Homo -Homo
Homo |
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Homo ergaster /crânio erectus | |
Classificação científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Classe: | Mamíferos |
Pedido: | Primatas |
Subordem: | Haplorhini |
Infraorder: | Simiiformes |
Família: | Hominidae |
Subfamília: | Homininae |
Tribo: | Hominini |
Gênero: |
Homo Linnaeus , 1758 |
Espécies de tipo | |
Homo sapiens Linnaeus, 1758
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Espécies | |
Para outras espécies ou subespécies sugeridas, veja abaixo . |
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Sinônimos | |
Sinônimos
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Homo (do latim homō 'homem') é o gênero que emergiu no gênero (de outra forma extinto) Australopithecus que engloba a espécie existente Homo sapiens ( humanos modernos ), além de várias espécies extintas classificadas como ancestrais ou intimamente relacionadas aos humanos modernos ( dependendo da espécie), mais notavelmente Homo erectus e Homo neanderthalensis . O gênero surgiu com o aparecimento do Homo habilis há pouco mais de 2 milhões de anos. Homo , junto com o gênero Paranthropus , é provavelmente irmão do Australopithecus africanus , que já havia se separado da linhagem de Pan , os chimpanzés .
O Homo erectus apareceu há cerca de 2 milhões de anos e, em várias migrações iniciais , espalhou-se pela África (onde é apelidado de Homo ergaster ) e pela Eurásia. Foi provavelmente a primeira espécie humana a viver em umasociedade de caçadores-coletores e a controlar o fogo . Uma espécie adaptável e bem-sucedida, o Homo erectus persistiu por mais de um milhão de anos e gradualmente divergiu em novas espécies por volta de 500.000 anos atrás.
O Homo sapiens ( humanos anatomicamente modernos ) surgiu cerca de 300.000 a 200.000 anos atrás, provavelmente na África, e o Homo neanderthalensis surgiu mais ou menos na mesma época na Europa e na Ásia Ocidental. O H. sapiens se dispersou da África em várias ondas , possivelmente desde 250.000 anos atrás, e certamente por volta de 130.000 anos atrás, a chamada Dispersão do Sul começando cerca de 70-50.000 anos atrás levando à colonização duradoura da Eurásia e Oceania em 50.000 anos atrás. Tanto na África e Eurásia, H. sapiens encontrou-se com e cruzaram com humanos arcaicos . Acredita-se que espécies humanas arcaicas (não sapiens ) separadas tenham sobrevivido até cerca de 40.000 anos atrás ( extinção de Neandertal ), com possível sobrevivência tardia de espécies híbridas até 12.000 anos atrás ( pessoas da Caverna do Veado Vermelho ).
Nomes e taxonomia
O substantivo latino homō (genitivo hominis ) significa "ser humano" ou " homem " no sentido genérico de "ser humano, humanidade". O nome binomial Homo sapiens foi cunhado por Carl Linnaeus (1758). Nomes para outras espécies do gênero foram introduzidos a partir da segunda metade do século 19 ( H. neanderthalensis 1864, H. erectus 1892).
Ainda hoje, o gênero Homo não foi estritamente definido. Desde que o registro fóssil humano primitivo começou a emergir lentamente da terra, os limites e definições do gênero Homo foram mal definidos e constantemente em fluxo. Como não havia razão para pensar que algum dia teria membros adicionais, Carl Linnaeus nem se preocupou em definir o Homo quando o criou para os humanos no século XVIII. A descoberta do Neandertal trouxe a primeira adição.
O gênero Homo recebeu seu nome taxonômico para sugerir que suas espécies membros podem ser classificadas como humanas. E, ao longo das décadas do século 20, achados fósseis de espécies humanas pré-humanas e primitivas do final do Mioceno e do início do Plioceno produziram uma rica mistura para o debate de classificações. Há um debate contínuo sobre o delineamento do Homo do Australopithecus - ou, na verdade, do delineamento do Homo do Pan , já que um corpo de cientistas argumenta que as duas espécies de chimpanzé deveriam ser classificadas com o gênero Homo em vez de Pan . Mesmo assim, classificar os fósseis de Homo coincide com evidências de: (1) bipedalismo humano competente no Homo habilis herdado do Australopithecus anterior de mais de quatro milhões de anos atrás, conforme demonstrado pelas pegadas de Laetoli ; e (2) a cultura da ferramenta humana começou há 2,5 milhões de anos.
