Eletrorrecepção e eletrogênese -Electroreception and electrogenesis

O peixe nariz de elefante é um peixe mormyrid fracamente elétrico que gera um campo elétrico com seu órgão elétrico e, em seguida, usa seus knollenorgans eletrorreceptivos e mormyromasts para localizar objetos próximos pelas distorções que causam no campo elétrico.

A eletrorrecepção e a eletrogênese são as habilidades biológicas intimamente relacionadas para perceber estímulos elétricos e gerar campos elétricos . Ambos são usados ​​para localizar presas; descargas elétricas mais fortes são usadas em alguns grupos de peixes para atordoar as presas. As capacidades são encontradas quase exclusivamente em animais aquáticos ou anfíbios, já que a água é um condutor muito melhorde eletricidade do que o ar. Na eletrolocalização passiva, objetos como presas são detectados pela detecção dos campos elétricos que eles criam. Na eletrolocalização ativa, os peixes geram um campo elétrico fraco e sentem as diferentes distorções desse campo criadas por objetos que conduzem ou resistem à eletricidade. A eletrolocalização ativa é praticada por dois grupos de peixes fracamente elétricos , os Gymnotiformes (peixes-faca) e os Mormyridae (peixes-elefante), e por Gymnarchus niloticus , o peixe-faca africano. Um peixe elétrico gera um campo elétrico usando um órgão elétrico , modificado a partir de músculos em sua cauda. O campo é chamado de fraco se for suficiente apenas para detectar a presa e forte se for poderoso o suficiente para atordoar ou matar. O campo pode ser em pulsos breves, como nos peixes-elefante, ou uma onda contínua, como nos peixes-faca. Alguns peixes fortemente elétricos, como a enguia elétrica , localizam a presa gerando um campo elétrico fraco e, em seguida, descarregam fortemente seus órgãos elétricos para atordoar a presa; outros peixes fortemente elétricos, como a arraia elétrica , eletrolocalizam-se passivamente. Os astrônomos são únicos por serem fortemente elétricos, mas não usarem eletrolocalização.

As ampolas eletrorreceptivas de Lorenzini evoluíram no início da história dos vertebrados; eles são encontrados tanto em peixes cartilaginosos , como tubarões , quanto em peixes ósseos , como celacantos e esturjões , e devem, portanto, ser antigos. A maioria dos peixes ósseos perdeu secundariamente suas ampolas de Lorenzini, mas outros eletrorreceptores não homólogos evoluíram repetidamente, inclusive em dois grupos de mamíferos , os monotremados ( ornitorrincos e equidnas ) e os cetáceos ( golfinho da Guiana ).

História

Hans Lissmann descobriu a eletrorrecepção em 1950 através de suas observações de Gymnarchus niloticus .

Em 1678, enquanto fazia dissecações de tubarões, o médico italiano Stefano Lorenzini descobriu órgãos em suas cabeças hoje chamados de ampolas de Lorenzini. Ele publicou suas descobertas em Osservazioni intorno alle torpedini . A função eletrorreceptiva desses órgãos foi estabelecida por RW Murray em 1960.

Em 1921, o anatomista alemão Viktor Franz descreveu os knollenorgans (órgãos tuberosos) na pele dos peixes- elefante , novamente sem conhecimento de sua função como eletrorreceptores.

Em 1949, o zoólogo ucraniano-britânico Hans Lissmann notou que o peixe-faca africano ( Gymnarchus niloticus ) era capaz de nadar para trás na mesma velocidade e com a mesma destreza em torno de obstáculos de quando nadava para frente, evitando colisões. Ele demonstrou em 1950 que o peixe estava produzindo um campo elétrico variável e que o peixe reagia a qualquer mudança no campo elétrico ao seu redor.

Eletrolocalização

As ampolas eletrorreceptivas de Lorenzini (pontos vermelhos) evoluíram a partir dos órgãos mecanossensoriais da linha lateral (linhas cinzas) dos primeiros vertebrados. Eles são vistos aqui na cabeça de um tubarão .
As ampolas de Lorenzini, encontradas em vários grupos basais de peixes, são canais gelatinosos que ligam os poros da pele aos bulbos sensoriais. Eles detectam pequenas diferenças no potencial elétrico entre suas duas extremidades.

