Ecologia de Banksia -Ecology of Banksia

A ecologia de Banksia se refere a todas as relações e interações entre o gênero de planta Banksia e seu ambiente . Banksia tem uma série de adaptações que têm permitido ao gênero sobreviver apesar do solo seco e pobre em nutrientes, baixas taxas de produção de sementes, altas taxas de predação de sementes e baixas taxas de sobrevivência de mudas. Essas adaptações incluem raízes proteóides e lignotubérculos ; estruturas florais especializadas que atraem animais nectaríferos e garantem uma transferência de pólen eficaz; e a liberação de sementes em resposta ao incêndio florestal.

A chegada dos europeus à Austrália trouxe novos desafios ecológicos . A colonização europeia da Austrália afetou diretamente a Banksia por meio do desmatamento , exploração de flores e mudanças no regime de fogo. Além disso, a introdução acidental e a disseminação de patógenos de plantas como Phytophthora cinnamomi (morte) representam uma séria ameaça ao habitat e à biodiversidade do gênero. Várias medidas de conservação foram postas em prática para mitigar essas ameaças, mas uma série de táxons continuam em perigo .

Fundo

Banksia é um gênero de cerca de 170 espécies da família de plantas Proteaceae . Uma icônica flor silvestre australiana e popular planta de jardim , as Banksia são mais comumente associadas às suas pontas de flores alongadas e "cones" frutíferos, embora menos da metade das espécies de Banksia possuam esta característica. Eles crescem em formas que variam de arbustos lenhosos prostrados a árvores de até 30 metros de altura e ocorrem em todas as áreas, exceto nas mais áridas da Austrália .

Polinização

Um lorikeet arco-íris se banqueteia com o néctar de uma inflorescência de Banksia integrifolia . Nesse processo, ele transfere pólen entre as plantas, desempenhando um papel importante na reprodução da espécie.

A ecologia da polinização de Banksia tem sido bem estudada, porque as inflorescências grandes e vistosas facilitam a realização de experimentos de polinização, e as funções de polinização de pássaros e mamíferos nectaríferos tornam o gênero um assunto popular para zoólogos .

Visitas às inflorescências Banksia por abelhas ocidentais e pássaros nectarívoros são freqüentemente observadas e são obviamente importantes para a polinização. Também são importantes as visitas de mamíferos nectaríferos, embora essas visitas sejam raramente observadas porque esses mamíferos são geralmente noturnos e reclusos. Estudos descobriram que as inflorescências Banksia são forrageadas por uma variedade de pequenos mamíferos, incluindo marsupiais (como gambás do mel e antechinus de pés amarelos , Antechinus flavipes ) e roedores (como o rato pálido do campo , Rattus tunneyi ). Estudos em New South Wales e na Austrália Ocidental descobriram que pequenos mamíferos podem carregar cargas de pólen comparáveis ​​às de pássaros nectarívoros, provavelmente tornando-os polinizadores eficazes de muitas espécies "Banksia". Outros estudos demonstraram que a importância relativa dos vertebrados e invertebrados para a polinização pode variar de espécie para espécie, com algumas espécies de Banksia exibindo frutificação reduzida quando os polinizadores de vertebrados são excluídos, enquanto outras não são afetadas pela exclusão de vertebrados e frutificam mesmo quando todos os polinizadores são excluídos.

Quase todas as espécies de Banksia estudadas até agora mostraram taxas de cruzamento entre as mais altas já registradas para plantas; isto é, muito poucas plantas Banksia ocorrem como resultado de autofecundação. Existem vários motivos possíveis para isso:

Uma possibilidade é que as flores Banksia simplesmente não sejam expostas ao seu próprio pólen. Isso é altamente improvável por duas razões. Em primeiro lugar, a morfologia da flor Banksia torna virtualmente inevitável que o estigma seja exposto ao seu próprio pólen, uma vez que funciona também como "apresentadora de pólen". Foi sugerido que esse problema seria evitado se as flores fossem fortemente protândricas , mas as evidências até agora apóiam apenas protandria parcial. Além disso, a questão da protandria de flores individuais é provavelmente irrelevante, porque a antese sequencial das flores significa que cada inflorescência normalmente conterá flores nos estágios masculino e feminino ao mesmo tempo. Observações de padrões de forrageamento em polinizadores mostraram que a transferência de pólen entre flores diferentes na mesma inflorescência é inevitável.