Do final do século 19 a meados do século 20, vários novos nomes taxonômicos, incluindo novos nomes genéricos, foram propostos para os primeiros fósseis humanos; a maioria, desde então, foi fundida com o Homo em reconhecimento de que o Homo erectus era uma única espécie com uma grande distribuição geográfica de migrações iniciais. Muitos desses nomes são agora apelidado como " sinônimos " com Homo , incluindo Pithecanthropus , Protanthropus , Sinanthropus , Cyphanthropus , Africanthropus , Telanthropus , Atlanthropus e Tchadanthropus .
Classificar o gênero Homo em espécies e subespécies está sujeito a informações incompletas e permanece mal feito. Isso levou ao uso de nomes comuns ("Neandertal" e "Denisovan"), mesmo em artigos científicos, para evitar nomes trinomiais ou a ambigüidade de classificar grupos como incertae sedis (localização incerta) - por exemplo, H. neanderthalensis vs. H. sapiens neanderthalensis , ou H. georgicus vs. H. erectus georgicus . Algumas espécies recentemente extintas no gênero Homo foram descobertas apenas recentemente e ainda não têm nomes binomiais de consenso (ver Denisova hominin e Red Deer Cave people ). Desde o início do Holoceno , é provável que o Homo sapiens (humanos anatomicamente modernos) tenha sido a única espécie existente de Homo .
John Edward Gray (1825) foi um dos primeiros defensores da classificação dos táxons, designando tribos e famílias. Wood e Richmond (2000) propuseram que Hominini ("hominíneos") fosse designada como uma tribo que compreendia todas as espécies de humanos primitivos e pré-humanos ancestrais aos humanos desde depois do último ancestral comum chimpanzé-humano ; e que hominídeo a ser designado um subtribo de Hominini para incluir única do gênero Homo - isto é, não incluindo os hominídeos pé antes verticais do Plioceno , como Australopithecus , Orrorin tugenensis , Ardipithecus , ou Sahelanthropus . Designações alternativas à Hominina existiam, ou eram oferecidas: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) e Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002); e mais tarde, Cela-Conde e Ayala (2003) propuseram que os quatro gêneros Australopithecus , Ardipithecus , Praeanthropus e Sahelanthropus fossem agrupados com Homo dentro de Hominini (sans Pan).
Evolução
Australopithecus e o aparecimento do Homo
Várias espécies, incluindo Australopithecus garhi , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus e Australopithecus afarensis , foram propostas como ancestrais ou irmãs da linhagem Homo . Essas espécies apresentam características morfológicas que as alinham com o Homo , mas não há consenso sobre o que deu origem ao Homo .
Especialmente a partir da década de 2010, a delimitação do Homo no Australopithecus tornou-se mais controversa. Tradicionalmente, o advento do Homo coincide com o primeiro uso de ferramentas de pedra (a indústria Oldowan ) e, portanto, por definição, com o início do Paleolítico Inferior . Mas em 2010 foram apresentadas evidências que parecem atribuir o uso de ferramentas de pedra ao Australopithecus afarensis há cerca de 3,3 milhões de anos, cerca de um milhão de anos antes do primeiro aparecimento do Homo . LD 350-1 , um fragmento fóssil de mandíbula datado de 2,8 Mya, descoberto em 2013 em Afar, Etiópia , foi descrito como uma combinação de "traços primitivos vistos no Australopithecus primitivo com morfologia derivada observada no Homo posterior . Alguns autores empurrariam o desenvolvimento do Homo para perto até ou mesmo após 3 Mya. Outros expressaram dúvidas sobre se o Homo habilis deveria ser incluído no Homo , propondo uma origem do Homo com o Homo erectus em aproximadamente 1,9 Mya.
O desenvolvimento fisiológico mais saliente entre a espécie australopitecina anterior e o Homo é o aumento do volume endocranial (ECV), de cerca de 460 cm 3 (28 cu in) em A. garhi a 660 cm 3 (40 cu in) em H. habilis e além de 760 cm 3 (46 cu in) em H. erectus , 1.250 cm 3 (76 cu in) em H. heidelbergensis e até 1.760 cm 3 (107 cu in) em H. neanderthalensis . No entanto, um aumento constante da capacidade craniana é observado já em Autralopithecina e não termina após o surgimento do Homo , de modo que não serve como um critério objetivo para definir o surgimento do gênero.