Animais eletrorreceptivos usam o sentido para localizar objetos ao seu redor. Isso é importante em nichos ecológicos onde o animal não pode depender da visão: por exemplo, em cavernas, em águas turvas e à noite. A eletrolocalização pode ser passiva, detectando campos elétricos, como aqueles gerados pelos movimentos musculares de presas enterradas, ou ativa, o predador eletrogênico gerando um campo elétrico fraco para permitir a distinção entre objetos condutores e não condutores em sua vizinhança.

eletrolocalização passiva

Na eletrolocalização passiva, o animal sente os fracos campos bioelétricos gerados por outros animais e os utiliza para localizá-los. Esses campos elétricos são gerados por todos os animais devido à atividade de seus nervos e músculos. Uma segunda fonte de campos elétricos em peixes é a bomba iônica associada à osmorregulação na membrana branquial . Este campo é modulado pela abertura e fechamento da boca e fendas branquiais. A eletrorrecepção passiva geralmente depende de receptores ampulares, como as ampolas de Lorenzini, que são sensíveis a estímulos de baixa frequência, abaixo de 50 Hz. Esses receptores têm um canal cheio de geleia que conduz dos receptores sensoriais à superfície da pele.

eletrolocalização ativa

Um knollenorgan , um eletrorreceptor tuberoso de peixes fracamente elétricos. RC=célula receptora; bm=membrana basal; n = nervo.
Um Mormyromast, um tipo de eletrorreceptor encontrado apenas em peixes Mormyrid

Na eletrolocalização ativa, o animal sente seu ambiente circundante gerando campos elétricos fracos (eletrogênese) e detectando distorções nesses campos usando órgãos eletrorreceptores. Este campo elétrico é gerado por meio de um órgão elétrico especializado que consiste em músculos ou nervos modificados. Os animais que usam a eletrorrecepção ativa incluem os peixes fracamente elétricos , que geram pequenos pulsos elétricos (denominados "tipo de pulso"), como nos Mormyridae, ou produzem uma descarga quase senoidal do órgão elétrico (denominado "tipo de onda") , como em Gymnotidae.

Muitos desses peixes, como Gymnarchus e Apteronotus , mantêm seu corpo bastante rígido, nadando para frente ou para trás com igual facilidade por meio de nadadeiras onduladas que se estendem por quase todo o comprimento de seus corpos. Nadar para trás pode ajudá-los a procurar e avaliar a presa usando pistas eletrossensoriais. Experimentos de Lannoo e Lannoo em 1993 apóiam a proposta de Lissmann de que esse estilo de natação com as costas retas funciona de forma eficaz, dadas as restrições da eletrolocalização ativa. Apteronotus pode selecionar e capturar pulgas d'água Daphnia maiores entre as menores, e não discrimina pulgas d'água escurecidas artificialmente, em ambos os casos com ou sem luz.

Esses peixes criam um potencial geralmente menor que um volt (1 V). Peixes fracamente elétricos podem discriminar entre objetos com diferentes valores de resistência e capacitância , o que pode ajudar na identificação de objetos. A eletrorrecepção ativa normalmente tem um alcance de cerca de um comprimento de corpo, embora objetos com uma impedância elétrica semelhante à da água ao redor sejam quase indetectáveis.

A eletrolocalização ativa depende de eletrorreceptores tuberosos que são sensíveis a  estímulos de alta frequência (20-20.000 Hz ). Esses receptores têm um tampão solto de células epiteliais que acopla capacitivamente as células receptoras sensoriais ao ambiente externo. O peixe- elefante (Mormyridae) da África possui eletrorreceptores tuberosos conhecidos como Knollenorgans e Mormyromasts em sua pele.

Elefante emite pulsos curtos para localizar suas presas. Objetos capacitivos e resistivos afetam o campo elétrico de forma diferente, permitindo que o peixe localize objetos de diferentes tipos dentro de uma distância de aproximadamente um comprimento de corpo. Objetos resistivos aumentam a amplitude do pulso; objetos capacitivos introduzem distorções.

