gramas de massa.

Penas

Traços de penas preservados em um fóssil de Zhenyuanlong suni .

Há uma grande quantidade de evidências mostrando que os dromeossaurídeos estavam cobertos de penas . Alguns fósseis de dromeossaurídeos preservam penas longas e pennáceas nas mãos e nos braços ( remiges ) e na cauda ( rectrizes ), bem como penas mais curtas semelhantes a penugem que cobrem o corpo. Outros fósseis, que não preservam impressões reais de penas, ainda preservam as saliências associadas nos ossos do antebraço, onde longas penas de asas teriam se fixado em vida. No geral, esse padrão de penas se parece muito com o Archaeopteryx .

O primeiro dromeossaurídeo conhecido com evidência definitiva de penas foi o Sinornithosaurus , relatado da China por Xu et al. em 1999. Muitos outros fósseis de dromeossaurídeos foram encontrados com penas cobrindo seus corpos, alguns com asas emplumadas totalmente desenvolvidas. O microraptor ainda mostra evidências de um segundo par de asas nas patas traseiras. Embora as impressões diretas das penas só sejam possíveis em sedimentos de granulação fina, alguns fósseis encontrados em rochas mais grossas mostram evidências de penas pela presença de botões de penas, os pontos de fixação para penas de asas possuídas por alguns pássaros. Os dromeossaurídeos Rahonavis e Velociraptor foram encontrados com botões de pena, mostrando que essas formas tinham penas, apesar de nenhuma impressão ter sido encontrada. À luz disso, é mais provável que mesmo os dromeossaurídeos terrestres maiores tivessem penas, uma vez que até pássaros que não voam hoje retêm a maior parte de sua plumagem, e dromeossaurídeos relativamente grandes, como o Velociraptor , são conhecidos por terem retido penas pennáceas. Embora alguns cientistas tenham sugerido que os dromeossaurídeos maiores perderam parte ou toda sua cobertura isolante, a descoberta de penas em espécimes de Velociraptor foi citada como evidência de que todos os membros da família mantiveram penas.

Mais recentemente, a descoberta de Zhenyuanlong estabeleceu a presença de uma pelagem cheia de penas em dromeossaurídeos relativamente grandes. Além disso, o animal exibe penas aerodinâmicas nas asas proporcionalmente grandes, bem como um leque que atravessa a cauda, ​​características inesperadas que podem oferecer uma compreensão do tegumento de grandes dromeossaurídeos. Dakotaraptor é uma espécie de dromeossaurídeo ainda maior com evidência de penas, embora indireta na forma de botões de pena.

Diagnóstico Técnico

Fóssil de dromeossaurídeo exibido no Museu de Ciências de Hong Kong .

Os dromeossaurídeos são diagnosticados pelas seguintes características; frontais curtos em forma de T que formam o limite rostral da fenestra supratemporal ; uma plataforma saliente caudolateral do esquamosal ; um processo lateral do quadrado que contacta com a quadratojugal ; levantado, espreitado, parapófise nas vértebras dorsais , um dedo pedal modificado II; divisas e prezygapophysis do caudal vértebras alongado e abrangendo várias vértebras; a presença de uma fossa subglenóide no coracóide .

Classificação

Relacionamento com pássaros

Comparação dos membros anteriores de Deinonychus (esquerda) e Archaeopteryx (direita), uma das muitas semelhanças esqueléticas entre aves e dromeossaurídeos

Os dromeossaurídeos compartilham muitas características com os primeiros pássaros (clado Avialae ou Aves ). A natureza precisa de sua relação com os pássaros passou por muitos estudos, e as hipóteses sobre essa relação mudaram à medida que novas evidências se tornaram disponíveis. Ainda em 2001, Mark Norell e seus colegas analisaram uma grande pesquisa de fósseis de coelurossauros e produziram o resultado provisório de que os dromeossaurídeos eram parentes mais próximos dos pássaros, com os troodontídeos como um grupo externo mais distante. Eles até sugeriram que Dromaeosauridae poderia ser parafilético em relação a Avialae. Em 2002, Hwang e colegas utilizaram o trabalho de Norell et al. , incluindo novos personagens e melhores evidências fósseis, para determinar que os pássaros (avialans) eram mais bem vistos como primos dos dromeossaurídeos e troodontídeos . Um consenso de paleontólogos concluiu que ainda não há evidências suficientes para determinar se algum dromeossaurídeo poderia voar ou planar, ou se eles evoluíram de ancestrais que poderiam.

Teorias alternativas e ausência de vôo

Os dromeossaurídeos são tão parecidos com pássaros que levaram alguns pesquisadores a argumentar que seriam mais bem classificados como pássaros. Em primeiro lugar, como tinham penas, os dromeossaurídeos (junto com muitos outros dinossauros terópodes celurossauros) são "pássaros" nas definições tradicionais da palavra "pássaro" ou "Aves", que se baseiam na posse de penas. No entanto, outros cientistas, como Lawrence Witmer , argumentaram que chamar um terópode como o Caudipteryx de pássaro porque tem penas pode esticar a palavra para além de qualquer significado útil.

Molde fóssil de um espécime de Sinornithosaurus extensivamente emplumado

Pelo menos duas escolas de pesquisadores propuseram que os dromeossaurídeos podem realmente ser descendentes de ancestrais voadores. Hipóteses envolvendo um ancestral voador para dromeossaurídeos são às vezes chamadas de "Os pássaros vieram primeiro" (BCF). George Olshevsky geralmente é creditado como o primeiro autor do BCF. Em seu próprio trabalho, Gregory S. Paul apontou várias características do esqueleto do dromeossaurídeo que ele interpretou como evidência de que todo o grupo evoluiu de ancestrais dinossauros voadores, talvez um animal como o Archaeopteryx . Nesse caso, os dromeossaurídeos maiores eram secundariamente incapazes de voar, como o avestruz moderno . Em 1988, Paul sugeriu que os dromeossaurídeos podem estar mais intimamente relacionados aos pássaros modernos do que ao Archaeopteryx . Em 2002, entretanto, Paul colocou dromeossaurídeos e Archaeopteryx como os parentes mais próximos um do outro.

Em 2002, Hwang et al. descobriram que o Microraptor era o dromeossaurídeo mais primitivo. Xu e seus colegas em 2003 citaram a posição basal do Microraptor , junto com as características das penas e das asas, como evidência de que o dromeossaurídeo ancestral podia planar. Nesse caso, os dromeossaurídeos maiores seriam secundariamente terrestres - tendo perdido a capacidade de planar mais tarde em sua história evolutiva.

Também em 2002, Steven Czerkas descreveu Cryptovolans , embora seja um provável sinônimo júnior de Microraptor . Ele reconstruiu o fóssil de maneira imprecisa com apenas duas asas e, portanto, argumentou que os dromeossaurídeos eram voadores motorizados, em vez de planadores passivos. Mais tarde, ele emitiu uma reconstrução revisada de acordo com a do Microraptor

Outros pesquisadores, como Larry Martin , propuseram que os dromeossaurídeos, junto com todos os maniraptoranos, não eram dinossauros. Martin afirmou por décadas que os pássaros não tinham relação com os maniraptoranos, mas em 2004 ele mudou de posição, concordando que os dois eram parentes próximos. No entanto, Martin acreditava que os maniraptorans eram pássaros que não voavam secundariamente, e que os pássaros não evoluíram dos dinossauros, mas sim de arcossauros não-dinossauros.

O espécime de Archaeopteryx em Thermopolis , que mostrou que ele também tinha um segundo dedo do pé hiperextensível

Em 2005, Mayr e Peters descreveram a anatomia de um espécime de Archaeopteryx muito bem preservado e determinaram que sua anatomia era mais parecida com terópodes não-aviários do que se entendia anteriormente. Especificamente, eles descobriram que o Archaeopteryx tinha um hálux palatino primitivo , não revertido e um segundo dedo do pé hiperextensível . Sua análise filogenética produziu o resultado controverso de que Confuciusornis estava mais próximo do Microraptor do que do Archaeopteryx , tornando o Avialae um táxon parafilético. Eles também sugeriram que o ancestral paravian era capaz de voar ou planar, e que os dromeossaurídeos e troodontídeos eram secundariamente incapazes de voar (ou haviam perdido a capacidade de planar). Corfe e Butler criticaram este trabalho em bases metodológicas.

Um desafio para todos esses cenários alternativos veio quando Turner e seus colegas em 2007 descreveram um novo dromeossaurídeo, Mahakala , que eles descobriram ser o membro mais básico e primitivo dos Dromaeosauridae, mais primitivo que o Microraptor . Mahakala tinha braços curtos e nenhuma habilidade de planar. Turner et al. também inferiu que o vôo evoluiu apenas nos Avialae, e esses dois pontos sugeriram que o ancestral dromeossaurídeo não podia planar ou voar. Com base nessa análise cladística, Mahakala sugere que a condição ancestral dos dromeossaurídeos não é volante . No entanto, em 2012, um estudo expandido e revisado incorporando os mais recentes achados de dromeossaurídeos recuperou o Xiaotingia semelhante ao Archaeopteryx como o membro mais primitivo do clado Dromaeosauridae, o que parece sugerir que os primeiros membros do clado podem ter sido capazes de voar.

Taxonomia

A autoria da família Dromaeosauridae é creditada a William Diller Matthew e Barnum Brown , que a erigiram como uma subfamília (Dromaeosaurinae) da família Deinodontidae em 1922, contendo apenas o novo gênero Dromaeosaurus .

As subfamílias de Dromaeosauridae frequentemente mudam de conteúdo com base em novas análises, mas normalmente consistem nos seguintes grupos. Vários dromeossaurídeos não foram atribuídos a nenhuma subfamília em particular, muitas vezes porque são muito mal preservados para serem colocados com segurança na análise filogenética (consulte a seção Filogenia abaixo) ou são indeterminados, sendo atribuídos a diferentes grupos, dependendo da metodologia empregada em diferentes artigos . A subfamília mais básica conhecida de dromeossaurídeos é Halszkaraptorinae, um grupo de criaturas bizarras com dedos e pescoços longos, um grande número de dentes pequenos e possíveis hábitos semiaquáticos. Outro grupo enigmático, Unenlagiinae, é a subfamília de dromeossaurídeos com menos suporte e é possível que alguns ou todos os seus membros pertençam a não pertencentes a Dromaeosauridae. Os membros maiores, que vivem no solo, como o Buitreraptor e o Unenlagia, mostram fortes adaptações de vôo, embora provavelmente fossem grandes demais para 'decolar'. Um possível membro desse grupo, Rahonavis , é muito pequeno, com asas bem desenvolvidas que mostram evidências de botões de pena (os pontos de fixação das penas de vôo) e é muito provável que possa voar. O próximo clado mais primitivo de dromeossaurídeos é o Microraptoria. Este grupo inclui muitos dos menores dromeossaurídeos, que apresentam adaptações para viver em árvores. Todas as impressões de pele de dromeossaurídeos conhecidas vêm deste grupo e todas mostram uma extensa cobertura de penas e asas bem desenvolvidas. Como os unenlagiines, algumas espécies podem ter sido capazes de voar ativo. O subgrupo mais avançado de dromeossaurídeos, Eudromaeosauria, inclui gêneros atarracados e de pernas curtas que provavelmente eram caçadores de emboscada. Este grupo inclui Velociraptorinae, Dromaeosaurinae e, em alguns estudos, um terceiro grupo: Saurornitholestinae. A subfamília Velociraptorinae tradicionalmente inclui Velociraptor , Deinonychus e Saurornitholestes , e embora a descoberta de Tsaagan tenha dado suporte a esse agrupamento, a inclusão de Deinonychus , Saurornitholestes e alguns outros gêneros ainda é incerta. Os Dromaeosaurinae geralmente consistem em espécies de tamanho médio a gigante, com crânios geralmente em forma de caixa (as outras subfamílias geralmente têm focinhos mais estreitos).

Luanchuanraptor , um dromeossaurídeo de localização incerta

A seguinte classificação dos vários gêneros de dromeossaurídeos segue a tabela fornecida em Holtz, 2011, salvo indicação em contrário.

História dos gêneros

21st century in paleontology 20th century in paleontology 2030s in paleontology 2020s in paleontology 2010s in paleontology 2000s in paleontology 1990s in paleontology 1980s in paleontology 1970s in paleontology 1960s in paleontology 1950s in paleontology 1940s in paleontology 1930s in paleontology 1920s in paleontology Itemirus Wulong bohaiensis Changyuraptor Ypupiara Unquillosaurus Variraptor Pamparaptor Kansaignathus Shri devi Dineobellator Atrociraptor Zhongjianosaurus Linheraptor Pyroraptor Neuquenraptor Halszkaraptor Hulsanpes Saurornitholestes Acheroraptor Yurgovuchia Utahraptor Dromaeosaurus Achillobator Deinonychus Velociraptor Tsaagan Adasaurus Bambiraptor Sinornithosaurus Dakotaraptor Zhenyuanlong Graciliraptor Microraptor Hesperonychus Tianyuraptor Shanag Unenlagia Rahonavis Buitreraptor Mahakala (dinosaur) Austroraptor 21st century in paleontology 20th century in paleontology 2030s in paleontology 2020s in paleontology 2010s in paleontology 2000s in paleontology 1990s in paleontology 1980s in paleontology 1970s in paleontology 1960s in paleontology 1950s in paleontology 1940s in paleontology 1930s in paleontology 1920s in paleontology

Filogenia

Dromaeosauridae foi definido pela primeira vez como um clado por Paul Sereno em 1998, como o grupo natural mais inclusivo contendo dromeossauro, mas não Troodon , Ornithomimus ou Passer . As várias "subfamílias" também foram redefinidas como clados, geralmente definidos como todas as espécies mais próximas do grupo homônimo do que Dromaeosaurus ou quaisquer homônimos de outros subclados (por exemplo, Makovicky definiu o clado Unenlagiinae como todos os dromeossaurídeos mais próximos de Unenlagia do que ao Velociraptor ). O Microraptoria é o único subclado de dromeossaurídeos não convertido de uma subfamília. Senter e seus colegas cunharam expressamente o nome sem o sufixo da subfamília -inae para evitar problemas percebidos com a erecção de um táxon de grupo familiar tradicional , caso o grupo seja encontrado fora dos dromaeosauridae propriamente ditos. Sereno ofereceu uma definição revisada do subgrupo contendo Microraptor para garantir que caísse dentro de Dromaeosauridae, e ergueu a subfamília Microraptorinae, atribuindo-a a Senter et al. , embora esse uso só tenha aparecido em seu banco de dados TaxonSearch online e não tenha sido publicado formalmente. A extensa análise cladística conduzida por Turner et al. (2012) apoiou ainda mais a monofilia de Dromaeosauridae.

O cladograma abaixo segue uma análise de 2015 por DePalma et al. usando dados atualizados do Theropod Working Group.

Dromaeosauridae
Unenlagiinae

Rahonavis

Buitreraptor

Unenlagia

Microraptoria

SinornithosaurusSinornithosaurus (invertido) .jpg

MicroraptorFred Wierum Microraptor.png

NGMC 91Sinornithosaurus (invertido) .jpg

BambiraptorBambiraptor reconstruction.jpg

Tianyuraptor

Adasaurus

Tsaagan

Eudromaeosauria

Saurornitholestes

VelociraptorFred Wierum Velociraptor.png

Dromaeosaurinae

DeinonicoFred Wierum Deinonychus.png

AtrociraptorAtrociraptor (invertido) .jpg

AchillobatorAchillobator reconstruction Flipped.png

UtahraptorRestauração Utahraptor (invertido) .png

DakotaraptorWiki Dakotaraptor (fundo branco) .jpg

DromaeosaurusFred Wierum Dromaeosaurus.png

Outro cladograma construído a seguir segue a análise filogenética realizada em 2017 por Cau et al. usando os dados atualizados do Theropod Working Group em sua descrição do Halszkaraptor .

Dromaeosauridae
Halszkaraptorinae

HalszkaraptorReconstrução do Halszkaraptor por Tom Parker (Flipped) .png

MahakalaMahakala omnogovae no background.png

HulsanpesHulsanpes no background.png

Unenlagiinae

AustroraptorRestauração Austroraptor (invertido) .png

Buitreraptor

NeuquenraptorNeuquenraptor argentinus PaleoGeek W1 (invertido) .png

Unenlagia comahuensis

Unenlagia paynemili

Shanag

ZhenyuanlongRestauração de vida Zhenyuanlong (fundo branco) .jpg

Microraptoria

Changyuraptor

NGMC 91Sinornithosaurus (invertido) .jpg

Graciliraptor

MicroraptorFred Wierum Microraptor.png

SinornithosaurusSinornithosaurus (invertido) .jpg

Hesperonychus

Eudromaeosauria

BambiraptorBambiraptor reconstruction.jpg

Tianyuraptor

Dromaeosaurinae

AchillobatorAchillobator reconstruction Flipped.png

UtahraptorRestauração Utahraptor (invertido) .png

DromaeosaurusFred Wierum Dromaeosaurus.png

Velociraptorinae

Adasaurus

DeinonicoFred Wierum Deinonychus.png

Saurornitholestes

VelociraptorFred Wierum Velociraptor.png

Tsaagan

Linheraptor

Paleobiologia

Função garra

Atualmente, há desacordo sobre a função da "garra em foice" alargada no segundo dedo do pé. Quando John Ostrom o descreveu para Deinonychus em 1969, ele interpretou a garra como uma arma cortante semelhante a uma lâmina, muito parecida com os caninos de alguns felinos dente-de-sabre , usada com chutes poderosos para cortar a presa. Adams (1987) sugeriu que a garra foi usada para estripar grandes dinossauros ceratopsianos . A interpretação da garra de foice como uma arma mortal aplicada a todos os dromeossaurídeos. No entanto, Manning et al. argumentou que a garra em vez disso serviu como um gancho, reconstruindo a bainha de queratina com uma seção transversal elíptica, em vez da forma de lágrima invertida anteriormente inferida. Na interpretação de Manning, a segunda garra do dedo do pé seria usada como um auxílio para escalar ao subjugar presas maiores e também como uma arma de esfaqueamento.

A restauração da vida de Deinonychus atacando um Zephyrosaurus usando a garra de foice para conter a presa

Ostrom comparou o Deinonychus ao avestruz e ao casuar . Ele observou que as espécies de pássaros podem causar ferimentos graves com a grande garra no segundo dedo do pé. O casuar tem garras de até 125 milímetros (4,9 pol.) De comprimento. Ostrom citou Gilliard (1958) ao dizer que eles podem cortar um braço ou estripar um homem. Kofron (1999 e 2003) estudou 241 ataques documentados de casuares e descobriu que um humano e dois cães foram mortos, mas nenhuma evidência de que casuares podem estripar ou desmembrar outros animais. Os casuares usam suas garras para se defender, para atacar animais ameaçadores e em exibições agonísticas, como a Exibição de Ameaça Curvada. A seriema também tem uma segunda garra do dedo do pé alargada e a usa para separar pequenas presas para engolir.

Phillip Manning e colegas (2009) tentaram testar a função da garra em foice e garras de formato semelhante nos membros anteriores. Eles analisaram a biomecânica de como as tensões e tensões seriam distribuídas ao longo das garras e nos membros, usando imagens de raios-X para criar um mapa de contorno tridimensional de uma garra de membro anterior do Velociraptor . Para efeito de comparação, eles analisaram a construção de uma garra de um pássaro predador moderno, a coruja-águia . Eles descobriram que, com base na forma como o estresse era conduzido ao longo da garra, eles eram ideais para escalar. Os cientistas descobriram que a ponta afiada da garra era um instrumento de punção e preensão, enquanto a base curva e expandida da garra ajudava a transferir cargas de tensão uniformemente.

A equipe de Manning também comparou a curvatura da "garra de foice" do dromeossaurídeo com a curvatura em pássaros e mamíferos modernos. Estudos anteriores haviam mostrado que a quantidade de curvatura em uma garra correspondia ao estilo de vida do animal: animais com garras fortemente curvas de um determinado formato tendem a ser escaladores, enquanto garras mais retas indicam estilos de vida que vivem no solo. As garras em forma de foice do dromeossaurídeo Deinonychus têm uma curvatura de 160 graus, bem dentro do alcance dos animais escaladores. As garras dos membros anteriores que eles estudaram também se enquadraram na faixa de curvatura de escalada.

O paleontólogo Peter Mackovicky comentou sobre o estudo da equipe de Manning, afirmando que pequenos dromeossaurídeos primitivos (como o Microraptor ) provavelmente eram escaladores de árvores, mas essa escalada não explica por que, mais tarde, dromeossaurídeos gigantes como o Achillobator retiveram garras altamente curvas quando eram grandes demais para escalar árvores. Mackovicky especulou que os dromeossaurídeos gigantes podem ter adaptado a garra para ser usada exclusivamente para agarrar presas.

Em 2009, Phil Senter publicou um estudo sobre dedos dos pés de dromeossaurídeos e mostrou que sua amplitude de movimento era compatível com a escavação de ninhos de insetos resistentes. Senter sugeriu que pequenos dromeossaurídeos como Rahonavis e Buitreraptor eram pequenos o suficiente para serem insetívoros parciais , enquanto gêneros maiores como Deinonychus e Neuquenraptor poderiam ter usado essa habilidade para capturar presas de vertebrados que residiam em ninhos de insetos. No entanto, Senter não testou se a forte curvatura das garras dos dromeossaurídeos também favorecia essas atividades.

Em 2011, Denver Fowler e seus colegas sugeriram um novo método pelo qual os dromeossaurídeos podem ter capturado presas menores. Este modelo, conhecido como o modelo de predação de "restrição de presas raptor" (RPR), propõe que os dromeossaurídeos matam suas presas de uma maneira muito semelhante às aves de rapina accipitrídeos existentes : saltando sobre sua presa, prendendo-a sob seu peso corporal, e agarrando-o com força com as grandes garras em forma de foice. Como os accipitrídeos, o dromeossaurídeo então começava a se alimentar do animal ainda vivo, até que finalmente morresse de perda de sangue e falência de órgãos. Esta proposta é baseada principalmente em comparações entre a morfologia e as proporções dos pés e pernas de dromeossaurídeos para vários grupos de aves de rapina existentes com comportamentos predatórios conhecidos. Fowler descobriu que os pés e as pernas dos dromeossaurídeos se assemelham mais aos das águias e falcões , especialmente em termos de uma segunda garra alargada e uma amplitude semelhante de movimento de agarrar. O metatarso curto e a força do pé, no entanto, seriam mais semelhantes aos das corujas . O método de predação RPR seria consistente com outros aspectos da anatomia dos dromeossaurídeos, como sua dentição incomum e morfologia do braço. Os braços, que podiam exercer muita força, mas provavelmente eram cobertos por longas penas, podem ter sido usados ​​como estabilizadores para o equilíbrio enquanto estavam em cima de uma presa que lutava, junto com a dura cauda de contrapeso. As mandíbulas dos dromeossaurídeos, consideradas por Fowler e seus colegas relativamente fracas, teriam sido úteis para comer presas vivas, mas não tão úteis para o despacho rápido e enérgico da presa. Essas adaptações predatórias trabalhando juntas também podem ter implicações na origem do flapping em paravianos .

Um estudo de 2020 por Gianechini et al ., Também indica que velociraptorines, dromaeosaurines e outros eudromaeosaurs na Laurasia diferiam muito em suas técnicas de locomotiva e matança dos dromaeosaurids unenlagiine de Gondwana. A segunda falange mais curta no segundo dedo do pé permitiu o aumento da força a ser gerada por esse dedo, o que, combinado com um metatarso mais curto e mais largo, e uma morfologia em forma de dobradiça marcada perceptível das superfícies articulares dos metatarsos e falanges, possivelmente permitiu que os eudromaeossauros exercessem uma força de preensão maior do que os unenlagiines, permitindo subjugar e matar presas grandes de maneira mais eficiente. Em comparação, os dromeossaurídeos unenlagiine tinham um subarctometatarsus mais longo e delgado, e articulações de dobradiça menos bem marcadas, uma característica que possivelmente lhes deu maiores capacidades cursórias e permitia maior velocidade. Além disso, a segunda falange mais longa do segundo dedo permitia aos unenlagiines movimentos rápidos dos segundos dedos de seus pés para caçar presas menores e mais evasivas. Essas diferenças nas especializações locomotoras e predatórias podem ter sido uma característica fundamental que influenciou os caminhos evolutivos que moldaram os dois grupos de dromeossauros nos hemisférios norte e sul.

Alimentando

Descobriu-se que a alimentação dos dromeossaurídeos é típica dos terópodes celurossauros, com um método de alimentação característico de "punção e puxão". Estudos de padrões de desgaste nos dentes de dromeossaurídeos por Angelica Torices et al. indicam que os dentes dos dromeossaurídeos compartilham padrões de desgaste semelhantes aos observados nos Tyrannosauridae e Troodontidae. No entanto, o microdesgaste nos dentes indicou que os dromeossaurídeos provavelmente preferiam presas maiores do que os troodontídeos com os quais frequentemente compartilhavam seu ambiente. Essas diferenciações dietéticas provavelmente permitiam que eles habitassem o mesmo ambiente. O mesmo estudo também indicam que dromeossaurídeos tais como dromeossauro e saurornitholestes (dois dromeossaurídeos analisados no estudo) provável incluídos osso na sua dieta e foram melhor adaptadas para lidar com lutando presa enquanto troodontídeos, equipada com mandíbulas mais fracos, rapinaram em animais mais suaves e presas tais como invertebrados e carniça.

Comportamento de grupo

Faixas das ichnogenus didactyloides Paravipus , interpretada como representando dois indivíduos que estavam em movimento na mesma direcção

Fósseis de Deinonychus foram descobertos em pequenos grupos perto dos restos do herbívoro Tenontosaurus , umdinossauro ornitísquio maior. Isso foi interpretado como evidência de que esses dromeossaurídeos caçavam em matilhas coordenadas como alguns mamíferos modernos. No entanto, nem todos os paleontólogos acharam as evidências conclusivas, e um estudo subsequente publicado em 2007 por Roach e Brinkman sugere que o Deinonychus pode ter realmente exibido um comportamento de mobbing desorganizado. Os diapsídeos modernos, incluindo pássaros e crocodilos (os parentes mais próximos dos dromeossaurídeos), exibem um mínimo de caça cooperativa de longo prazo (exceto o falcão aplomado e o falcão de Harris ); em vez disso, eles geralmente são caçadores solitários, juntando forças de tempos em tempos para aumentar o sucesso na caça (como os crocodilianos às vezes fazem), ou são atraídos por carcaças previamente mortas, onde o conflito geralmente ocorre entre indivíduos da mesma espécie. Por exemplo, em situações onde grupos de dragões de Komodo estão comendo juntos, os indivíduos maiores comem primeiro e podem atacar dragões de Komodo menores que tentam se alimentar; se o animal menor morre, geralmente é canibalizado . Quando essa informação é aplicada aos sites que contêm o comportamento putativo de caça em matilha em dromeossaurídeos, ela parece um tanto consistente com uma estratégia de alimentação semelhante à do dragão de Komodo. Os restos do esqueleto de Deinonychus encontrados nesses locais são de subadultos, com partes ausentes que podem ter sido comidas por outro Deinonychus , que um estudo de Roach et al. apresentado como evidência contra a ideia de que os animais cooperaram na caça. Diferentes preferências alimentares entre Deinonychus juvenis e adultospublicadas em 2020 indicam que o animal não exibiu comportamento complexo e cooperativo visto em animais de caça de matilha. Se isso se estendeu a outros dromeossauros é atualmente desconhecido. Uma terceira opção possível é que os dromeossaurídeos não exibiram um comportamento cooperativo de longo prazo, mas sim um comportamento cooperativo de curto prazo, como visto em crocodilianos, que exibem verdadeira cooperação e competição por presas.

Em 2001, vários espécimes de Utahraptor com idades variando desde adultos totalmente crescidos até bebês minúsculos de um metro de comprimento foram encontrados em um local considerado por alguns como uma armadilha de predador de areia movediça. Alguns consideram isso como evidência do comportamento de caça da família; no entanto, o bloco completo de arenito ainda não foi aberto e os pesquisadores não têm certeza se os animais morreram ou não ao mesmo tempo.

Em 2007, os cientistas descreveram o primeiro conhecido extensa dromaeosaurid trackway , em Shandong, China. Além de confirmar a hipótese de que a garra foice foi realizada retraída fora da terra, o rastro (feita por um grande, achillobator -sized espécies) mostrou evidência de seis indivíduos de cerca de tamanho igual que se deslocam em conjunto ao longo de uma linha de costa. Os indivíduos estavam espaçados cerca de um metro um do outro, viajando na mesma direção e caminhando em um ritmo bastante lento. Os autores do artigo que descreve essas pegadas interpretaram as pegadas como evidência de que algumas espécies de dromeossaurídeos viviam em grupos. Embora os rastros claramente não representem o comportamento de caça, a ideia de que grupos de dromeossaurídeos podem ter caçado juntos, de acordo com os autores, não pode ser descartada.

Voando e planando

A habilidade de voar ou planar foi sugerida para pelo menos cinco espécies de dromeossaurídeos. O primeiro, Rahonavis ostromi (originalmente classificado como pássaro aviário, mas considerado um dromeossaurídeo em estudos posteriores) pode ter sido capaz de voar motorizado , como indicado por seus longos membros dianteiros com evidências de conexões de botão de pena para penas de vôo longas e resistentes. Os membros anteriores do Rahonavis eram mais fortes do que o do Archaeopteryx e mostram evidências de que possuíam fortes ligamentos necessários para o vôo oscilante. Luis Chiappe concluiu que, dadas essas adaptações, Rahonavis provavelmente poderia voar, mas seria mais desajeitado no ar do que os pássaros modernos.

Fóssil de microraptor gui com impressões de asas emplumadas

Outra espécie de dromeossaurídeo, Microraptor gui , pode ter sido capaz de planar usando suas asas bem desenvolvidas nos membros dianteiros e traseiros. Um estudo de 2005 por Sankar Chatterjee sugeriu que as asas do Microraptor funcionavam como um " biplano " de nível dividido e que provavelmente empregava um estilo fugóide de planar, no qual se lançaria de um poleiro e mergulharia em uma curva em forma de U , então levante-se novamente para pousar em outra árvore, com a cauda e as asas traseiras ajudando a controlar sua posição e velocidade. Chatterjee também descobriu que o Microraptor tinha os requisitos básicos para sustentar o vôo com motor nivelado, além de planar.

O Changyuraptor yangi é um parente próximo do Microraptor gui , também considerado um planador ou voador com base na presença de quatro asas e proporções de membros semelhantes. No entanto, é um animal consideravelmente maior, do tamanho de um peru selvagem , estando entre os maiores paravianos voadores mesozóicos conhecidos.

Outra espécie de dromeossaurídeo, Deinonychus antirrhopus , pode exibir capacidades parciais de vôo. Os jovens desta espécie tinham braços mais longos e cinturas peitorais mais robustas do que os adultos, e que eram semelhantes aos vistos em outros terópodes agitados, o que implica que eles podem ter sido capazes de voar quando jovens e perder a habilidade à medida que cresciam.

A possibilidade de que o Sinornithosaurus millenii fosse capaz de planar ou mesmo voar motorizado também foi mencionada várias vezes, embora nenhum estudo posterior tenha ocorrido.

Zhenyuanlong preserva as penas das asas com formato aerodinâmico, com coberturas particularmente semelhantes às de pássaros, em oposição às coberturas mais longas e mais amplas de formas como Archaeopteryx e Anchiornis , bem como placas esternais fundidas. Devido ao seu tamanho e braços curtos, é improvável que Zhenyuanlong fosse capaz de voar motorizado (embora a importância da modelagem biomecânica a esse respeito seja enfatizada), mas pode sugerir uma descendência relativamente próxima de ancestrais voadores, ou mesmo alguma capacidade de planar ou corrida inclinada com asa assistida .

Sentidos

Comparações entre os anéis esclerais de vários dromeossaurídeos ( Microraptor , Sinornithosaurus e Velociraptor ) e pássaros e répteis modernos indicam que alguns dromeossaurídeos (incluindo Microraptor e Velociraptor ) podem ter sido predadores noturnos , enquanto Sinornithosaurus é inferido como catemeral (ativo durante todo o dia em intervalos curtos). No entanto, a descoberta da plumagem iridescente no Microraptor lançou dúvidas sobre a inferência da noturno neste gênero, uma vez que nenhuma ave moderna com plumagem iridescente é conhecida por ser noturna.

Estudos dos bulbos olfativos de dromeossaurídeos revelam que eles tinham proporções olfativas semelhantes para seu tamanho a outros terópodes não aviários e pássaros modernos com um olfato agudo, como tiranossaurídeos e o urubu , provavelmente refletindo a importância do sentido olfativo em as atividades diárias dos dromeossaurídeos, como encontrar comida.

Paleopatologia

Em 2001, Bruce Rothschild e outros publicaram um estudo examinando evidências de fraturas por estresse e avulsões de tendão em dinossauros terópodes e as implicações para seu comportamento. Como as fraturas por estresse são causadas por traumas repetidos, e não por eventos singulares, é mais provável que sejam causadas por um comportamento normal do que por outros tipos de lesões. Os pesquisadores encontraram lesões como as causadas por fraturas por estresse em uma garra de mão de dromeossaurídeo, uma das duas únicas lesões descobertas no decorrer do estudo. As fraturas por estresse nas mãos têm um significado comportamental especial em comparação com as encontradas nos pés, uma vez que as fraturas por estresse nos pés podem ser obtidas durante a corrida ou durante a migração. Por outro lado, os ferimentos nas mãos são mais prováveis ​​de serem obtidos durante o contato com presas que lutam.

Natação

Pelo menos uma espécie, Halszkaraptor escuilliei , parece ter se especializado para hábitos aquáticos, tendo desenvolvido proporções de membros semelhantes às das aves mergulhadoras. Hábitos de pesca foram propostos para unenlagiines , incluindo comparações com os espinossauros aquáticos inequívocos , mas quaisquer mecanismos de propulsão aquática não foram discutidos até agora.

Reprodução

Em 2006, Grellet-Tinner e Makovicky relataram um ovo associado a um espécime de Deinonychus . O ovo compartilha semelhanças com ovos de oviraptorídeo , e os autores interpretaram a associação como potencialmente indicativa de incubação. Um estudo publicado em novembro de 2018 por Norell, Yang e Wiemann et al., Indica que Deinonychus botou ovos azuis, provavelmente para camuflá-los, bem como criar ninhos abertos. Outros dromeossaurídeos podem ter feito o mesmo, e teoriza-se que eles e outros dinossauros maniraptorianos podem ter sido um ponto de origem para botar ovos coloridos e criar ninhos abertos, como muitos pássaros fazem hoje.

Na cultura popular

Velociraptor , um dromeossaurídeo, ganhou muita atenção depois de ter sido apresentado com destaque nofilme Jurassic Park de 1993 de Steven Spielberg . No entanto, as dimensões do Velociraptor no filme são muito maiores do que os maiores membros desse gênero. Robert Bakker lembrou que Spielberg havia ficado desapontado com as dimensões do Velociraptor e então o modificou. Gregory S. Paul , em seu livro de 1988 Predatory Dinosaurs of the World , também considerou Deinonychus antirrhopus uma espécie de Velociraptor , e então rebatizou a espécie Velociraptor antirrhopus . Esta opinião taxonômica não foi amplamente seguida.

Veja também

Referências

links externos

  • The Dromaeosauridae: The Raptors! , do Museu de Paleontologia da Universidade da Califórnia em Berkeley.
  • Dinosaurs - Edição online completa e gratuita do livro "Dinosaurs", escrito por WD Matthew (citado neste artigo com autoria da família Dromaeosauridae), e ex-curador da Paleontologia de Vertebrados do Museu Americano de História Natural em Nova York; Publicado originalmente em 1915
  • Dromaeosauridae , referência do mundo dos dinossauros com descrição detalhada e fotos de muitos dinossauros dromaeosauridae