Homo habilis
O Homo habilis surgiu por volta de 2,1 Mya. Já antes de 2010, havia sugestões de que H. habilis não deveria ser colocado no gênero Homo, mas sim no Australopithecus . A principal razão para incluir o H. habilis no Homo , seu uso indiscutível de ferramenta, tornou-se obsoleto com a descoberta douso de ferramenta Australopithecus pelo menos um milhão de anos antes do H. habilis . Além disso, pormuito tempo pensou-se que H. habilis era o ancestral do Homo ergaster mais grácil( Homo erectus ). Em 2007, foi descoberto que o H. habilis e o H. erectus coexistiram por um tempo considerável, sugerindo que o H. erectus não é imediatamente derivado do H. habilis, mas sim de um ancestral comum. Com a publicação do crânio de Dmanisi 5 em 2013, tornou-se menos certo que o H. erectus asiáticoé um descendente do H. ergaster africanoque, por sua vez, é derivado do H. habilis . Em vez disso, H. ergaster e H. erectus parecem ser variantes da mesma espécie, que podem ter se originado na África ou na Ásia e amplamente dispersas pela Eurásia (incluindo Europa , Indonésia , China ) em 0,5 Mya.
Homo erectus
Freqüentemente, presume-se que o Homo erectus se desenvolveu anageneticamente a partir do Homo habilis há cerca de 2 milhões de anos. Esse cenário foi reforçado com a descoberta do Homo erectus georgicus , primeiros espécimes de H. erectus encontrados no Cáucaso , que pareciam exibir traços de transição com o H. habilis . Como a evidência mais antiga de H. erectus foi encontrada fora da África, foi considerado plausível que o H. erectus se desenvolveu na Eurásia e depois migrou de volta para a África. Com base em fósseis da Formação Koobi Fora , a leste do Lago Turkana no Quênia, Spoor et al. (2007) argumentou que o H. habilis pode ter sobrevivido além do surgimento do H. erectus , de modo que a evolução do H. erectus não teria sido anageneticamente, e o H. erectus teria existido ao lado do H. habilis por cerca de meio milhão de anos ( 1,9 a 1,4 milhões de anos atrás ), durante o início da Calábria .
Uma espécie sul-africana separada, Homo gautengensis , foi postulada como contemporânea do Homo erectus em 2010.
Filogenia
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Uma taxonomia do Homo dentro dos grandes macacos é avaliada como segue, com Paranthropus e Homo emergindo dentro do Australopithecus (mostrado aqui concedendo cladisticamente Paranthropus , Kenyanthropus e Homo ). A filogenia exata dentro do Australopithecus ainda é altamente controversa. As datas de radiação aproximadas dos clados filhos são mostradas em milhões de anos atrás (Mya). Graecopithecus , Sahelanthropus , Orrorin , possivelmente irmãs do Australopithecus , não são mostrados aqui. Observe que a nomenclatura de agrupamentos às vezes é confusa, pois muitas vezes certos agrupamentos são presumidos antes de qualquer análise cladística ser realizada.
Hominoidea |
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(20,4 Mya) |
Australopithecines |
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(7,3 Mya) |
Várias das linhagens Homo parecem ter descendentes sobreviventes por meio da introgressão em outras linhagens. Evidências genéticas indicam que uma linhagem arcaica se separando de outras linhagens humanas há 1,5 milhão de anos, talvez H. erectus , pode ter cruzado com os denisovanos cerca de 55.000 anos atrás. Evidências fósseis mostram que o Homo erectus ss sobreviveu pelo menos até 117.000 anos atrás, e o ainda mais básico Homo floresiensis sobreviveu até 50.000 anos atrás. Além disso, um osso da coxa, datado de 14.000 anos, encontrado em uma caverna Maludong ( pessoas da caverna do veado vermelho ) se assemelha fortemente a espécies muito antigas, como o Homo erectus primitivo ou a linhagem ainda mais arcaica, Homo habilis , que viveu cerca de 1,5 milhão de anos atrás. Uma linhagem semelhante ao Homo erectus de 1,5 milhão de anos parece ter chegado aos humanos modernos através dos denisovanos e, especificamente, aos papuas e aos aborígenes australianos. Os genomas de humanos da África não subsaariana mostram o que parecem ser vários eventos de introgressão independentes envolvendo neandertais e, em alguns casos, também denisovanos, cerca de 45.000 anos atrás. Da mesma forma, a estrutura genética dos africanos subsaarianos parece ser um indicativo de introgressão de uma população da Eurásia ocidental há cerca de 3.000 anos.