Os Gymnotiformes , incluindo o peixe- faca de vidro (Sternopygidae) e a enguia elétrica (Gymnotidae), diferem dos Mormyridae por emitir uma onda contínua, aproximando-se de uma onda senoidal, de seu órgão elétrico. Como nos Mormyridae, o campo elétrico gerado permite que eles discriminem com precisão entre objetos capacitivos e resistivos.

Eletrorrecepção de objetos capacitivos e resistivos em vidro Knifefish.svg

Eletrolocalização de objetos capacitivos e resistivos em peixes-faca de vidro.
Muitos peixes gimnotídeos geram uma onda elétrica contínua, que é
distorcida de forma diferente pelos objetos de acordo com sua condutividade.

Órgãos elétricos da enguia elétrica.svg

Os órgãos elétricos da enguia elétrica ocupam grande parte de seu corpo. Eles podem descarregar fracamente para eletrolocalização e fortemente para atordoar a presa.

eletrocomunicação

As enguias elétricas criam campos elétricos poderosos o suficiente para atordoar as presas usando músculos modificados . Alguns peixes-faca fracamente elétricos parecem imitar os padrões de descarga da enguia elétrica; isso pode ser um mimetismo batesiano , para enganar os predadores de que eles são muito perigosos para atacar.

Peixes fracamente elétricos podem se comunicar modulando a forma de onda elétrica que eles geram. Eles podem usar isso para atrair parceiros e em exibições territoriais. Os bagres elétricos freqüentemente usam suas descargas elétricas para afastar outras espécies de seus locais de abrigo, enquanto com suas próprias espécies eles ritualizam lutas com exibições de boca aberta e às vezes mordidas, mas raramente usam descargas elétricas de órgãos.

Quando dois peixes-faca de vidro (Sternopygidae) se aproximam, ambos os indivíduos mudam suas frequências de descarga em uma resposta de evitação de bloqueio .

Em bluntnose knifefishes, Brachyhypopomus , o padrão de descarga elétrica é semelhante à descarga eletrolocativa de baixa voltagem da enguia elétrica , Electrophorus . Supõe -se que isso seja uma imitação batesiana da enguia elétrica poderosamente protegida. Os machos de Brachyhypopomus produzem um "zumbido" elétrico contínuo para atrair as fêmeas; isso consome 11–22% de seu orçamento total de energia, enquanto a eletrocomunicação feminina consome apenas 3%. Machos grandes produziram sinais de maior amplitude, sendo estes os preferidos pelas fêmeas. O custo para os machos é reduzido por um ritmo circadiano , com mais atividade coincidindo com o namoro noturno e a desova, e menos em outros momentos.

Peixes que se alimentam de peixes eletrolocalizados podem "escutar" as descargas de suas presas para detectá-los. O bagre africano dente afiado eletrorreceptivo ( Clarias gariepinus ) pode caçar o mormyrid fracamente elétrico, Marcusenius macrolepidotus desta forma. Isso levou a presa, em uma corrida armamentista evolutiva , a desenvolver sinais de frequência mais complexos ou mais altos que são mais difíceis de detectar.

Alguns embriões e filhotes de tubarão "congelam" quando detectam o sinal elétrico característico de seus predadores.

Evolução e distribuição taxonômica

Nos vertebrados , a eletrorrecepção passiva é uma característica ancestral , o que significa que estava presente em seu último ancestral comum. O mecanismo ancestral é chamado de eletrorrecepção ampular, do nome dos órgãos receptores envolvidos, ampolas de Lorenzini . Estes evoluíram dos sensores mecânicos da linha lateral e existem em peixes cartilaginosos ( tubarões , raias e quimeras ), peixes pulmonares , bichirs , celacantos , esturjões , peixes- espada , salamandras aquáticas e cecílias . As ampolas de Lorenzini parecem ter sido perdidas no início da evolução dos peixes ósseos e tetrápodes , embora a evidência de ausência em muitos grupos seja incompleta e insatisfatória. Onde a eletrorrecepção ocorre nesses grupos, ela foi adquirida secundariamente na evolução, usando órgãos diferentes e não homólogos com as ampolas de Lorenzini.

