Drosophila subobscura -Drosophila subobscura
| Drosophila subobscura | |
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| Cinco imagens anatômicas de uma Drosophila subobscura (macho) em uma abóbora podre, localizada perto do Parque Christchurch, Ipswich | |
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| Grupo de espécies : |
obscura
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| Espécies: |
D. subobscura
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| Nome binomial | |
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Drosophila subobscura
Collin , 1936
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Drosophila subobscura é uma espécie de mosca da fruta da família Drosophilidae . Originalmente encontrado ao redor do Mediterrâneo , ele se espalhou para a maior parte da Europa e no Oriente Próximo. Foi introduzido na costa oeste do Canadá, Estados Unidos e Chile. O seu parente mais próximo é a Drosophila madeirensis , encontrada na Ilha da Madeira , seguida de D. guanche , encontrada nas Ilhas Canárias . Essas três espécies formam osubgrupo de espécies de D. subobscura . Quando eles se acasalam, machos e fêmeas realizam uma elaboradadança de namoro , na qual a fêmea pode se virar para encerrar o ritual de acasalamento ou esticar sua probóscide em resposta ao do macho, permitindo que a cópula prossiga. D. subobscura tem sido considerado um organismo modelo para uso em estudos biológicos evolutivos.
Descrição
Tanto o tipo selvagem quanto os indivíduos criados em laboratório de D. subobscura são marrons, com asas claras, cabeçada amarela , pernas amareladas e olhos vermelhos. Eles não exibem dimorfismo de tamanho sexual ; os machos e as fêmeas têm cerca de 2 mm (0,08 pol.) de comprimento. Os machos têm antena marrom , polinose cinza e superfície dorsal marrom do tórax . O tergo (área dorsal excluindo a cabeça) é marrom escuro. Existem três segmentos tarsais nas patas dianteiras. O primeiro segmento é o mais longo e contém o pente proximal , que possui 7-12 dentes. O segundo segmento contém o pente distal , que possui 10-13 dentes. As fêmeas compartilham as mesmas características dos machos, exceto no que diz respeito aos favos do tarso. Os ovos têm apenas metade do comprimento dos das espécies de D. obscura intimamente relacionadas . Suas larvas e pupas são do tipo drosofilídeo usual.
Cabeça
A arista (cerdas que surgem das antenas) de D. subobscura contém 6-8 ramos, com 1-2 desses ramos abaixo da bifurcação terminal. A espécie possui uma antena marrom com pruína cinza que é aproximadamente da mesma cor do resto da cápsula cefálica. A parte frontal da antena é marrom-escura e fosca, sem qualquer pruína exceto no triângulo frontal e nas placas fronto-orbitais, ambas brilhantes e levemente polinizadas. A carina (cartilagem traqueal que divide os dois brônquios) da mosca é arredondada, alargando-se abaixo, e a face é de uma cor marrom mais pálida com pruína cinza. Os gêneros são marrons com pruína cinza forte. Os ocelos (olhos pequenos ou 'simples' de um inseto) são da mesma cor que os olhos.
Corpo
O dorso do tórax é marrom com polinose cinza. Parece não haver traços de quaisquer faixas ou linhas longitudinais sobre ele. As asas são incolores. Sua membrana nunca se dobra nem se enruga, mas, em vez disso, se expande e exibe veias intrincadas .
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As pernas de D. subobscura são amareladas. Cada um dos pentes dos dentes está alinhado no eixo longitudinal do primeiro e do segundo segmentos do tarso das patas dianteiras. O pente proximal , identificado como o pente do primeiro segmento, tem 7-12 dentes e tem cerca de metade do comprimento do próprio segmento. Os dentes na extremidade distal do segmento são ligeiramente mais longos que o segmento. O primeiro segmento tarsal é ligeiramente mais longo do que o segundo e o terceiro segmentos, mas mais curto do que seu comprimento combinado. O abdome tem tergitos uniformemente marrom-escuros, mas brilhantes em algumas luzes. Outras luzes revelam uma aparência de pruína cinza.
Cerdas
As cerdas frontais orbitais reclinadas superiores são longas, as cerdas reclinadas intermediárias são curtas e as cerdas reclinadas inferiores são de comprimento médio. Proporcionalmente, os comprimentos das cerdas listados podem ser caracterizados de uma maneira 4: 2: 3. As cerdas ocelares , pós-verticais e verticais interna e externa têm aproximadamente o mesmo comprimento que as cerdas frontais orbitais reclinadas superiores. A cerda atrás da vibrissa tem menos da metade do comprimento das cerdas fronto-orbitais reclinadas superiores. A espécie também possui dois pares de cerdas dorsocentrais, que contêm de 8 a 10 fileiras de pelos acrosticais. Não foram observadas cerdas acrosticais na espécie. As cerdas anteriores da scutela são paralelas entre si. As cerdas esternopleurais anteriores são mais curtas que as posteriores. As asas possuem cerdas costais . As cerdas tibial pré-apical e tibial apical das pernas não são excepcionalmente longas.