Algumas evidências sugerem que o Australopithecus sediba poderia ser movido para o gênero Homo , ou colocado em seu próprio gênero, devido à sua posição com respeito, por exemplo, ao Homo habilis e ao Homo floresiensis .
Dispersão
Por volta de 1,8 milhão de anos atrás, o Homo erectus estava presente tanto na África Oriental ( Homo ergaster ) quanto na Ásia Ocidental ( Homo georgicus ). Os ancestrais do Homo floresiensis indonésio podem ter deixado a África ainda antes.
O Homo erectus e espécies humanas arcaicas relacionadas ou derivadas ao longo dos próximos 1,5 milhão de anos se espalharam pela África e Eurásia (ver: Origem africana recente dos humanos modernos ). A Europa é alcançada em cerca de 0,5 Mya pelo Homo heidelbergensis .
O Homo neanderthalensis e o Homo sapiens se desenvolvem após cerca de 300 kya. O Homo naledi está presente na África do Sul a 300 kya.
O H. sapiens logo após seu primeiro surgimento espalhou-se pela África e pela Ásia Ocidental em várias ondas , possivelmente já em 250 kya, e certamente por volta de 130 kya. Em julho de 2019, antropólogos relataram a descoberta de restos mortais de 210.000 anos de um H. sapiens e 170.000 de H. neanderthalensis na caverna Apidima , Peloponeso , Grécia , mais de 150.000 anos mais velhos do que os achados de H. sapiens anteriores na Europa.
Mais notável é a dispersão do sul de H. sapiens por volta de 60 kya, que levou ao povoamento duradouro da Oceania e da Eurásia por humanos anatomicamente modernos . H. sapiens cruzou com humanos arcaicos tanto na África quanto na Eurásia, na Eurásia, principalmente com Neandertais e Denisovanos .
Entre as populações existentes de Homo sapiens , a divisão temporal mais profunda é encontrada no povo San da África do Sul, estimada em cerca de 130.000 anos, ou possivelmente mais de 300.000 anos atrás. A divisão temporal entre os não africanos é da ordem de 60.000 anos no caso dos australo-melanésios . A divisão de europeus e asiáticos orientais é da ordem de 50.000 anos, com eventos de mistura repetidos e significativos em toda a Eurásia durante o Holoceno .
Espécies humanas arcaicas podem ter sobrevivido até o início do Holoceno ( pessoas da Caverna do Veado Vermelho ), embora tenham sido extintas ou absorvidas pela expansão das populações de H. sapiens por volta de 40 kya ( extinção de Neandertal ).
Lista de linhagens
O status de espécie de H. rudolfensis , H. ergaster , H. georgicus , H. antecessor , H. cepranensis , H. rhodesiensis , H. neanderthalensis , Denisova hominin , Red Deer Cave people e H. floresiensis permanece em debate. H. heidelbergensis e H. neanderthalensis estão intimamente relacionados entre si e foram considerados subespécies de H. sapiens .
Historicamente, tem havido uma tendência de postular novas espécies humanas com base em apenas um fóssil individual. Uma abordagem "minimalista" da taxonomia humana reconhece no máximo três espécies, Homo habilis (2,1-1,5 Mya, associação no Homo questionável), Homo erectus (1,8-0,1 Mya, incluindo a maioria da idade do gênero, e a maioria dos variedades arcaicas como subespécies , incluindo H. heidelbergensis como uma variedade tardia ou de transição) e Homo sapiens (300 kya até o presente, incluindo H. neanderthalensis e outras variedades como subespécies ). "Espécie", neste contexto, não significa necessariamente que a hibridização e a introgressão eram impossíveis na época. No entanto, é frequentemente usado como um termo conveniente, mas deve ser entendido como uma linhagem genérica, na melhor das hipóteses, e clusters, na pior. Em geral, as definições e metodologia dos critérios de delineamento de "espécies" não são geralmente aceitos na antropologia ou paleontologia. Na verdade, os mamíferos podem cruzar normalmente por 2 a 3 milhões de anos ou mais, então todas as "espécies" contemporâneas do gênero Homo teriam potencialmente sido capazes de cruzar na época, e a introgressão além do gênero Homo não pode, a priori, ser descartada . Foi sugerido que H. naledi pode ter sido um híbrido com um Australipith sobrevivente tardio (considerado além de Homo , ed.), Apesar do fato de que essas linhagens geralmente são consideradas como extintas há muito tempo. Como discutido acima, muitas introgressões ocorreram entre as linhagens, com evidências de introgressão após a separação de 1,5 milhão de anos.