Outra possibilidade é que a alta taxa de cruzamento se deva à auto-incompatibilidade, seja por falha na fertilização ou aborto de frutos autofecundados. Estudos mostraram que a autocompatibilidade do pólen varia entre as espécies de Banksia , com algumas, mas não todas as espécies, inibindo o crescimento dos tubos polínicos para o pólen de suas próprias flores. Uma forma mais provável de auto-incompatibilidade é o aborto espontâneo de frutas que foram autofecundadas. Isso pode ser causado pela expressão de genes letais ou pela expressão de genes que, embora não letais, fazem com que a planta materna aborte. As causas genéticas são consideradas uma forma comum de autoincompatibilidade, devido à alta carga genética do gênero. No entanto, as taxas de aborto são difíceis de avaliar porque os ovários estão profundamente embutidos no "rhachis" (espinha lenhosa) da inflorescência.

Por fim, existe o mecanismo de aborto "facultativo" de frutas, onde uma planta materna sem recursos para amadurecer todas as frutas aborta as menos vigorosas. Acredita-se que isso seja comum em táxons que geralmente são autocompatíveis, uma vez que mesmo estes têm altas taxas de cruzamento. Por exemplo, Banksia spinulosa var. neoanglica , uma das espécies de Banksia mais autocompatíveis , demonstrou definir muito mais polinização cruzada do que frutas autopolinizadas.

Algumas espécies, como B. brownii , são excepcionais por terem baixas taxas de cruzamento. Em todos os casos, são espécies raras que ocorrem em populações muito pequenas, o que aumenta a probabilidade de autofecundação e pode desencorajar visitas de polinizadores.

Resposta ao fogo

B. telmatiaea após o incêndio. A planta materna foi morta, mas o incêndio também desencadeou a liberação da semente, garantindo a recuperação da população.

B. attenuata rebrotando de botões epicórmicos após o fogo.

B. prionotes após o fogo. A planta materna foi queimada e possivelmente morta; mas observe as mudas surgindo abaixo dela.

As plantas Banksia são naturalmente adaptadas à presença de incêndios florestais regulares . Cerca de metade das espécies de Banksia sobrevivem a incêndios florestais, ou porque têm uma casca muito espessa que protege o tronco do fogo, ou porque têm lignotubérculos dos quais podem brotar após o fogo. Além disso, o fogo desencadeia a liberação de sementes armazenadas no banco de sementes aéreo  - uma adaptação conhecida como serotinização . Na literatura ecológica , as espécies que são mortas pelo fogo, mas se regeneram a partir da semente são referidas como "sensíveis ao fogo" ou "semeadoras", enquanto aquelas que normalmente sobrevivem por rebrotar de um tronco ou lignotúber subterrâneo são chamadas de "tolerantes ao fogo" ou "sprouters".

Todos os Banksia exibem serotinidade até certo ponto. A maioria retém todas as suas sementes até que a liberação seja desencadeada pelo fogo, mas algumas espécies liberam uma pequena quantidade de sementes espontaneamente. A serotina é obtida por meio do mecanismo de folículos grossos e lenhosos, que são mantidos firmemente fechados por resina . As sementes retidas nos folículos são protegidas dos granívoros e do calor do incêndio florestal, e permanecem viáveis ​​por cerca de dez anos. Os folículos requerem um calor crítico para derreter a resina, de modo que os folículos possam começar a se abrir; para B. elegans , por exemplo, isto é 2 minutos a 500 ° C. As espécies com alta necessidade de calor normalmente retêm suas florzinhas murchas. Eles são altamente combustíveis e, portanto, ajudam a garantir que o calor crítico seja alcançado.

Com algumas exceções, cada folículo contém duas sementes mais um "separador" alado. Enquanto o separador permanece no folículo, ele mantém as sementes na posição. Em algumas espécies, o separador permanece no folículo até que ele esfrie; uma vez resfriado, o separador se solta e cai, e as sementes o seguem. Desta forma, o separador garante que as sementes caiam em solo fresco. Em outras espécies, o separador não se solta até que seja molhado. Nessas espécies, as sementes não caem ao solo até as primeiras chuvas após o incêndio florestal. A semente é normalmente lançada ao longo de um período de cerca de 90 dias.

Imediatamente após o incêndio florestal, os pássaros granívoros se movem para extrair as sementes dos folículos recém-abertos e para comer as sementes que caíram no solo. As sementes que escapam dos granívoros são logo enterradas pelo vento e pelas águas superficiais. Quase todas as sementes enterradas germinam.

Estabelecimento de mudas

A maioria das mudas de Banksia não sobrevive até a idade adulta. A principal razão para isso é a falta de água. A competição pela umidade do solo pode ser intensa, especialmente durante a seca . Em um estudo, estima-se que 13.680 mudas foram contadas entre junho e outubro após um incêndio florestal experimental, mas em janeiro apenas onze plantas permaneceram. Outras ameaças ao estabelecimento de mudas incluem a predação por invertebrados, como gafanhotos e ácaros ; e por vertebrados como cangurus e bandicoots .

Doenças, predação e outras simbioses

A semente de Banksia é precedida por pássaros e insetos. Os insetos também se alimentam de caules, folhas, flores e cones. Alguns insetos causam galhas . Muitas espécies de fungos vivem em plantas Banksia , incluindo Banksiamyces . A maioria das espécies de Banksia são altamente suscetíveis à morte de Phytophthora cinnamomi .

Conservação

A biodiversidade de Banksia é afetada por uma série de processos. As principais ameaças incluem doenças; mudanças na frequência e intensidade do fogo; limpeza de terras para agricultura , mineração , desenvolvimento urbano e estradas; e exploração de flores, sementes e folhagens pelas flores de corte e outras indústrias. Três espécies de Banksia estão atualmente em perigo de extinção sob a Lei de Proteção Ambiental e Conservação da Biodiversidade da Austrália de 1999 , e outras duas são consideradas vulneráveis .

Doença

A ameaça de doença mais grave para Banksia é o patógeno vegetal introduzido Phytophthora cinnamomi , comumente conhecido como "morte". É um fungo aquático que ataca as raízes das plantas, destruindo a estrutura dos tecidos radiculares, "apodrecendo" a raiz e impedindo a planta de absorver água e nutrientes. As raízes proteóides do Banksia tornam-no altamente suscetível a esta doença , com plantas infectadas morrendo em poucos anos de exposição.

A ameaça de exposição ao óbito é maior no sudoeste da Austrália Ocidental, onde a infestação do óbito atingiu proporções epidêmicas . Esta área possui a maior diversidade de espécies para Banksia , com todas as espécies consideradas suscetíveis à infecção. Consequentemente, várias espécies do sudoeste são consideradas ameaçadas de morte. Quase todas as populações selvagens conhecidas de B. brownii mostram alguns sinais de infecção de morte, e diz-se que essa espécie estaria extinta em uma década se não fosse protegida. Outras espécies vulneráveis ​​incluem B. cuneata , B. goodii , B. oligantha e B. verticillata .

As áreas infestadas da floresta Banksia no sudoeste da Austrália Ocidental normalmente têm menos de 30% da cobertura das áreas não infestadas. A morte de plantas em proporções tão grandes pode ter uma influência profunda na composição das comunidades de plantas. Por exemplo, no sudoeste da Austrália, Banksia costuma ocorrer como sub-bosque de florestas de jarrah ( Eucalyptus marginata ), outra espécie altamente vulnerável à morte. A infestação mata tanto o overstory jarrah quanto o understory Banksia , e com o tempo estes podem ser substituídos por uma floresta mais aberta consistindo em um overstory de marri resistente ( Corymbia calophylla ), e um understory de Parrotbush um tanto resistente ( Dryandra sessilis ).

Dieback é notoriamente difícil de gerenciar. Uma série de medidas de proteção foram implementadas para retardar a propagação de doenças e aumentar as taxas de sobrevivência de plantas infectadas; isso inclui a restrição do acesso a locais infectados e suscetíveis, a coleta e armazenamento refrigerado de sementes e o tratamento de plantas com fosfito . O fosfito aumenta a resistência das plantas infectadas e não infectadas e também atua como um fungicida direto . A pulverização aérea de fosfito aumenta a sobrevivência das plantas e retarda a disseminação da infecção, mas deve ser administrada com cuidado, pois os estudos mostraram que a pulverização foliar de fosfito afeta negativamente o crescimento da raiz e do rebento. A injeção direta de fosfito nas hastes das árvores parece não ter essa desvantagem, mas é cara de administrar e restrita a plantas conhecidas.

Como o dieback se desenvolve em condições de solo úmido, pode ser um problema grave para Banksia s que são regados, como na indústria de flores de corte e jardins urbanos. Em algumas espécies, esse problema pode ser combatido com enxerto em um porta-enxerto de uma espécie oriental, muitas das quais demonstram pelo menos alguma resistência à morte.

Outras doenças que Banksia espécies são vulneráveis incluem a antena cancro fungo Zythiostroma e o fungo parasita Armillaria .

Regime de fogo

A frequência e intensidade dos incêndios florestais são fatores importantes para a saúde da população de Banksia s. O intervalo de tempo ideal entre os incêndios varia de espécie para espécie, mas vinte anos é uma figura típica. Se os incêndios florestais ocorrem com muita frequência, as plantas são mortas antes de atingirem a idade de frutificação ou antes de desenvolverem um banco de sementes substancial. Isso pode reduzir seriamente ou até mesmo eliminar as populações em algumas áreas. Intervalos de tempo mais longos também reduzem as populações, pois mais plantas morrem devido ao atrito natural entre os incêndios. Ao contrário de algumas outras Proteaceae, Banksia s não liberam suas sementes quando morrem, e as plantas mortas geralmente liberam muito menos sementes em resposta ao fogo do que as plantas vivas, então longos intervalos de fogo causam o desperdício de sementes. A intensidade do fogo também é importante. Se o fogo não for intenso o suficiente para promover a liberação da semente, o intervalo efetivo entre a liberação da semente será ainda mais aumentado pela perda de combustível do fogo.

Intervalos de fogo não são tão críticos para reaproveitadores, já que os adultos geralmente sobrevivem ao fogo. No entanto, o fogo mata as mudas, já que a maioria dos reaproveitadores não desenvolve um lignotúber até atingirem a idade de frutificação. Assim, incêndios excessivamente frequentes impedem o recrutamento de novos adultos e as populações diminuem à medida que os adultos morrem.

É amplamente aceito que a colonização por europeus levou a um aumento na freqüência de incêndios. Esse é especialmente o caso perto de áreas urbanas, onde o cerrado está sujeito a incêndios criminosos e queimadas prescritas . A proximidade de áreas urbanas cria uma necessidade de controlar a ferocidade e a taxa de ocorrência de incêndios florestais, resultando em pressão para prescrever queimaduras regulares de baixa intensidade. Isso está em desacordo com as necessidades de conservação de Banksia , que requer incêndios intensos em longos intervalos.

Limpeza de terreno

A distribuição do habitat de Banksia coincide com áreas de alta densidade populacional e grandes áreas de floresta de Banksia foram desmatadas para agricultura, mineração, desenvolvimento urbano e estradas. Além da perda direta de população e habitat, isso levou a um aumento da disseminação de ervas daninhas e doenças. Como Banksia ocorre nos solos mais pobres, as áreas em que são mais abundantes foram as últimas a serem desmatadas para a agricultura. No entanto, estima-se que 55% da floresta de Banksia tenha sido desmatada em 1986. As espécies ameaçadas pelo desmatamento incluem B. hookeriana e as espécies ameaçadas de extinção B. cuneata e B. goodii .

Exploração pela indústria de flores silvestres

Os bancos são altamente favorecidos pela indústria de flores silvestres da Austrália , com a colheita comercial de flores especialmente prevalente no sudoeste da Austrália Ocidental. As flores são colhidas de cerca de 29 espécies de Banksia , sendo as mais populares B. hookeriana , B. coccinea e B. baxteri . Em 1990, havia cerca de 1.000 colhedores comerciais licenciados operando no estado e, naquele ano, cerca de 675.000 flores foram colhidas somente de B. hookeriana . A colheita pesada de flores reduz substancialmente a produção de cabeças de colheita, resultando em um banco de sementes menor. Estima-se que o tamanho da população para a próxima geração seja provavelmente cerca da metade da população atual nos locais de colheita.

Espécies ameaçadas

19 Os táxons de Banksia são atualmente declarados raros. Todos são endêmicos da Austrália Ocidental . A proteção é concedida a eles de acordo com a Lei Australiana de Proteção Ambiental e Conservação da Biodiversidade de 1999 (Lei EPBC) e a Lei de Conservação da Vida Selvagem da Austrália Ocidental de 1950 . O Departamento de Meio Ambiente e Conservação também prevê que os táxons sejam declarados "Flora Prioritária", seja porque são pouco conhecidos, ou porque são raros, mas não ameaçados. A seguir está uma lista de taxa Banksia ameaçados e prioritários :

Veja também

•  Portal de ecologia

Referências