Distinção de outras espécies de Drosophila
D. subobscura são incomuns no gênero Drosophila , porque são monândricas (as fêmeas só acasalam uma de cada vez). Além disso, ao contrário do resto do gênero Drosophila , D. subobscura não acasalam na ausência de luz nem produzem canções de corte por vibração das asas. Um estudo publicado em 2017 revelou que a diferença no comportamento de cortejo entre D. subobscura e D. melanogaster (em particular, o comportamento de transferência de presente nupcial de D. subobscura ) pode ser potencialmente devido à ativação optogenética de um circuito neural distinto que difere em ambos moscas.
Taxonomia
Em 1933, AH Sturtevant capturou uma espécie de Drosophila na Inglaterra. Quando Sturtevant submeteu os espécimes capturados a JE Collin de Newmarket, Collin inicialmente identificou erroneamente a espécie como D. obscura . Três anos depois, a primeira descrição de D. subobscura apareceu em um adendo ao artigo de Gordon por meio de uma curta nota escrita por Collin. Na nota, Collin comparou os dois sexos de D. subobscura e os diferenciou como uma espécie separada de D. obscura , sua espécie aparentada mais próxima. A descrição de Collin, considerada incompleta, mas necessária para validar o nome de D. subobscura , foi seguida por uma descrição mais completa pelo Dr. James Smart.
Em 1942, AH Sturtevant fundou o grupo obscura , que inicialmente consistia nos grupos de espécies affinis e obscura . O grupo obscura se enquadra no subgênero Sophophora . O grupo de espécies obscuras atualmente contém 6 subgrupos, listados em ordem alfabética: affinis, microlabis, obscura, pseudoobscura, subobscura e sinobscura. D. subobscura pertence ao subgrupo subobscura , junto com Drosophila guanche e Drosophila madeirensis .
Em ensaios experimentais, D. subobscura não se reproduz com nenhuma outra espécie de obscura, exceto D. madeirensis, espécie também do subgrupo subobscura . Quando cruzados, são formados machos estéreis e híbridos fêmeas férteis. Em março de 2019, o primeiro sequenciamento de longa leitura do genoma de D. subobscura foi apresentado, mostrando que a evolução de sua estrutura genômica é indiretamente impulsionada pelos efeitos da supressão da recombinação de inversões genéticas . Esse efeito supressor mantém vários conjuntos de alelos adaptativos juntos no meio do fluxo gênico.
Quando Collin identificou as espécies capturadas por Sturtevant como D. subobscura em 1933, o nome foi cunhado como um nome manuscrito. A espécie foi então criada no Departamento de Biometria da University College em Londres para ser testada geneticamente. Aqui, um artigo que resultou desse trabalho experimental em Londres se referiu às espécies testadas como o nome do manuscrito cunhado de Collin, D. subobscura, e foi referido como tal no futuro. Durante esse tempo, as partes envolvidas sabiam que D. subobscura era simplesmente um nome de manuscrito, criando assim a expectativa de que Collin publicaria uma descrição da espécie e, consequentemente, validaria o nome. Embora Collin não publicasse a descrição antecipada da espécie, em 1936, ele contribuiu com uma nota no adendo de um artigo publicado por Gordon naquele mesmo ano. A nota traça um diagnóstico dos sexos e diferenciação das espécies de D. obscura e atribui o nome de D. subobscura a Collin. Assim, o nome “ D. subobscura Collin” data de 1936, pois nenhum dos trabalhos anteriores inclui a descrição das espécies em questão que atendessem às regras de nomenclatura . Portanto, antes do adendo no artigo de Gordon em 1936, o nome de D. subobscura usado em trabalhos publicados deve ser considerado um nome de manuscrito. Em 1938, dois anos após o artigo de Gordon, o Dr. Eugéne Séguy descobriu uma nova espécie de Drosophila no Quênia, batizando-a de D. subobscura. Embora este D. subobscura tenha sido registrado no Registro Zoológico de 1938 , o nome “ D. subobscura Collin” ainda não apareceu no Registro Zoológico como uma nova espécie.
Distribuição
D. subobscura é amplamente distribuído na Europa, da Escandinávia ao sul do Mediterrâneo, e no norte da África e Oriente Médio até o Irã. Sua distribuição se estende por mais de trinta graus latitudinais, com suas populações mais densas residindo no reino paleártico ocidental. Populações introduzidas de D. subobscura são encontradas na costa oeste do Canadá , Estados Unidos e Chile .
