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Dunaliella
Dunaliella salina Teodor. A: célula vegetativa, B: zoósporos na divisão celular, C: gametas de acasalamento, D: zigosporos maduros, E: germinação de zigosporos
Classificação científica
(não classificado):	Viridiplantae
Filo:	Clorófita
Classe:	Clorofíceas
Pedido:	Chlamydomonadales
Família:	Dunaliellaceae
Gênero:	Dunaliella Teodoresco
Espécies de tipo
Dunaliella salina Teodoresco ( Dunal )
Espécies
Dunaliella acidophila Dunaliella asymmetrica Dunaliella Baas Dunaliella bioculata Dunaliella carpatica Dunaliella gracilis Dunaliella granulata Dunaliella jacobae Dunaliella lateral Dunaliella maritima media Dunaliella Dunaliella minuta Dunaliella minutissima Dunaliella parva Dunaliella peircei Dunaliella polymorpha Dunaliella primolecta Dunaliella pseudosalina Dunaliella quartolecta Dunaliella ruineniana Dunaliella Bardawil Dunaliella terricola Dunaliella tertiolecta Dunaliella turcomanica Dunaliella viridis

Dunaliella é uma alga verde fotossintética unicelular,característica por sua capacidade de vencer outros organismos e prosperar emambientes hipersalinos . É principalmente um organismo marinho, embora existam algumas espécies de água doce que tendem a ser mais raras. É um gênero em que certas espécies podem acumular quantidades relativamente grandes de β- carotenóides e glicerol em condições de crescimento muito adversas, consistindo em altas intensidades de luz, altas concentrações de sal e níveis limitados de oxigênio e nitrogênio, mas ainda é muito abundante em lagos e lagoas em todo o mundo.

Torna-se muito complicado distinguir e interpretar espécies deste gênero simplesmente a nível morfológico e fisiológico devido à falta de parede celular do organismo que lhe permite ter maleabilidade e mudar de forma e seus diferentes pigmentos que lhe permitem mudar de cor dependendo do ambiente condições. A análise da filogenia molecular tornou-se um protocolo crítico na descoberta da taxonomia de Dunaliella . O gênero foi estudado por mais de cem anos, tornando-se um organismo modelo crítico para estudar os processos de adaptação do sal de algas. Permaneceu relevante devido às suas inúmeras aplicações biotecnológicas, incluindo cosméticos β-carotenóides e produtos alimentícios, medicamentos e pesquisa de biocombustíveis .

História do conhecimento

Dunaliella foi originalmente chamada de Haematococcus salinus   por um botânico francês chamado Michel Félix Dunal , que avistou o organismo pela primeira vez em 1838 em lagoas de evaporação salina em Montpellier, França. No entanto, quando o organismo foi oficialmente descrito e rotulado como um gênero novo e distinto em 1905 Bucareste, Romênia por Emanoil C. Teodorescu , o nome foi alterado para Dunaliella em homenagem ao descobridor original. Para descrever o gênero, Teodoresco estudou amostras vivas de lagos salgados romenos e observou detalhes como cores, movimento e morfologias gerais.

O gênero também foi descrito por outra bióloga em 1905 chamada Clara Hamburger em Heidelberg, Alemanha, mas infelizmente o artigo de Teodoresco foi publicado pela primeira vez quando ela estava nos estágios finais de produção de seu próprio artigo. A descrição de Hamburger foi mais completa, pois ela estudou material importado de Cagliari Sardenha e foi capaz de estudar tanto o material vivo quanto o morto, podendo criar seções para visualizar o conteúdo interno da célula e também descrever diferentes fases da vida.

Desde então, vários outros estudos sobre Dunaliella foram realizados. Os notáveis ​​incluem o artigo de Cavara em 1906 expandindo o estudo de saltern de Cagliari, Sardenha por Hamburger, o artigo de Peirce em 1914 sobre Dunaliella no Mar de Salton , Califórnia, vários estudos ecológicos de Labbé sobre as algas em salinas de Le Croisic, França, Becking et al. estudos sobre organismos Dunaliella de todo o mundo e estudos taxonômicos aprofundados de Hamel e Lerche.

Em 1906, Teodoresco descreveu duas espécies chamadas Dunaliella salina e Dunaliella viridis . As classificações distintas vieram de D. salina sendo notavelmente maior em tamanho e sendo de cor vermelha devido a grandes quantidades de pigmentos carotenóides. D. viridis foi descrito como sendo menor e também de cor verde. Essas descrições foram amplamente contestadas por outros biólogos, como Hamburger e Blanchard, que insistiram que não eram espécies diferentes, mas simplesmente diferentes estágios de vida, com as células verdes sendo a forma juvenil.

Então, em 1921, Labbé realizou um estudo no qual colocou amostras de Dunaliella de salmouras salinas em um ambiente de salinidade mais baixa e observou que os organismos se adaptaram às novas condições da água doce e perderam seu pigmento marrom-avermelhado e tornaram-se mais verdes - o que significa que a cor vermelha deve ter se originado através de células muito cheias de clorofila eurialina, mudando para uma cor vermelha em condições extremamente salinas após danificar permanentemente seus pigmentos de clorofila. Sabe-se agora que existem, na verdade, muito poucas espécies de Dunaliella que podem acumular β-carotenóides e aquelas que o fazem, o fazem apenas sob alta intensidade de luz, alta salinidade e condições de crescimento de nutrientes limitados. As células podem então reverter para uma cor amarela para verde quando as condições ambientais se tornam menos severas.

Por meio de estudos ainda mais aprofundados por Lerche et al., Agora sabemos que D. viridis é na verdade um grupo heterogêneo e pode ser dividido em diferentes espécies, como D. minuta , D. parva , D. media e D. euchlora , embora esses grupos sejam frequentemente agrupados em um e chamados de D. viridis . D. salina é agora reconhecida como sua própria espécie e em breve se tornará uma espécie muito importante para aplicações biotecnológicas.

As coisas se tornam mais complicadas, no entanto, como vários estudos moleculares foram realizados em Dunaliella desde 1999 para caracterizar sua filogenia exata. Tornou-se aparente, embora dificilmente confirmado, que tem havido muitas culturas com nomes errôneos e rotulagem de espécies sinônimas no gênero que ainda precisam ser trabalhadas por meio de pesquisas taxonômicas moleculares.

Habitat e ecologia

As espécies halofílicas de Dunaliella , como D. salina, são notáveis ​​por viver em todo o mundo em ambientes hipersalinos , como salinas, lagos de sal e lagoas de cristalização. Alguns deles estão em menor concentração de sal (~ 0,05M) e alguns estão nos, ou muito próximos dos, níveis de saturação de NaCl (~ 5,5M). Sua capacidade de florescer em uma ampla gama de concentrações de sal permite que ele supere a maioria dos outros organismos em seu habitat, uma vez que suas tolerâncias geralmente não são tão altas. Embora o gênero e suas espécies tenham sido estudados por mais de cem anos, muito pouco se sabe sobre sua dinâmica ecológica exata com condições ambientais específicas e com outros organismos. Eles são em sua maioria marinhos, porém existem poucas espécies de água doce de Dunaliella que possuem ainda menos informações sobre eles em termos de ecologia. Sabe-se, no entanto, que em ecossistemas hipersalinos, Dunaliella é um produtor primário crítico que permite que outros organismos, como alimentadores de filtros e uma variedade de organismos planctônicos, se sustentem. Os organismos podem depender quase totalmente ou totalmente do carbono que a alga fotossintética fixa. Notavelmente, é um alimento importante para o plâncton da salmoura Artemia , tanto que aumentos nas populações de Artemia freqüentemente se correlacionam com diminuições nas populações de Dunaliella .

No Grande Lago Salgado , Dunaliella é um organismo muito relevante, particularmente no braço norte, onde é o principal ou possivelmente o único produtor primário, e no braço sul, onde é um componente significativo da comunidade fototrófica.

Na década de 1970, Dunaliella dominou a comunidade planctônica do braço norte, uma vez que as águas eram muito salgadas para que outras algas prosperassem. Os organismos foram distribuídos horizontalmente e de forma bastante aleatória na superfície, especialmente em locais com luz solar mínima, como debaixo de rochas e troncos. Eles foram encontrados em densidades de 200–1000 células / ml e às vezes em densidades de pico de 3.000–10000 células / ml. Às vezes, eles eram ainda mais abundantes em profundidades mais profundas, embora pouco se saiba se isso se devia a intoleráveis ​​intensidades de luz na superfície. Mesmo no braço sul menos salino, Dunaliella foi responsável por vários florescimentos de curta duração com até 25.000 células / ml. Infelizmente, as populações em ambos os braços entraram em declínio após períodos de aumento das precipitações que diminuíram a salinidade do Grande Lago Salgado. Dunaliella começou a ser superada por outros fototróficos, como a cianobactéria Nodularia .

Foi relatado que nos meses de inverno, quando as temperaturas chegam a 0 ° C, há um grande acúmulo de células redondas semelhantes a cistos que se depositam no fundo do Grande Lago Salgado. Essa propriedade de encistamento de Dunaliella deve ter sido crítica para sua sobrevivência no Mar Morto, onde as concentrações de sal aumentaram para quantidades intoleráveis, de modo que o organismo não pode ser encontrado na coluna de água hoje. No sensoriamento remoto, entretanto, eles descobriram que quando diluíram as águas superiores, Dunaliella apareceu; talvez emergindo de sedimentos rasos onde se encistaram. Na época em que a alga foi encontrada na coluna d'água, no entanto, o monitoramento da taxa de população revelou que o crescimento de Dunaliella era inibido por altas concentrações de íons de magnésio e cálcio. Portanto, o florescimento de Dunaliella só pode ocorrer no Mar Morto quando as águas se tornam suficientemente diluídas pelas chuvas de inverno e quando o nutriente limitante fosfato está disponível.

As espécies de Dunaliella , especialmente D. salina, são responsáveis ​​e bastante famosas por transformar lagos e lagoas em cores rosa e vermelho, como o Lago Rosa na Austrália. Os ambientes hipersalinos são dominados por pigmentos β-carotenóides e aparecem de forma bastante distinta.

Morfologia e processos celulares

Dunaliella é uma alga verde biflagelada e protista predominantemente marinha que, em sua forma vegetativa móvel e dependendo da espécie, apresenta formas elipsóides, ovóides e cilíndricas que às vezes se estreitam na extremidade posterior. Ele também pode exibir formas mais circulares em seu estado de cisto vegetativo não móvel. As células têm tipicamente 7-12  μm de comprimento, embora existam poucas espécies maiores ou menores do que isso. D. salina , por exemplo, é maior em tamanho, normalmente variando de 16–24 μm. Os tamanhos das células variam com as condições ambientais, como luz, salinidade e disponibilidade de nutrientes.

Seus dois flagelos apicais de comprimento igual têm cerca de 1,5X - 2X o comprimento da célula e batem rapidamente, puxando a célula para frente para causar movimentos de rotação abruptos e rotações ao longo do eixo longitudinal. Os corpos basais dos flagelos são interconectados por uma fibra distal que é estriada bilateralmente.

A morfologia de Dunaliella é muito semelhante à de Chlamydomonas , mas pode ser distinguida pela falta de parede celular e vacúolos contráteis . Em vez de uma parede celular rígida, o plasmalema de Dunaliella tem um revestimento mucilaginoso espesso notável. Olivera et al. notaram que o revestimento celular foi afetado por enzimas proteolíticas e neuraminidase e concluíram que sua composição deve ser principalmente de glicoproteína com alguns resíduos de ácido neuramínico . Em vez de vacúolos contráteis, as espécies marinhas de Dunaliella substituem a mancha usual da organela na maioria das outras células de Chlorophyceae, com dois a três dictiostomos que se encontram em uma posição parabasal característica com suas faces formando em direção ao plasmalema e ER.

As células de Dunaliella consistem em um grande plastídio em forma de copo que ocupa a maior parte da célula. Seu grande pirenóide, que fica no centro do cloroplasto , é outra característica definidora que é a mesma em todas as espécies de Dunaliella . É coberto por uma casca de amido com numerosos grãos de amido e pares de tilacóides entrando, mas não passando completamente pelo exterior do pirenóide em sua matriz. Os grãos de amido também estão espalhados por todo o cloroplasto. Dependendo de quão altas são as intensidades de luz e as concentrações de sal, os tilacóides podem formar pilhas com até dez unidades. Dentro das membranas dos tilacóides, os β-carotenóides podem se acumular, especialmente em condições de alta salinidade e intensidade de luz, em glóbulos de óleo. Os pigmentos são feitos de lipídios neutros e dão à alga verde sua coloração de laranja a vermelho a marrom. O acúmulo de β-carotenóides serve para proteger as células em ambientes de alta intensidade de luz, absorvendo e dissipando o excesso de luz melhor do que a clorofila. Em condições mais amenas, os pigmentos de clorofila fazem com que as células pareçam amarelas ou verdes. O cloroplasto de Dunaliella também possui uma mancha ocular situada em uma posição periférica anterior e é feito de uma a duas fileiras de lipídios.

A razão pela qual Dunaliella é capaz de ser tão halotolerante é devido ao seu processo osmorregulador muito eficaz. Em primeiro lugar, a falta de parede celular permite que a célula se expanda e contraia facilmente para manter as concentrações internas de sal habitáveis. Em segundo lugar, quando desencadeados pelas mudanças nos volumes celulares e nos níveis de fosfato inorgânico e pH após choque osmótico , os sensores da membrana plasmática e vários metabólitos solúveis ativam a síntese de glicerol. Produzido por fotossíntese ou degradação do amido, o glicerol intracelular permite que as células se adaptem ao alto estresse osmótico ao contrabalançar as pressões externas e evitando o inchaço celular.

As espécies de água doce de Dunaliella são muito mais raras e, portanto, menos estudadas. Suas descrições quase não mudaram desde suas publicações originais e várias outras ainda estão sendo debatidas para saber se justificam a classificação como Dunaliella devido a certas espécies terem pirenóides posicionados de forma diferente, manchas oculares ausentes, divisão celular incomum, etc.

O núcleo de Dunaliella fica mais ou menos centralmente na parte anterior da célula e tem nucléolo definido. Gotículas de lipídios e vacúolos ficam ao redor dele, obscurecendo-o e dificultando sua observação.

Vida útil

Quando as condições são desfavoráveis ​​devido à secura prolongada ou exposição a águas de baixa salinidade, as células Dunaliella sofrem reprodução sexual. Duas células móveis vegetativas haplóides tocarão os flagelos e então fundirão seus gametas de tamanhos iguais uns com os outros de uma forma muito semelhante a Chlamydomonas pela formação de uma ponte citoplasmática. Após essa fertilização isogâmica , o zigoto diplóide, de cor vermelha e / ou verde, desenvolve uma parede espessa e lisa e assume uma forma circular muito semelhante à forma cística de Dunaliella . Na verdade, depois de observar os zigotos, houve uma discussão sobre se os cistos vistos após a proliferação de algas no Mar Morto em 1992 eram de fato zigotos. A parede do zigoto servirá para proteger a célula durante um período de repouso em condições adversas até que, finalmente, o zigoto passará por meiose e liberará até 32 células-filhas haplóides por meio de uma ruptura no envelope celular. Cistos assexuados em repouso podem ser uma possibilidade, embora não tenham sido estudados o suficiente para confirmar.

Em seu estado de mobilidade vegetativa, as células se dividem por mitose como haplóides por fissão longitudinal. No cloroplasto, o pirenóide realmente começa a se dividir primeiro durante a pré-prófase e, em seguida, todo o cloroplasto finalmente se divide durante a citocinese.

Abordagem genética

No passado, as descrições e definições das espécies surgiram por meio de características fisiológicas como halotolerância e características morfológicas como conteúdo de β-caroteno. No entanto, isso levou a numerosos erros de identificação, especialmente em espécies marinhas, uma vez que as diferentes condições que mudam os volumes, formas e cores das células tornam muito difícil decidir qual organismo é diferente de outro. Desde 1999, a análise molecular é utilizada como principal ferramenta na identificação de Dunalliela devido à sua capacidade de analisar dados independentemente de fatores ambientais ¹¹ . Para caracterizar as espécies, o gene 18S rNA, a região do espaçador do transcritor interno (ITS) e o gene da ribulose-bisfosfato carboxilase estão sendo usados. A renomeação já foi feita para várias espécies, embora seja um processo contínuo para criar um sistema taxonômico confiável e preciso.

Importância prática

Economicamente, Dunaliella , principalmente D. salina e D. bardawil , tem grande valor devido ao seu alto acúmulo de β-carotenóides. O pigmento é explorado para uma variedade de usos, como cosméticos, corantes naturais de alimentos, suplementos nutricionais e ração animal. Ele também é usado para tratar estações de águas residuais prejudiciais por meio da adsorção, sequestro e metabolização de íons de metais pesados. Seu potencial biotecnológico tem sido explorado há muito tempo, desde que se descobriu que certas espécies podem ter até 16% de seu peso seco sendo composto por β-carotenóides e que lagos e lagoas que ficam rosa ou vermelho contêm populações muito altas de D. salina que constituem até 13,8% da matéria orgânica seca - como em Pink Lake, Victoria, Austrália.

Dunaliella também serve como um organismo modelo muito importante na compreensão de como as algas se adaptam e se regulam em diferentes concentrações de sal. Na verdade, a ideia de desenvolver solutos para manter o equilíbrio osmótico em outra matéria orgânica originou-se das habilidades osmorregulatórias de Dunaliella .

D. salina e D. bardawil  também são amplamente estudados e atualmente usados ​​em biofármacos. Um exemplo inclui as transformações nucleares que levaram à produção da proteína HBsAg. Essa proteína tem importância epidemiológica significativa para o vírus da hepatite B, bem como o potencial de ser portadora de epítopos para muitos outros patógenos. Dunaliella também é usado no contexto da medicina para asma, eczema, catarata e até câncer.

Além de seu envolvimento nas indústrias de consumo, alimentos e saúde, Dunaliella também está se tornando muito útil na pesquisa de biocombustíveis. A D. salina em particular pode acumular quantidades muito altas de amidos e lipídios sob condições estressantes; ambos são muito importantes para a criação de biocombustíveis de sucesso. Uma vez que outros gêneros de algas verdes apresentam complicações na eficácia do crescimento sob condições estressantes, como ambientes hipersalinos, D. salina atua como um organismo muito útil para pesquisar os níveis ideais de estresse para as condições ideais de produção de biomassa.

Referências

links externos