Equinoderma - Echinoderm

Equinodermos
Alcance temporal: Cambriano - recente
Echinoderm collage.jpg
Equinodermos existentes que representam as cinco classes: Protoreaster linckii (Asteroidea), Ophiocoma scolopendrina (Ophiuroidea), Stomopneustes variolaris (Echinoidea), Oxycomanthus bennetti (Crinoidea), Actinopyga echinites (Holothuroidea).
Classificação científica e
Reino: Animalia
Sub-reino: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nefrozoa
Superfilo: Deuterostomia
Clade : Ambulacraria
Filo: Echinodermata
Bruguière, 1791 [ex Klein , 1734]
Gênero de tipo
Echinus
Linnaeus, 1758
Subphyla e classes

HomalozoaGill & Caster, 1960

Cincta
Soluta
Stylophora
CtenocystoideaRobison & Sprinkle, 1969

Crinozoa

Crinoidea
Edrioasteroidea
Cystoidea
Rhombifera

Asterozoa

Ophiuroidea
Asteroidea

Echinozoa

Echinoidea
Holothuroidea
Ophiocistioidea
Helicoplacoidea

Blastozoa

Blastoidea
Cystoideavon Buch, 1846
EocrinoideaJaekel , 1899
ParacrinoideaRegnell de 1945

† = Extinto

Um Echinoderm / ɪ k n d ɜr m / é qualquer membro do filo Equinodermes / ɪ ˌ k n d ɜr m ə t ə / (a partir do grego ἐχῖνος echinos "ouriço" e δέρμα derma "pele" ) de animais marinhos . Os adultos podem ser reconhecidas pela sua (geralmente de cinco pontos) a simetria radial , e incluem estrela do mar , ouriços do mar , ouriços , e pepinos do mar , bem como os lírios do mar ou "lírios de pedra". Equinodermos adultos são encontrados no fundo do mar em todas as profundidades do oceano, desde a zona entremarés até a zona abissal . O filo contém cerca de 7.000 espécies vivas , tornando-o o segundo maior agrupamento de deuterostômios (um superfilo), depois dos cordados (que incluem os vertebrados , como pássaros , peixes , mamíferos e répteis ). Equinodermos são o maior filo que não possui membros de água doce ou terrestres.

Além do Arkarua difícil de classificar (um animal pré - cambriano com simetria radial pentamerosa semelhante ao equinoderma), os primeiros membros definitivos do filo apareceram perto do início do Cambriano . Descobriu-se que um grupo de equinodermos cambrianos, os cinctans ( Homalozoa ), que estão próximos à base da origem do equinoderma, possuem guelras externas usadas para alimentação por filtro, semelhantes às possuídas por cordados e hemicordados .

Os equinodermos são importantes ecológica e geologicamente. Ecologicamente, existem poucos outros grupos tão abundantes no deserto biótico do fundo do mar , bem como em oceanos mais rasos. A maioria dos equinodermos é capaz de se reproduzir assexuadamente e regenerar tecidos, órgãos e membros; em alguns casos, eles podem sofrer regeneração completa de um único membro. Geologicamente, o valor dos equinodermos está em seus esqueletos ossificados , que são os principais contribuintes para muitas formações de calcário e podem fornecer pistas valiosas sobre o ambiente geológico. Eles foram as espécies mais utilizadas na pesquisa regenerativa nos séculos 19 e 20. Além disso, alguns cientistas afirmam que a radiação de equinodermos foi responsável pela Revolução Marinha do Mesozóico .

Taxonomia e evolução

Equinodermos primitivos

Junto com os cordados e hemicordados , os equinodermos são deuterostômios , uma das duas principais divisões dos bilaterianos , sendo a outra os protostômios . Durante o desenvolvimento inicial do embrião, nos deuterostômios, o blastóporo (a primeira abertura a se formar) se torna o ânus, enquanto nos protostômios, ele se torna a boca. Nos deuterostômios, a boca se desenvolve em um estágio posterior, na extremidade oposta da blástula ao blastóporo, e um intestino se forma conectando os dois. As larvas dos equinodermos têm simetria bilateral, mas isso é perdido durante a metamorfose, quando seus corpos são reorganizados e desenvolvem a simetria radial característica do equinoderme, tipicamente pentamerismo . As características dos equinodermos adultos são a posse de um sistema vascular aquático com pés tubulares externos e um endoesqueleto calcário constituído por ossículos conectados por uma malha de fibras de colágeno .

Filogenia

As primeiras análises deram resultados inconsistentes, sendo as principais hipóteses que os Ophiuroidea eram irmãos do Asteroidea, ou que eram irmãos do (Holothuroidea + Echinoidea). No entanto, uma análise de 2014 de 219 genes de todas as classes de equinodermos forneceu a seguinte árvore filogenética. Uma análise independente em 2015 de transcriptomas de RNA de 23 espécies em todas as classes de equinodermos deu a mesma árvore.

Filogenia externa
Bilateria

Xenacoelomorpha Proporus sp.png

Nefrozoa
Deuterostomia

Chordata Cyprinus carpio3.jpg

525 mya
Ambulacraria

Echinodermata Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Hemichordata Balanoglossus por Spengel 1893.png

Protostomia

Ecdysozoa Gorgulho de nariz comprido edit.jpg

Spiralia Grapevinesnail 01.jpg

610 mya
650 mya
Filogenia interna
Echino-

Crinoidea (estrelas pluma)Crinoide no recife da Ilha Batu Moncho.JPG

Echinozoa
Holothuroidea

Holothuroidea.JPG

pepinos do mar
Echinoidea

S. variolaris.jpg

ouriços do mar, etc
Asterozoa
Ophiuroidea

Ophiura ophiura.jpg

estrelas quebradiças
Asteroidea

Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

estrelas do mar
dermata
O cistóide ordoviciano Echinosphaerites do nordeste da Estônia