Linhagens | Alcance temporal ( kya ) |
Habitat | Altura adulta | Missa adulta |
Capacidade craniana (cm 3 ) |
Registro fóssil | Descoberta / publicação do nome |
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A associação de H. habilis no Homo é incerta |
2.100-1.500 | Tanzânia | 110-140 cm (3 pés 7 pol. - 4 pés 7 pol.) | 33–55 kg (73–121 lb) | 510-660 | Muitos | 1960 1964 |
A associação de H. rudolfensis no Homo é incerta |
1.900 | Quênia | 700 | 2 sites | 1972 1986 |
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H. gautengensis também classificado como H. habilis |
1.900-600 | África do Sul | 100 cm (3 pés 3 pol.) | 3 indivíduos | 2010 2010 |
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H. erectus | 1.900-140 | África , Eurásia | 180 cm (5 pés 11 pol.) | 60 kg (130 lb) | 850 (adiantado) - 1.100 (atrasado) | Muitos | 1891 1892 |
H. ergaster Africano H. erectus |
1.800-1.300 | África Oriental e Austral | 700-850 | Muitos | 1949 1975 |
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H. antecessor | 1.200-800 | Europa Ocidental | 175 cm (5 pés 9 pol.) | 90 kg (200 lb) | 1.000 | 2 sites | 1994 1997 |
H. heidelbergensis H. neanderthalensis precoce |
600–300 | Europa, áfrica | 180 cm (5 pés 11 pol.) | 90 kg (200 lb) | 1.100-1.400 | Muitos | 1907 1908 |
H. cepranensis um único fóssil, possivelmente H. heidelbergensis |
c. 450 | Itália | 1.000 | 1 calota craniana | 1994 2003 |
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H. longi | 309-138 | Nordeste da china | 1.420 | 1 indivíduo | 1933 2021 |
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H. rhodesiensis H. sapiens precoce |
c. 300 | Zâmbia | 1.300 | Solteiro ou muito poucos | 1921 1921 |
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H. naledi | c. 300 | África do Sul | 150 cm (4 pés 11 pol.) | 45 kg (99 lb) | 450 | 15 indivíduos | 2013 2015 |
H. sapiens (humanos anatomicamente modernos) |
c. 300 – presente | No mundo todo | 150–190 cm (4 pés 11 pol. - 6 pés 3 pol.) | 50–100 kg (110–220 lb) | 950-1.800 | (existente) | —— 1758 |
H. neanderthalensis |
240- 40 | Europa, Ásia Ocidental | 170 cm (5 pés 7 pol.) | 55–70 kg (121–154 lb) (fortemente construído) |
1.200-1.900 | Muitos |
1829 1864 |
Classificação de H. floresiensis incerta |
190–50 | Indonésia | 100 cm (3 pés 3 pol.) | 25 kg (55 lb) | 400 | 7 indivíduos | 2003 2004 |
Classificação de Nesher Ramla Homo incerta |
140-120 | Israel | vários indivíduos | 2021 |
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H. tsaichangensis possivelmente H. erectus ou Denisova |
c. 100 | Taiwan | 1 indivíduo | 2008 (?) 2015 |
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H. luzonensis |
c. 67 | Filipinas | 3 indivíduos | 2007 2019 |
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Denisova hominídeo | 40 | Sibéria | 2 sites | 2000 2010 |
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Pessoas da caverna do veado vermelho são possíveis, subespécies ou híbridos de H. sapiens |
15-12 | Sudoeste da china | Muito pouco |
Veja também
Notas de rodapé
Referências
links externos
- Explorando o Registro Fóssil de Hominídeos ( Centro para o Estudo Avançado da Paleobiologia de Hominídeos da Universidade George Washington )
- Espécie de hominídeo
- Fósseis hominídeos proeminentes
- Arquivo de filogenia de Mikko
- "Homo" na Enciclopédia da Vida
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , National Museum of Natural History (agosto de 2016).