Os órgãos elétricos evoluíram pelo menos oito vezes distintas, cada uma formando um clado : duas vezes durante a evolução dos peixes cartilaginosos, criando os patins elétricos e as raias, e seis vezes durante a evolução dos peixes ósseos. Grupos de eletrolocalização passiva, incluindo aqueles que movem suas cabeças para direcionar seus eletrorreceptores, são mostrados sem símbolos. Espécies não eletrolocalizadoras não são mostradas. Os peixes com eletrolocalização ativa são marcados com um pequeno relâmpago amarelo Farm-Fresh Lightning.pnge suas formas de onda de descarga características. Os peixes capazes de aplicar choques elétricos são marcados com um raio vermelho Lightning Symbol.svg.

vertebrados
lampreias

Petromyzon marinus.jpg

Recepção do botão final.
peixes com mandíbula
peixes cartilaginosos

Selachimorpha (tubarões)Tiburon portada.jpg

Batoidea

Torpediniformes (raias elétricas)Farm-Fresh Lightning.png Lightning Symbol.svg Forma de onda de raio elétrico.svg Fish4345 - Flickr - NOAA Photo Library (fundo branco).jpg

outros raiosMobula mobular.jpg

Rajiformes (patins)Farm-Fresh Lightning.png Skate waveform.svg Raja montagui2.jpg

430  milhões de anos
peixes ósseos
Peixes de nadadeiras lobadas

celacantos Celacanto virado. png

peixes pulmonares Barramunda colorida.jpg

anfíbios

(salamandras aquáticas, cecílias; outros: perdidos )Vida aquática (1916-1917) (19559021800) (cropped).jpg

Mamíferos
Monotremados

(ornitorrinco, equidna)Alimentando Ornitorrinco (6811147158) (fundo branco).jpg Zaglossus bartoni - MUSE.JPG

glândulas no focinho
Cetáceos

(golfinho da Guiana)Sotalia guianensis (fundo branco).jpg

criptas vibracionais 
(perdido)
peixes com nadadeiras raiadas

bichirs , peixes de caniço Cuvier-105-Polyptère.jpg Erpetoichthys calabaricus 1923.jpg

esturjões , peixes- remo Esturjão do Atlântico flipped.jpg Paddlefish (fundo branco).jpg

A maioria dos peixes ósseos
Mormyroidea
Mormyridae

peixe-elefante Farm-Fresh Lightning.png Forma de onda de pico de peixe-elefante.svg Gnathonemus petersii.jpg

Gymnarchidae

peixe faca africano Farm-Fresh Lightning.png Forma de onda contínua Knifefish.svg Gymnarchus niloticus005 (fundo branco).JPG

knollenorgans ,<br />  órgão elétrico 
Silurophysi
Gymnotiformes  
S. Amer. peixes-faca

Farm-Fresh Lightning.png Forma de onda de pico de peixe-elefante.svg Johann Natterer - Ituí-cavalo (Apteronotus albifrons).jpg

enguias elétricas

Farm-Fresh Lightning.png Lightning Symbol.svg Enguia elétrica waveform.svg Vista lateral do Electrophorus electricus.png

órgão elétrico 
Siluriformes
bagres elétricos

Farm-Fresh Lightning.png Lightning Symbol.svg Forma de onda de peixe-gato elétrico.svg FMIB 51852 Peixe-gato elétrico, Torpedo electricus (Gmelin) Congo River.jpeg

amplificador receptores
Uranoscopidae  

AstrônomosLightning Symbol.svg Stargazer waveform.svg Uranoscopus sulphureus (fundo branco).jpg

sem eletrolocalização 
(perdido)
425  milhões de anos
Amp. de Lorenz.

peixes cartilaginosos

Tubarões e raias ( Elasmobranchii ) dependem da eletrolocalização usando suas ampolas de Lorenzini nos estágios finais de seus ataques, como pode ser demonstrado pela robusta resposta de alimentação provocada por campos elétricos semelhantes aos de suas presas. Os tubarões são os animais mais eletricamente sensíveis conhecidos, respondendo a campos de corrente contínua tão baixos quanto 5 nV/cm.