Diversidade

Há um total de cerca de 7.000 espécies existentes de equinoderme, bem como cerca de 13.000 espécies extintas. Eles são encontrados em habitats que variam de áreas intertidais rasas a profundidades abissais. Duas subdivisões principais são tradicionalmente reconhecidas: o mais familiar Eleutherozoa móvel , que engloba Asteroidea ( estrelas do mar , 1.745 espécies recentes), Ophiuroidea ( estrelas quebradiças , 2.300 espécies), Echinoidea ( ouriços do mar e dólares da areia , 900 espécies) e Holothuroidea ( pepinos do mar , 1.430 espécies); e os Pelmatozoários , alguns dos quais são sésseis enquanto outros se movem. Estes consistem em Crinoidea ( estrelas de penas e lírios do mar , 580 espécies) e os extintos blastóides e paracrinóides . O registro fóssil inclui um grande número de outras classes que não parecem se enquadrar em nenhum grupo de copas existente .

Coroas crinoides fósseis
Calyx of Hyperoblastus , um blastóide do Devoniano de Wisconsin .

Todos os equinodermos são marinhos e quase todos são bentônicos .

História fóssil

O fóssil de equinoderme mais antigo conhecido pode ser Arkarua do Pré - cambriano da Austrália. É um fóssil semelhante a um disco com cristas radiais na borda e uma depressão central de cinco pontas marcada com linhas radiais. No entanto, nenhum estereom ou estrutura interna mostrando um sistema vascular de água está presente e a identificação é inconclusiva.

Os primeiros equinodermos universalmente aceitos aparecem no período do Baixo Cambriano , os asterozoários apareceram no Ordoviciano e os crinóides eram um grupo dominante no Paleozóico . Os equinodermos deixaram para trás um extenso registro fóssil. A hipótese é que o ancestral de todos os equinodermos era um animal simples, móvel e bilateralmente simétrico com boca, intestino e ânus. Esta linhagem ancestral adotou um modo de vida fixo e alimentação em suspensão, e desenvolveu simetria radial, pois isso era mais vantajoso para tal existência. As larvas de todos os equinodermos são agora bilateralmente simétricas e todas desenvolvem simetria radial na metamorfose. A estrela do mar e os crinóides ainda se fixam no fundo do mar enquanto mudam para sua forma adulta.

Os primeiros equinodermos mais tarde deram origem a grupos de movimento livre. A evolução das placas endoesqueléticas com estrutura estereominal e das ranhuras ciliares externas para alimentação foram os primeiros desenvolvimentos do equinoderma. Os equinodermos do Paleozóico eram globulares, aderidos ao substrato e orientados com suas superfícies orais para cima. Os equinodermos fósseis tinham sulcos ambulatoriais estendendo-se pela lateral do corpo, orlados de ambos os lados por braquíolos, estruturas muito semelhantes aos pínulos de um crinóide moderno. Parece provável que a orientação da boca para cima seja o estado primitivo e que, em algum estágio, todas as classes de equinodermos, exceto os crinóides, reverteram isso para se tornarem da boca para baixo. Antes que isso acontecesse, o podólogo provavelmente tinha uma função de alimentação, como acontece com os crinóides de hoje. Sua função locomotora veio mais tarde, após a reorientação da boca quando o podólogo entrou em contato com o substrato pela primeira vez.

Anatomia e fisiologia

Equinodermos evoluíram de animais com simetria bilateral . Embora os equinodermos adultos possuam simetria pentaradial , ou quíntupla, as larvas dos equinodermes são organismos ciliados que nadam livremente e se organizam em simetria bilateral, o que os torna semelhantes a cordados embrionários . Mais tarde, o lado esquerdo do corpo cresce às custas do lado direito, que é eventualmente absorvido. O lado esquerdo então cresce de forma simétrica pentaradialmente , em que o corpo é organizado em cinco partes em torno de um eixo central. Dentro dos Asterozoa , pode haver algumas exceções à regra. O gênero Leptasterias de estrela do mar normalmente tem seis braços, embora possam ocorrer indivíduos com cinco braços. Também a Brisingida possui seis espécies armadas. Entre as estrelas quebradiças, existem espécies de seis braços, como Ophiothela danae , Ophiactis savignyi e Ophionotus hexactis , e Ophiacantha vivipara freqüentemente tem mais de seis.

Os equinodermos exibem simetria radial secundária em partes de seu corpo em algum estágio da vida, uma adaptação à sua existência séssil. Eles se desenvolveram de outros membros da Bilateria e têm larvas bilateralmente simétricas. Muitos crinóides e algumas estrelas do mar têm simetria em múltiplos dos cinco básicos, com estrelas do mar como Labidiaster annulatus conhecido por possuir até cinquenta braços, e o lírio marinho Comaster schlegelii tendo duzentos.

Pele e esqueleto

Uma estrela frágil, Ophionereis reticulata
Um pepino do mar da Malásia
Estrelas-do-mar exibem uma ampla gama de cores
Strongylocentrotus purpuratus , um ouriço-do-mar bem blindado

Os equinodermos têm um esqueleto mesodérmico composto de placas calcárias ou ossículos . Cada um deles, mesmo a espinha articulada de um ouriço-do-mar, é composto mineralogicamente por um cristal de calcita . Se sólidos, eles formariam um esqueleto pesado, então eles têm uma estrutura porosa semelhante a uma esponja conhecida como estereom. Os ossículos podem ser fundidos, como no teste dos ouriços-do-mar, ou podem se articular entre si, como nos braços das estrelas do mar, estrelas frágeis e crinóides. Os ossículos podem ser placas planas ou apresentar projeções externas em forma de espinhos, grânulos ou verrugas e são sustentados por uma epiderme (pele) resistente . Os elementos esqueléticos também são implantados de algumas maneiras especializadas, como as peças bucais " lanterna de Aristóteles " dos ouriços-do-mar usadas para moer, os talos de suporte dos crinóides e o "anel de cal" estrutural dos pepinos do mar.

Apesar da robustez dos módulos esqueléticos individuais, esqueletos completos de estrelas do mar, estrelas frágeis e crinóides são raros no registro fóssil. Isso ocorre porque eles se desarticulam rapidamente (desconectam-se um do outro) assim que a pele circundante apodrece e, na ausência de tecido, não há nada para manter as placas unidas. A construção modular é resultado do sistema de crescimento empregado pelos equinodermos, que adiciona novos segmentos no centro dos membros radiais, empurrando as placas existentes para fora e alongando os braços. Os ouriços-do-mar, por outro lado, costumam ser bem preservados em leitos de giz ou calcário. Durante a fossilização, as cavidades no estereom são preenchidas com calcita que está em continuidade cristalina com o material circundante. Ao fraturar essa rocha, padrões de clivagem distintos podem ser vistos e, às vezes, até mesmo a intrincada estrutura interna e externa do teste.

A epiderme é composta por células responsáveis ​​pelo suporte e manutenção do esqueleto, bem como células pigmentares, células mecanorreceptoras (que detectam movimento na superfície do animal) e, às vezes, células glandulares que secretam fluidos pegajosos ou mesmo toxinas . As cores variadas e frequentemente vivas dos equinodermos são produzidas pela ação das células do pigmento da pele. Eles são produzidos por uma combinação variável de pigmentos coloridos, como a melanina escura , os carotinóides vermelhos e as proteínas do caroteno , que podem ser azuis, verdes ou violetas. Eles podem ser sensíveis à luz e, como resultado, muitos equinodermos mudam completamente de aparência com o cair da noite. A reação pode acontecer rapidamente - o ouriço-do-mar Centrostephanus longispinus muda de preto azeviche para marrom-acinzentado em apenas cinquenta minutos quando exposto à luz.

Uma característica da maioria dos equinodermos é um tipo especial de tecido conhecido como tecido conjuntivo catch . Esse material colágeno pode mudar suas propriedades mecânicas em poucos segundos ou minutos por meio do controle nervoso, em vez de por meios musculares. Esse tecido permite que uma estrela do mar mude de movimento flexível ao redor do fundo do mar para ficar rígida enquanto abre um molusco bivalve ou evita que seja extraída de uma fenda. Da mesma forma, os ouriços-do-mar podem travar rigidamente suas espinhas normalmente móveis como um mecanismo de defesa quando atacados.

O sistema vascular da água

Os equinodermos possuem um sistema vascular de água único. Esta é uma rede de canais cheios de fluido derivados do celoma (cavidade corporal) que funcionam na troca gasosa, alimentação, recepção sensorial e locomoção. Este sistema varia entre as diferentes classes de equinoderme, mas normalmente se abre para o exterior através de uma madreporita em forma de peneira na superfície aboral (superior) do animal. A madreporita está ligada a um canal delgado, o canal de pedra, que se estende a um canal em anel que circunda a boca ou o esôfago. A partir daí, os canais radiais se estendem ao longo dos braços dos asteróides e se juntam ao teste nas áreas ambulatoriais dos equinóides. Canais laterais curtos se ramificam dos canais radiais, cada um terminando em uma ampola. Parte da ampola pode se projetar através de um poro (ou um par de poros nos ouriços-do-mar) para o exterior e é conhecida como pódio ou pés tubulares . O sistema vascular da água auxilia na distribuição de nutrientes por todo o corpo do animal e é mais obviamente expresso nas patas tubulares, que podem ser estendidas ou contraídas pela redistribuição de fluido entre a pata e o saco interno.

A organização do sistema é um pouco diferente em ofiuroides, onde o madreporito pode estar na superfície oral e o podológico não possui ventosas. Nos holoturóides, o podológico pode estar reduzido ou ausente e a madreporita se abre na cavidade do corpo de forma que o líquido circulante seja o fluido celômico em vez de água do mar. Os arranjos nos crinóides são semelhantes aos asteróides, mas os pés tubulares não têm ventosas e são usados ​​para passar partículas de comida capturadas pelos braços em direção à boca central. Nos asteróides, o mesmo movimento de flutuação é empregado para mover o animal pelo solo. Os ouriços-do-mar usam seus pés para evitar que as larvas de organismos incrustantes se fixem em suas superfícies; colonos em potencial são levados à boca do ouriço e comidos. Algumas estrelas do mar em escavação estendem seus pés tubulares dorsais alongados até a superfície da areia ou lama acima e os usam para absorver o oxigênio da coluna de água .

Outros órgãos

Os equinodermos possuem um sistema digestivo simples que varia de acordo com a dieta do animal. As estrelas do mar são principalmente carnívoras e têm boca, esôfago, estômago em duas partes, intestino e reto, com o ânus localizado no centro da superfície do corpo aboral. Com algumas exceções, os membros da ordem Paxillosida não possuem ânus. Em muitas espécies de estrelas do mar, o grande estômago cardíaco pode ser evertido e digerir alimentos fora do corpo. Em outras espécies, alimentos inteiros, como moluscos, podem ser ingeridos. Estrelas frágeis têm intestino cego, sem intestino ou ânus. Eles têm dietas variadas e expelem os resíduos alimentares pela boca. Os ouriços-do-mar são herbívoros e usam seus aparelhos bucais especializados para pastar, rasgar e mastigar algas e, às vezes, outro material animal ou vegetal. Eles têm um esôfago, um estômago grande e um reto com o ânus no ápice do teste. Os pepinos-do-mar são principalmente detritívoros , separando os sedimentos com seus tentáculos bucais, que são pés tubulares modificados. Areia e lama acompanham sua comida através de seu intestino simples, que tem um intestino longo e enrolado e uma cloaca espaçosa . Os crinóides são alimentadores de suspensão passivos , pegando o plâncton com os braços estendidos. Os bolos de alimentos retidos por muco são passados ​​para a boca, que está ligada ao ânus por uma alça que consiste em um esôfago curto e um intestino mais longo.

As cavidades celômicas dos equinodermos são complexas. Além do sistema vascular de água, equinodermos têm um celoma hemal (ou sistema hemal, o "hemal" sendo uma designação incorreta), um celoma perivisceral, um celoma gonadal e muitas vezes também um celoma peri-hemal (ou sistema peri-hemal). Durante o desenvolvimento, o celoma de equinoderme é dividido em metacelo, mesocele e protocele (também chamada de somatocele, hidrocele e axocele, respectivamente). O sistema vascular da água, o sistema hemal e o sistema peri-hemal formam o sistema celômico tubular. Os equinodermos são uma exceção, tendo tanto um sistema circulatório celômico (ou seja, o sistema vascular da água) e um sistema circulatório hemal (ou seja, os sistemas hemal e peri-hemal).

Os sistemas hemal e peri-hemal são derivados do celoma e formam um sistema circulatório aberto e reduzido. Geralmente consiste em um anel central e cinco vasos radiais. Não existe um coração verdadeiro e o sangue geralmente carece de qualquer pigmento respiratório. A troca gasosa ocorre por meio de brânquias dérmicas ou pápulas em estrelas do mar, bursas genitais em estrelas quebradiças, brânquias peristominais em ouriços-do-mar e árvores cloacais em pepinos-do-mar. A troca de gases também ocorre através dos pés do tubo. Os equinodermes não têm órgãos excretores especializados (eliminação de resíduos) e, portanto, os resíduos nitrogenados , principalmente na forma de amônia , se espalham pelas superfícies respiratórias.

O líquido celômico contém os celomócitos ou células do sistema imunológico. Existem vários tipos de células do sistema imunológico, que variam entre classes e espécies. Todas as classes possuem um tipo de amebócito fagocítico , que engloba partículas invasoras e células infectadas, agregam ou coagulam, e podem estar envolvidos na citotoxicidade . Essas células são geralmente maiores e granulares e são sugeridas como a principal linha de defesa contra patógenos em potencial. Dependendo da classe, os equinodermos podem ter células esféricas (para citotoxicidade, inflamação e atividade antibacteriana), células vibráteis (para movimento do fluido celômico e coagulação) e células cristalinas (células osmorreguladoras potenciais em pepinos do mar). Os celomócitos também secretam Peptídeos Antimicrobianos (AMPs) contra bactérias e possuem um conjunto de lectinas e proteínas do complemento como parte de um sistema imunológico inato que ainda está sendo caracterizado.

Os equinodermos têm um sistema nervoso radial simples que consiste em uma rede nervosa modificada que consiste em neurônios interconectados sem cérebro central , embora alguns possuam gânglios . Os nervos se irradiam dos anéis centrais ao redor da boca em cada braço ou ao longo da parede do corpo; os ramos desses nervos coordenam os movimentos do organismo e a sincronização dos pés tubulares. Estrelas-do-mar têm células sensoriais no epitélio, manchas oculares simples e pés tubulares semelhantes a tentáculos, sensíveis ao toque, nas pontas dos braços. Os ouriços-do-mar não têm órgãos sensoriais específicos, mas têm estatocistos que auxiliam na orientação gravitacional e células sensoriais em sua epiderme, principalmente nos pés tubulares, espinhos e pedicelárias . Estrelas frágeis, crinóides e pepinos-do-mar em geral não têm órgãos sensoriais, mas alguns pepinos-do-mar escavadores da ordem Apodida têm um único estatocisto adjacente a cada nervo radial e alguns têm uma mancha ocular na base de cada tentáculo.

As gônadas ocupam grande parte das cavidades corporais de ouriços-do-mar e pepinos-do-mar, enquanto os crinóides menos volumosos, estrelas frágeis e estrelas do mar têm duas gônadas em cada braço. Embora a condição ancestral seja considerada a posse de uma abertura genital, muitos organismos têm vários gonóporos através dos quais os óvulos ou espermatozóides podem ser liberados.

Regeneração

Estrela do girassol regenerando vários braços

Muitos equinodermos têm notáveis ​​poderes de regeneração . Muitas espécies rotineiramente autotomizam e regeneram braços e vísceras . Os pepinos-do-mar freqüentemente liberam partes de seus órgãos internos quando se percebem ameaçados. Os órgãos e tecidos descarregados são regenerados ao longo de vários meses. Os ouriços-do-mar estão constantemente substituindo espinhos perdidos por danos. As estrelas do mar e os lírios do mar facilmente perdem e regeneram seus braços. Na maioria dos casos, um único braço decepado não pode se transformar em uma nova estrela do mar na ausência de pelo menos parte do disco. No entanto, em algumas espécies, um único braço pode sobreviver e se desenvolver em um indivíduo completo e, em algumas espécies, os braços são intencionalmente destacados para fins de reprodução assexuada . Durante os períodos em que perdem o trato digestivo, os pepinos-do-mar vivem dos nutrientes armazenados e absorvem a matéria orgânica dissolvida diretamente da água.

A regeneração de partes perdidas envolve tanto epimorphosis e morphallaxis . Na epimorfose, as células-tronco - sejam de um pool de reserva ou aquelas produzidas por desdiferenciação - formam um blastema e geram novos tecidos. A regeneração morfalática envolve o movimento e a remodelação dos tecidos existentes para substituir as partes perdidas. A transdiferenciação direta de um tipo de tecido para outro durante a substituição do tecido também é observada.

O robusto crescimento larval é responsável pela popularidade dos equinodermos como organismos modelo na biologia do desenvolvimento .

Reprodução

Reprodução sexual

Os equinodermos tornam-se sexualmente maduros após aproximadamente dois a três anos, dependendo da espécie e das condições ambientais. Eles são quase todos gonocóricos , embora algumas espécies sejam hermafroditas . Os óvulos e espermatozóides são normalmente liberados em águas abertas, onde ocorre a fertilização. A liberação de espermatozoides e óvulos é sincronizada em algumas espécies, geralmente no que diz respeito ao ciclo lunar. Em outras espécies, os indivíduos podem se agregar durante a estação reprodutiva, aumentando assim a probabilidade de uma fertilização bem-sucedida. A fertilização interna foi observada atualmente em três espécies de estrelas do mar, três estrelas frágeis e um pepino do mar de águas profundas. Mesmo em profundidades abissais, onde nenhuma luz penetra, a sincronização da atividade reprodutiva em equinodermos é surpreendentemente frequente.

Alguns equinodermos chocam seus ovos. Isso é especialmente comum em espécies de água fria, onde as larvas planctônicas podem não ser capazes de encontrar alimento suficiente. Esses ovos retidos são geralmente poucos em número e são fornecidos com gemas grandes para nutrir os embriões em desenvolvimento. Na estrela do mar, a fêmea pode carregar os ovos em bolsas especiais, sob os braços, sob o corpo arqueado ou mesmo no estômago. Muitas estrelas frágeis são hermafroditas. A incubação de ovos é bastante comum e geralmente ocorre em câmaras especiais em suas superfícies orais, mas às vezes o ovário ou celoma é usado. Nessas estrelas do mar e estrelas quebradiças, geralmente ocorre o desenvolvimento direto sem passar por um estágio larval bilateral. Alguns ouriços-do-mar e uma espécie de dólar da areia carregam seus ovos em cavidades ou próximo ao ânus, mantendo-os no lugar com a espinha. Alguns pepinos-do-mar usam seus tentáculos bucais para transferir seus ovos para a parte inferior ou para trás, onde são retidos. Em um número muito pequeno de espécies, os ovos são retidos no celoma onde se desenvolvem vivíparamente, emergindo posteriormente por meio de rupturas na parede corporal. Em algumas espécies de crinóides, os embriões se desenvolvem em bolsas especiais de criação, onde os ovos são mantidos até que um espermatozóide liberado por um macho os encontre.

Reprodução assexuada

Uma espécie de estrela do mar , Ophidiaster granifer , reproduz-se assexuadamente por partenogênese . Em alguns outros asterozoários , os adultos se reproduzem assexuadamente por um tempo antes de amadurecerem, período após o qual se reproduzem sexualmente. Na maioria dessas espécies, a reprodução assexuada é por fissão transversal com o disco se dividindo em dois. O novo crescimento da área perdida do disco e dos braços perdidos ocorre de forma que um indivíduo pode ter braços de comprimentos variados. Embora na maioria das espécies pelo menos parte do disco seja necessária para a regeneração completa, em algumas espécies de estrelas do mar, um único braço decepado pode se transformar em um indivíduo completo em um período de vários meses. Em pelo menos algumas dessas espécies, eles usam isso ativamente como um método de reprodução assexuada. Uma fratura se desenvolve na superfície inferior do braço e o braço se solta do corpo que se agarra ao substrato durante o processo. Durante o período de crescimento, eles têm alguns braços pequenos e um braço grande, sendo freqüentemente chamados de "cometas".

A reprodução assexuada por fissão transversal também foi observada em pepinos do mar adultos. Holothuria parvula usa esse método com frequência, um indivíduo se dividindo em dois um pouco à frente do ponto médio. Cada uma das duas metades regenera seus órgãos ausentes por um período de vários meses, mas os órgãos genitais ausentes costumam se desenvolver muito lentamente.

As larvas de algumas espécies de equinoderme são capazes de reprodução assexuada. Há muito se sabe que isso ocorre entre estrelas do mar e estrelas quebradiças, mas foi mais recentemente observado em um pepino-do-mar, um dólar de areia e um ouriço-do-mar. Essas espécies pertencem a quatro das principais classes de equinodermos, exceto crinozoários (em 2011). A reprodução assexuada nas larvas planctônicas ocorre por meio de vários modos. Eles podem autotomizar partes que se desenvolvem em larvas secundárias, criar botões ou sofrer paratomia . As partes que são autotomizadas ou os botões podem se desenvolver diretamente em larvas totalmente formadas ou podem se desenvolver através de uma gástrula ou até mesmo de um estágio de blástula . As partes que se desenvolvem nas novas larvas variam desde o capuz pré-oral (uma estrutura semelhante a um monte acima da boca), a parede lateral do corpo, os braços póstero-laterais ou suas extremidades traseiras.

O processo de clonagem é um custo suportado pela larva tanto em recursos quanto em tempo de desenvolvimento. Observou-se que as larvas passam por esse processo quando o alimento é abundante ou as condições de temperatura são ideais. Também foi sugerido que a clonagem pode ocorrer para fazer uso dos tecidos que normalmente são perdidos durante a metamorfose. Pesquisas recentes mostraram que as larvas de alguns dólares de areia se clonam quando detectam predadores (detectando o muco dissolvido do peixe). A reprodução assexuada produz muitas larvas menores que escapam melhor dos peixes planctívoros.

Desenvolvimento larval

Uma larva echino pluteus bilateralmente simétrica com braços de larva

O desenvolvimento de um equinoderma começa com um embrião bilateralmente simétrico, com uma coeloblástula se desenvolvendo primeiro. A gastrulação marca a abertura da "segunda boca" que coloca equinodermos dentro dos deuterostômios, e o mesoderma, que hospedará o esqueleto, migra para dentro. A cavidade corporal secundária, o celoma, se forma pela divisão de três cavidades corporais. As larvas são principalmente planctônicas, mas em algumas espécies os ovos são retidos dentro da fêmea e em algumas as fêmeas procriam nas larvas.

As larvas passam por vários estágios, que possuem nomes específicos derivados dos nomes taxonômicos dos adultos ou de sua aparência. Por exemplo, um ouriço-do-mar tem uma larva 'echino pluteus ', enquanto uma estrela frágil tem uma larva 'ophiopluteus'. A estrela do mar tem um ' bipinnaria larva', que se desenvolve em uma 'multi-armado brachiolaria larva'. A larva do pepino-do-mar é uma 'auricularia', enquanto a do crinóide é uma 'vitelária'. Todas essas larvas são bilateralmente simétricas e têm faixas de cílios com as quais nadam; algumas, geralmente conhecidas como larvas 'pluteus', têm braços. Quando totalmente desenvolvidos, eles se instalam no fundo do mar para sofrer metamorfose, e os braços larvais e o intestino degeneram. O lado esquerdo da larva se desenvolve na superfície oral do juvenil, enquanto o lado direito se torna a superfície aboral. Nesse estágio, a simetria bilateral é perdida e a simetria radial se desenvolve.

A larva planctotrófica é considerada o tipo de larva ancestral para equinodermos, mas após 500 milhões de anos de evolução larval, cerca de 68% das espécies cujo desenvolvimento é conhecido têm um tipo larval lecitotrófico . O fornecimento de um saco vitelino significa que um menor número de ovos é produzido, as larvas têm um período de desenvolvimento mais curto, menor potencial de dispersão, mas maior chance de sobrevivência. Parece haver uma tendência evolutiva em direção a uma estratégia de desenvolvimento direto de "menor risco-menor ganho".

Distribuição e habitat

Os equinodermos são globalmente distribuídos em quase todas as profundidades, latitudes e ambientes do oceano. Eles atingem a maior diversidade em ambientes de recife, mas também são comuns em costas rasas, em torno dos pólos - refúgio onde os crinóides são mais abundantes - e em todo o oceano profundo, onde os pepinos-do-mar que vivem no fundo e se enterram são comuns - às vezes representando até 90% dos organismos. Embora quase todos os equinodermos sejam bentônicos - isto é, vivam no fundo do mar - alguns lírios-do-mar podem nadar em grande velocidade por breves períodos de tempo, e alguns pepinos-do-mar das profundezas estão totalmente flutuando. Alguns crinóides são pseudo-planctônicos, prendendo-se a troncos e detritos flutuantes, embora esse comportamento tenha sido exercido mais extensivamente no Paleozóico, antes que a competição de organismos como as cracas restringisse a extensão do comportamento.

As larvas de equinodermos, principalmente estrelas do mar e ouriços-do-mar, são pelágicas e com o auxílio das correntes oceânicas podem ser transportadas por grandes distâncias, reforçando a distribuição global do filo.

Modo de vida

Locomoção

Os equinodermos usam seus pés tubulares para se mover. ( Colobocentrotus atratus mostrado)

Os equinodermos usam principalmente seus pés tubulares para se mover, embora alguns ouriços-do-mar também usem seus espinhos. Os pés tubulares normalmente têm uma ponta em forma de almofada de sucção, na qual um vácuo pode ser criado pela contração dos músculos. Isso, junto com alguma viscosidade fornecida pela secreção de muco, proporciona adesão. Ondas de contrações e relaxamentos dos pés tubulares movem-se ao longo da superfície aderente e o animal se move lentamente.

Estrelas frágeis são os equinodermos mais ágeis, levantando seus discos e dando passos largos quando se movem. Os dois braços dianteiros agarram o substrato com seus pés tubulares, os dois braços laterais "remam", o braço traseiro se arrasta e o animal se move em solavancos. As espinhas do braço fornecem tração e ao mover-se entre objetos, os braços flexíveis podem se enrolar em volta das coisas. Algumas espécies rastejam em pés tubulares pontiagudos. Starfish estendem seus pés tubulares na direção pretendida de deslocamento e agarram o substrato por sucção, após o que os pés são puxados para trás. O movimento de vários pés tubulares, coordenados em ondas, move o animal para a frente, mas o progresso é lento. Algumas estrelas-do-mar escavadoras têm pontas em vez de ventosas em seus pés tubulares e são capazes de "deslizar" pelo fundo do mar em um ritmo mais rápido.

Os ouriços-do-mar usam seus pés tubulares para se mover de maneira semelhante à das estrelas do mar. Alguns também usam suas espinhas articuladas para empurrar ou alavancar ou levantar suas superfícies orais do substrato. Se um ouriço-do-mar for virado, ele pode estender seus pés tubulares em uma área ambulatorial longe o suficiente para trazê-los ao alcance do substrato e, em seguida, prender os pés sucessivamente da área adjacente até que seja corrigido. Algumas espécies perfuram a rocha e geralmente fazem isso triturando a superfície com o aparelho bucal.

Os pepinos-do-mar são geralmente animais preguiçosos. Muitos podem se mover na superfície ou cavar na areia ou lama usando movimentos peristálticos e alguns têm pés tubulares curtos em sua superfície, com os quais podem rastejar como uma estrela do mar. Algumas espécies se arrastam por meio de seus tentáculos bucais, enquanto outras podem expandir e contrair seu corpo ou flexioná-lo ritmicamente e "nadar". Muitos vivem em fendas, buracos e tocas e quase não se movem. Algumas espécies de águas profundas são pelágicas e podem flutuar na água com papilas membranosas formando velas ou barbatanas.

A maioria dos crinóides são móveis, mas os lírios do mar são sésseis e presos a substratos duros por meio de talos. Essas hastes podem se dobrar e os braços podem rolar e se desenrolar e isso é quase o limite do movimento do lírio-do-mar, embora algumas espécies possam se deslocar no fundo do mar, rastejando. As penas do mar são soltas e geralmente vivem em fendas, sob os corais ou dentro de esponjas, com os braços sendo a única parte visível. Algumas penas do mar emergem à noite e se empoleiram em eminências próximas para explorar melhor a correnteza que carrega alimentos. Muitas espécies podem "caminhar" pelo fundo do mar, erguendo o corpo com a ajuda dos braços. Muitos também podem nadar com os braços, mas a maioria é sedentária, raramente se afastando de seu esconderijo escolhido.

Alimentando

Os modos de alimentação variam muito entre os diferentes táxons de equinoderme. Os crinóides e algumas estrelas frágeis tendem a ser filtros-alimentadores passivos, enredando as partículas suspensas da passagem da água; a maioria dos ouriços-do-mar são pastores, os pepinos-do-mar alimentam-se de depósitos e a maioria das estrelas do mar são caçadores ativos.

Os crinóides são alimentadores de suspensão e abrem os braços para capturar as partículas que passam flutuando. Estes são apanhados pelos pés tubulares nos pínulos, movidos para as ranhuras ambulatoriais, envoltos em muco e conduzidos à boca pelos cílios que revestem os sulcos. As necessidades dietéticas exatas dos crinóides foram pouco pesquisadas, mas em laboratório eles podem ser alimentados com diatomáceas.

Estrelas-cesto são alimentadores de suspensão, levantando seus braços ramificados para coletar zooplâncton , enquanto estrelas frágeis usam vários métodos de alimentação, embora geralmente um predomine. Alguns são alimentadores de suspensão, prendendo partículas de alimentos com filamentos de muco, espinhos ou pés tubulares em seus braços levantados. Outros são necrófagos e se alimentam de detritos. Outros são carnívoros vorazes e capazes de laçar suas presas aquáticas com um cerco repentino por seus braços flexíveis. Os membros então se dobram sob o disco para transferir o alimento para as mandíbulas e a boca.

Muitos ouriços-do-mar se alimentam de algas, muitas vezes raspando a fina camada de algas que cobre as superfícies das rochas com seus aparelhos bucais especializados, conhecidos como lanterna de Aristóteles. Outras espécies devoram organismos menores, que podem pegar com seus pés tubulares. Eles também podem se alimentar de peixes mortos e outras matérias animais. Os dólares de areia podem realizar alimentação em suspensão e alimentar-se de fitoplâncton , detritos, pedaços de algas e a camada bacteriana ao redor dos grãos de areia.

Muitos pepinos-do-mar são alimentadores móveis de depósito ou suspensão, usando seu podal bucal para capturar ativamente o alimento e, em seguida, colocar as partículas individualmente em suas cavidades bucais. Outros ingerem grandes quantidades de sedimentos, absorvem a matéria orgânica e passam as partículas minerais indigeríveis pelo intestino. Desta forma, eles perturbam e processam grandes volumes de substrato, muitas vezes deixando cristas características de sedimentos no fundo do mar. Alguns pepinos-do-mar vivem infaunalmente em tocas, com a extremidade anterior para baixo e o ânus na superfície, engolindo sedimentos e passando-os pelo intestino. Outros escavadores vivem na extremidade anterior e esperam que os detritos caiam nas entradas das tocas ou juntem os detritos da superfície próxima com seu podal bucal.

Quase todas as estrelas do mar são detritívoros ou carnívoros, embora alguns sejam alimentadores de suspensão. Os peixes pequenos que pousam na superfície superior podem ser capturados por pedicilárias e matéria de animais mortos pode ser eliminada, mas as principais presas são invertebrados vivos, principalmente moluscos bivalves. Para se alimentar de um deles, a estrela do mar se move sobre ele, conecta seus pés tubulares e exerce pressão sobre as válvulas arqueando suas costas. Quando uma pequena lacuna entre as válvulas é formada, a estrela do mar insere parte de seu estômago na presa, excreta enzimas digestivas e lentamente liquefaz as partes moles do corpo. À medida que o músculo adutor do marisco relaxa, mais estômago é inserido e quando a digestão é concluída, o estômago retorna à sua posição normal na estrela do mar com sua refeição bivalve agora liquefeita dentro dele. O mesmo processo de estômago evertido é usado por outras estrelas do mar para se alimentar de esponjas, anêmonas do mar, corais, detritos e filmes de algas.

Mecanismos de defesa

Muitos equinodermos, como este Centrostephanus coronatus , são defendidos por espinhos afiados.

Apesar de seu baixo valor nutritivo e da abundância de calcita indigerível, os equinodermos são presas de muitos organismos, como caranguejos , tubarões , aves marinhas e outros equinodermos. As defesas antipredatórias incluem a presença de espinhos, toxinas, que podem ser inerentes ou liberadas pelos pés tubulares, e a descarga de fios pegajosos e emaranhados pelos pepinos do mar. Embora a maioria das espinhas do equinoderma seja romba, as da estrela-do-mar coroa de espinhos são longas e pontiagudas e podem causar uma punção dolorosa, pois o epitélio que as cobre contém uma toxina. Por causa de seu tecido conjuntivo preso, que pode mudar rapidamente de um estado flácido para um estado rígido, os equinodermos são muito difíceis de desalojar das fendas. Certos pepinos-do-mar têm um aglomerado de túbulos cuvierianos que podem ser ejetados como longos fios pegajosos de seu ânus e se enredar e incapacitar permanentemente um atacante. Outra estratégia defensiva às vezes adotada pelos pepinos-do-mar é romper a parede do corpo e descarregar o intestino e os órgãos internos. O animal tem uma grande capacidade regenerativa e mais tarde voltará a crescer as partes perdidas. Estrelas do mar e estrelas quebradiças podem passar por autotomia quando atacadas, um braço se desprende, o que pode distrair o predador por tempo suficiente para o animal escapar. Algumas espécies de estrelas do mar podem "nadar" para longe do que pode ser perigoso, evitando o crescimento para não perder membros. Não é incomum encontrar estrelas do mar com braços de tamanhos diferentes em vários estágios de crescimento.

Ecologia

Os equinodermos são invertebrados numerosos e relativamente grandes e desempenham um papel importante nos ecossistemas bentônicos marinhos . O pastoreio de ouriços-do-mar reduz a taxa de colonização de rocha nua por organismos de sedimentação, mas também mantém as algas sob controle, aumentando assim a biodiversidade dos recifes de coral. A escavação de dólares de areia , pepinos do mar e algumas estrelas do mar agita os sedimentos e esgota os nutrientes do fundo do mar. Suas atividades de escavação aumentam a profundidade em que o oxigênio pode penetrar e permitem o desenvolvimento de um sistema ecológico mais complexo de camadas. Estrelas-do-mar e estrelas quebradiças impedem o crescimento de esteiras de algas nos recifes de coral, que poderiam obstruir os organismos constituintes que se alimentam do filtro. Alguns ouriços-do-mar podem perfurar rochas sólidas e essa bioerosão pode desestabilizar as faces das rochas e liberar nutrientes no oceano. Os recifes de coral também são perfurados dessa forma, mas a taxa de acréscimo de material carbonático costuma ser maior do que a erosão produzida pelo ouriço-do-mar. Estima-se que os equinodermos capturam e sequestram cerca de 0,1 gigatoneladas de carbono por ano como carbonato de cálcio , tornando-os contribuintes importantes no ciclo global do carbono .

Os equinodermos às vezes têm grandes oscilações populacionais que podem causar consequências marcantes para os ecossistemas. Um exemplo é a mudança de um sistema de recife dominado por corais para um dominado por algas que resultou da mortalidade em massa do ouriço-do-mar tropical Diadema antillarum no Caribe em 1983. Os ouriços-do-mar estão entre os principais herbívoros nos recifes e geralmente há um equilíbrio perfeito entre os ouriços, as algas e outras algas nas quais se alimentam. Uma diminuição do número de predadores (lontras, lagostas e peixes) pode resultar em um aumento no número de ouriços, causando o sobrepastoreio das florestas de algas, resultando na formação de um " ouriço estéril " desnudado de algas . Na Grande Barreira de Corais , um aumento inexplicável no número de estrelas -do-mar coroa de espinhos ( Acanthaster planci ), que pastam em tecidos vivos de corais, teve um impacto considerável na mortalidade e na biodiversidade dos recifes de corais .

Os equinodermos fazem parte da dieta de muitos organismos, como peixes ósseos , tubarões , patos eider , gaivotas , caranguejos , moluscos gastrópodes , lontras marinhas , raposas árticas e humanos. As estrelas-do-mar maiores se alimentam das menores e a grande quantidade de ovos e larvas produzidas fazem parte do zooplâncton , consumido por muitas criaturas marinhas. Os crinóides são relativamente livres de predação. As cavidades corporais de muitos pepinos do mar e algumas estrelas do mar fornecem um habitat para organismos parasitas ou simbióticos, incluindo peixes, caranguejos, vermes e caracóis.

Uso por humanos

Como comida e remédio

Ouriço-do-mar sendo aberto para comer seus ovos
Pepinos do mar como medicina tradicional chinesa

Em 2010, foram colhidas 373 mil toneladas de equinodermos, principalmente para consumo, mas também na medicina tradicional chinesa . Eram principalmente pepinos do mar (158.000 toneladas) e ouriços-do-mar (73.000 toneladas). Os pepinos do mar são considerados uma iguaria em alguns países do sudeste da Ásia; como tal, eles estão em perigo iminente de serem superexplorados. As espécies populares incluem o rolo de abacaxi Thelenota ananas ( susuhan ) e o vermelho Holothuria edulis . Essas e outras espécies são coloquialmente conhecidas como bêche de mer ou trepang na China e na Indonésia . Os pepinos-do-mar são fervidos por vinte minutos e depois secos tanto naturalmente quanto mais tarde no fogo que lhes dá um cheiro forte. Na China, eles são usados ​​como base para sopas gelatinosas e ensopados. As gônadas masculinas e femininas de ouriços-do-mar também são consumidas, principalmente no Japão , Peru , Espanha e França . O sabor é descrito como macio e derretedor, como uma mistura de frutos do mar e frutas. A qualidade é avaliada pela cor que pode variar do amarelo claro ao laranja brilhante. Na atualidade, foram realizados alguns ensaios de criação de ouriços-do-mar com o objetivo de tentar compensar a sobreexploração deste recurso.

Em pesquisa

Os ouriços-do-mar são usados ​​em pesquisas, particularmente como organismos modelo em biologia do desenvolvimento e ecotoxicologia. Strongylocentrotus purpuratus e Arbacia punctulata são usados ​​para este propósito em estudos embriológicos. O grande tamanho e a transparência dos óvulos permitem a observação das células espermáticas no processo de fertilização dos óvulos . O potencial de regeneração do braço de estrelas frágeis está sendo estudado em conexão com a compreensão e tratamento de doenças neurodegenerativas em humanos.

Outros usos

Os testes de calcário ou cascas de equinodermos são usados ​​como fonte de calcário pelos agricultores em áreas onde o calcário não está disponível e alguns são usados ​​na fabricação de farinha de peixe. Quatro mil toneladas de animais são utilizadas anualmente para esses fins. Muitas vezes, esse comércio é realizado em conjunto com os criadores de moluscos , para os quais a estrela do mar representa uma grande ameaça ao comer seu estoque cultivado. Outros usos para as estrelas do mar que eles recuperam incluem a fabricação de ração animal, compostagem e secagem para o comércio de artes e artesanato.

Veja também

Referências

Textos citados

Leitura adicional

  • Black, Rhona M. (1970). Os Elementos da Paleontologia . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-09615-7.
  • Clark, AM (1968). Estrelas do mar e suas relações (2ª ed.). Curadores do Museu Britânico (História Natural).
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links externos