D. subobscura foi descoberta pela primeira vez nas Américas (sul do Chile) em fevereiro de 1978. D. subobscura foi posteriormente encontrada em La Serena , Chile, no verão de 1979; Punta Arenas, Chile, em janeiro de 1981; San Carlos de Bariloche , Argentina, em novembro de 1981; e então Mar de Plata, Argentina, em 1984. Em 1982, D. subobscura foi descoberto na América do Norte na cidade de Port Townsend , Washington, seguido pelas áreas circunvizinhas ao norte e ao sul, de Vancouver BC a Oregon . No outono de 1983, D. subobscura foi encontrado nas áreas de Central Valley , Davis e El Rio , na Califórnia .
Tem havido especulação recente sobre a colonização de D. subobscura no oeste da América do Norte ser um evento mais moderno. A origem dos colonizadores da América do Norte e do Sul permanece desconhecida, mas as evidências revelam que eles derivam das populações originais do Paleártico.
Habitat
D. subobscura é encontrada principalmente em campos abertos ou em franjas de floresta. Reduções na luz e na temperatura induzem a atividade de locomoção em D. subobscura em direção a áreas fora da floresta . O genoma de algumas populações gregas de D. subobscura mostrou evidências de variação microgeográfica, sugerindo a possibilidade de a espécie exibir escolha de habitat.
No entanto, nenhuma evidência foi encontrada para mostrar que D. subobscura exibe escolha de habitat individual , alinhando com o fato de que seu polimorfismo de inversão bem estudado é relativamente inflexível e lento para responder ao ambiente. Além disso, os indivíduos não exibem muita preferência por diferentes horários do dia; mesmo assim, ainda existem algumas evidências que sugerem que a espécie exibe fidelidade à alimentação e ao local de reprodução , já que os indivíduos mostraram retornar às iscas familiares.
Acasalamento
D. subobscura é monandrosa , um comportamento não comumente visto entre Drosophila . Os estímulos visuais ditam o comportamento de cortejo . D. subobscura não acasala no escuro e não produz uma canção de corte por meio de vibrações de asas como outras espécies de Dípteros. Em vez disso, o macho solitário repetidamente “tesoura” suas asas, uma atividade aumentada na presença de outras moscas. Esse comportamento indica que o homem está procurando cortejar uma mulher. Quando uma fêmea aparece, o macho bate nela com suas próprias patas dianteiras. O macho então fica na frente e fica de frente para a fêmea para esticar sua tromba . O macho e a fêmea então começam a “dançar”, enquanto a fêmea rapidamente se esquiva, enquanto o macho tenta se manter de frente para a fêmea. Durante a dança, as asas do macho geralmente são levantadas e estendidas. Às vezes, a montagem pode ocorrer sem que uma dança ocorra antes. Nesse ponto, a fêmea tem duas opções: ela pode encerrar a dança, sem acasalar, afastando-se do macho e partindo, ou pode ficar parada, estender sua própria probóscide e convidar o macho a montá-la, separando-a asas. No último comportamento, o macho estende suas asas para os lados e oscila atrás da fêmea para montá-la. Os probosces masculinos e femininos podem ou não se tocar de antemão. Além disso, exclusivo de apenas D. subobscura entre as outras espécies em seu subgrupo, os machos tentarão acasalar com modelos de cera, apenas se a cera for movida em padrões semelhantes às danças de namoro feminino-masculino. Se os modelos de cera não executassem a dança, em última análise os machos não tentariam a cópula.
Embora os machos sempre estendam sua própria probóscide, essa atividade dentro da fêmea varia muito. As atividades entre três namoro consecutivos entre homens e mulheres mostraram três comportamentos femininos diferentes: 1) nenhuma protrusão da tromba, 2) extensão contínua da tromba por vários segundos após a montagem ter ocorrido e 3) protrusão repetida e retirada da tromba antes do homem montado. As pontas das probósceas masculinas e femininas podem ser observadas sendo postas em contato, onde se alternam com movimentos para frente e para trás.
Seleção sexual
D. subobscura pratica a alimentação nupcial , uma prática em que um presente nutricional é transferido de um parceiro para outro durante / logo após o namoro e / ou cópula. No caso de D. subobscura , a dádiva é uma gota regurgitada de líquido secretado do papo do macho para a tromba da fêmea. Evitar a produção e a troca de presentes nutricionais entre D. subobscura demonstrou diminuir o sucesso de acasalamento dos machos e a contagem de ovos entre as fêmeas.
Foi demonstrado que os machos em boas condições produzem dons mais nutritivos, aumentando assim seu sucesso no acasalamento . Além disso, as fêmeas famintas mostram preferência por machos bem alimentados como forma de aumentar a fecundidade da fêmea - especula-se que essa preferência seja o caso devido à maior quantidade de gotas que os machos bem alimentados produzem. Se machos maiores, carregando presentes nutricionais maiores, são impedidos de produzir seus presentes, então os machos menores têm mais sucesso no namoro feminino, devido ao melhor rastreamento da fêmea durante a dança do namoro. Os machos maiores têm velocidades de aceleração e desaceleração mais lentas.
Comportamento masculino consanguíneo
As observações relatadas do comportamento de acasalamento em machos consanguíneos revelam que, na maioria dos casos, foram vistos namoro ativo , mas o acasalamento normalmente não se seguia. No entanto, danças prolongadas eram raras. Em alguns casos, o macho se aproxima diretamente da fêmea, no qual a fêmea dá um passo para o lado várias vezes na frente do macho parado, antes de finalmente se virar. Ocasionalmente, o macho tenta seguir os movimentos de esquiva da fêmea, mas frequentemente fica para trás e luta para enfrentar a fêmea de forma consistente. No incidente em que a fêmea fica parada e estende sua tromba, o macho geralmente tenta montar. Na maioria das vezes, o macho consanguíneo caía de costas ou pousava muito para frente ou muito para trás na fêmea. No caso deste último, a fêmea normalmente fica parada com as asas parcialmente estendidas antes de dar o pontapé inicial no macho. Machos consanguíneos que continuamente, mas sem sucesso, tentam cortejar uma fêmea podem se aproximar da fêmea de lado ou por trás e tentar montar diretamente, um comportamento descrito como “desespero” para alguns cientistas. Essas tentativas de acasalamento continuam sem sucesso. Acredita-se que o menor sucesso de acasalamento observado em machos consanguíneos seja devido à menor capacidade atlética por meio de músculos fisiologicamente eficientes , órgãos dos sentidos e coordenação neuromuscular, ao invés de menor intensidade de corte.
Influência da microbiota intestinal no comportamento de acasalamento
Um estudo mostrou que a condição da microbiota intestinal de D. subobscura pode afetar seu comportamento de acasalamento. Ao suprimir as bactérias intestinais da fêmea de D. subobscura com antibióticos , os pesquisadores observaram que essas fêmeas acasalavam mais rápido com machos que tinham a microbiota intacta . As fêmeas com bactérias intestinais intactas estavam menos dispostas a acasalar com machos que tinham microbiota intacta. Além disso, observou-se que a fecundidade aumentou quando as bactérias intestinais de D. subobscura masculino e feminino foram suprimidas por meio de antibióticos, em comparação com a ausência de supressão.
Genética
A análise da glândula salivar de D. subobscura mostrou que seu genoma imita o cariótipo de Drosophila , consistindo de um pequeno ponto e cinco grandes bastonetes acrocêntricos . Além disso, o genoma não mostra um cromocentro e contém altos níveis de polimorfismos cromossômicos causados por inversões paracêntricas em todos os bastonetes acrocêntricos. Desenhos e fotomapas de politeno ajudaram a aprofundar o estudo dessas inversões, permitindo a descoberta de mais de 600 ligações e marcadores genéticos diferentes, que abrangem a maior parte do genoma eucromático . Mais de 65 inversões foram identificadas.
D. subobscura é freqüentemente usado em estudos biológicos evolutivos. Como D. subobscura , entre outros dentro de seu grupo de espécies, tem a reputação de ser um organismo modelo para estudos biológicos evolutivos, sua genética e ecologia foram examinadas por mais de quarenta anos. Essas moscas têm servido como modelos favoráveis desde que Theodosius Dobzhansky e seus colegas publicaram seus trabalhos influentes na década de 1930. Desde a descoberta da espécie no reino Paleártico até a colonização da América do Norte e do Sul, ela atraiu o interesse de cientistas europeus e americanos como material experimental em evolução, biologia e ecologia.
Importância no rastreamento das mudanças climáticas
O genoma de D. subobscura tem sido usado para rastrear as mudanças climáticas globais medindo a magnitude e a direção das mudanças nas frequências de inversão de cromossomos em comparação com a temperatura ambiente em países europeus e norte-americanos selecionados. e sites sul-americanos. Em 21 das 22 populações de D. subobscura , os genótipos vistos em climas quentes aumentaram em frequência. Foi demonstrado que mudanças genéticas em D. subobscura nesses locais podem ser usadas como uma possível ferramenta para rastrear o aquecimento global.
Referências
links externos
- Bioimages imagens de Drosophila subobscura