peixe ósseo

Dois grupos de peixes teleósteos são fracamente elétricos e ativamente eletrorreceptivos: os peixes-faca neotropicais ( Gymnotiformes ) e os peixes-elefante africanos ( Notopteroidei ), permitindo-lhes navegar e encontrar comida em águas turvas. Entre os Gymnotiformes está a enguia elétrica , que além do uso do grupo de eletrolocalização de baixa voltagem, é capaz de gerar choques elétricos de alta voltagem para atordoar suas presas. Essa poderosa eletrogênese faz uso de grandes órgãos elétricos modificados a partir de músculos. Estes consistem em uma pilha de eletrócitos, cada um capaz de gerar uma pequena voltagem; as tensões são efetivamente somadas ( em série ) para fornecer uma poderosa descarga de órgão elétrico.

Monotremados

O ornitorrinco é um mamífero monotremado que adquiriu eletrorrecepção secundariamente. Seus receptores estão dispostos em listras no bico, conferindo-lhe alta sensibilidade nas laterais e abaixo; faz movimentos rápidos com a cabeça enquanto nada para detectar a presa.

Os monotremados , incluindo o ornitorrinco semi-aquático e os equidnas terrestres, são o único grupo de mamíferos que evoluíram a eletrorrecepção. Enquanto os eletrorreceptores em peixes e anfíbios evoluíram de órgãos mecanossensoriais da linha lateral, os de monotremados são baseados em glândulas cutâneas inervadas por nervos trigêmeos. Os eletrorreceptores dos monotremados consistem em terminações nervosas livres localizadas nas glândulas mucosas do focinho . Entre os monotremados, o ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) tem o sentido elétrico mais aguçado. O ornitorrinco localiza sua presa usando quase 40.000 eletrorreceptores dispostos em faixas de frente para trás ao longo do bico. O arranjo é altamente direcional, sendo mais sensível para os lados e para baixo. Ao fazer movimentos curtos e rápidos com a cabeça, chamados sacadas , os ornitorrincos localizam com precisão suas presas. O ornitorrinco parece usar eletrorrecepção junto com sensores de pressão para determinar a distância da presa a partir do atraso entre a chegada de sinais elétricos e as mudanças de pressão na água.

As capacidades eletrorreceptivas das quatro espécies de equidna são muito mais simples. Equidnas de bico longo (gênero Zaglossus ) têm cerca de 2.000 receptores, enquanto equidnas de bico curto ( Tachyglossus aculeatus ) têm cerca de 400, perto do final do focinho. Esta diferença pode ser atribuída ao seu habitat e métodos de alimentação. As equidnas ocidentais de bico longo se alimentam de minhocas em folhas mortas em florestas tropicais, úmidas o suficiente para conduzir bem os sinais elétricos. Equidnas de bico curto alimentam-se principalmente de cupins e formigas , que vivem em ninhos em áreas secas; os interiores dos ninhos são presumivelmente úmidos o suficiente para que a eletrorrecepção funcione. Experimentos mostraram que os equidnas podem ser treinados para responder a campos elétricos fracos na água e no solo úmido. Acredita-se que o sentido elétrico da equidna seja um remanescente evolutivo de um ancestral semelhante ao ornitorrinco.

golfinhos

Os golfinhos desenvolveram a eletrorrecepção em estruturas diferentes das dos peixes, anfíbios e monotremados . As criptas vibrissais sem pelos no rostro do boto -cinza ( Sotalia guianensis ), originalmente associadas a bigodes de mamíferos, são capazes de eletrorrecepção tão baixa quanto 4,8 μV/cm, suficiente para detectar pequenos peixes. Isso é comparável à sensibilidade dos eletrorreceptores no ornitorrinco.

abelhas

Até recentemente, a eletrorrecepção era conhecida apenas em vertebrados . Pesquisas recentes mostraram que as abelhas podem detectar a presença e o padrão de uma carga estática nas flores.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos