Embriologia - Embryology

1 - mórula, 2 - blástula
1 - blástula, 2 - gástrula com blastóporo; laranja - ectoderme, vermelho - endoderme

Embriologia (do grego ἔμβρυον, embrião , "o nascituro, embrião "; e -λογία, -logia ) é o ramo da biologia que estuda o desenvolvimento pré - natal de gametas (células sexuais), fertilização e desenvolvimento de embriões e fetos . Além disso, a embriologia abrange o estudo das doenças congênitas que ocorrem antes do nascimento, conhecidas como teratologia .

A embriologia inicial foi proposta por Marcello Malpighi e conhecida como pré-formacionismo , a teoria de que os organismos se desenvolvem a partir de versões em miniatura pré-existentes de si mesmos. Aristóteles propôs a teoria que agora é aceita, a epigênese . Epigênese é a ideia de que os organismos se desenvolvem a partir da semente ou do ovo em uma sequência de etapas. A embriologia moderna se desenvolveu a partir do trabalho de Karl Ernst von Baer , embora observações precisas tenham sido feitas na Itália por anatomistas como Aldrovandi e Leonardo da Vinci na Renascença.

Embriologia comparativa

Preformacionismo e epigênese

Uma minúscula pessoa (um homúnculo ) dentro de um esperma , desenhado por Nicolaas Hartsoeker em 1695

Ainda no século 18, a noção predominante na embriologia humana ocidental era a pré-formação : a ideia de que o sêmen contém um embrião - um bebê pré-formado em miniatura ou homúnculo - que simplesmente se torna maior durante o desenvolvimento.

A explicação concorrente do desenvolvimento embrionário era a epigênese , proposta originalmente 2.000 anos antes por Aristóteles . Grande parte da embriologia inicial veio do trabalho dos anatomistas italianos Aldrovandi , Aranzio , Leonardo da Vinci , Marcello Malpighi , Gabriele Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano , Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoli e Mauro Ruscóni . De acordo com a epigênese, a forma de um animal emerge gradualmente de um ovo relativamente sem forma. À medida que a microscopia melhorou durante o século 19, os biólogos puderam ver que os embriões tomavam forma em uma série de etapas progressivas e a epigênese deslocava a pré-formação como a explicação preferida entre os embriologistas.

' CLEVAGE' A clivagem é a etapa inicial de um embrião em desenvolvimento. A clivagem se refere às muitas divisões mitóticas que ocorrem depois que o óvulo é fertilizado pelo esperma . As maneiras pelas quais as células se dividem são específicas de certos tipos de animais e podem ter várias formas.

Holoblástico

A clivagem holoblástica é a divisão completa das células. A clivagem holoblástica pode ser radial (consulte: Clivagem radial ), espiral (consulte: Clivagem em espiral ), bilateral (consulte: Clivagem bilateral ) ou rotacional (consulte: Clivagem rotacional ). Na clivagem holoblástica, o ovo inteiro se divide e se torna o embrião, enquanto na clivagem meroblástica, algumas células se tornam o embrião e outras, o saco vitelino.

Meroblástico

A clivagem meroblástica é a divisão incompleta das células. O sulco de divisão não se projeta para a região da gema, pois essas células impedem a formação da membrana e isso causa a separação incompleta das células. A clivagem meroblástica pode ser bilateral (consulte: Clivagem bilateral ), discoidal (consulte: Clivagem discoidal ) ou centrolecital (consulte: Centrolecital ).

Filos basais

Animais que pertencem aos filos basais têm clivagem radial holoblástica que resulta em simetria radial (ver: Simetria em biologia ). Durante a clivagem, existe um eixo central sobre o qual todas as divisões giram. Os filos basais também têm apenas uma a duas camadas de células embrionárias, em comparação com as três em animais bilaterais ( endoderme , mesoderme e ectoderme ).

Bilaterianos

Em animais bilaterais, a clivagem pode ser holoblástica ou meroblástica dependendo da espécie. Durante a gastrulação, a blástula se desenvolve de duas maneiras que dividem todo o reino animal em duas metades (ver: Origens embriológicas da boca e do ânus ). Se na blástula o primeiro poro, ou blastóporo , torna-se a boca do animal, é um protostomo ; se o blastóporo se tornar o ânus, é um deuterostômio . Os protostômios incluem a maioria dos animais invertebrados , como insetos, vermes e moluscos, enquanto os deuterostômios incluem os vertebrados . No devido tempo, a blástula muda para uma estrutura mais diferenciada chamada gástrula . Logo após a formação da gástrula , três camadas distintas de células (as camadas germinativas ) a partir das quais todos os órgãos e tecidos do corpo se desenvolvem.

Camadas de germes

  • A camada mais interna, ou endoderme , dá origem aos órgãos digestivos, guelras, pulmões ou bexiga natatória, se houver, e rins ou nefrites.
  • A camada intermediária, ou mesoderme , dá origem aos músculos, ao esqueleto, se houver, e ao sistema sanguíneo.
  • A camada externa de células, ou ectoderma , dá origem ao sistema nervoso, incluindo o cérebro, pele ou carapaça e cabelo, cerdas ou escamas.

Drosophila melanogaster (mosca da fruta)

Drosophila tem sido usada como um modelo de desenvolvimento por muitos anos. Os estudos realizados descobriram muitos aspectos úteis do desenvolvimento que não se aplicam apenas às moscas-das-frutas, mas também a outras espécies.

Descrito abaixo está o processo que leva à diferenciação de células e tecidos.

  1. Genes de efeito materno ajudam a definir o eixo ântero-posterior usando Bicoid (gene) e Nanos (gene) .
  2. Os genes Gap estabelecem 3 segmentos amplos do embrião.
  3. Os genes pair-rule definem 7 segmentos do embrião dentro dos limites do segundo segmento amplo que foi definido pelos genes gap.
  4. Os genes de polaridade de segmento definem outros 7 segmentos, dividindo cada um dos 7 segmentos pré-existentes nas metades anterior e posterior usando um gradiente de Hedgehog e Wnt .
  5. Os genes homeóticos (Hox) usam os 14 segmentos como pontos específicos para tipos específicos de diferenciação celular e os desenvolvimentos histológicos que correspondem a cada tipo de célula.

Humanos

Os humanos são animais bilaterais que têm clivagem rotacional holoblástica. Os humanos também são deuterostômios . Em relação aos humanos, o termo embrião se refere à bola de células em divisão desde o momento em que o zigoto se implanta na parede do útero até o final da oitava semana após a concepção. Depois da oitava semana após a concepção (décima semana de gravidez), o ser humano em desenvolvimento é então chamado de feto.

Embriologia evolucionária

A embriologia evolucionária é a expansão da embriologia comparativa pelas idéias de Charles Darwin . Similarmente aos princípios de Karl Ernst von Baer que explicaram por que muitas espécies freqüentemente parecem semelhantes umas às outras nos primeiros estágios de desenvolvimento, Darwin argumentou que a relação entre grupos pode ser determinada com base em estruturas embrionárias e larvais comuns.

Princípios de Von Baer

  1. Os recursos gerais aparecem mais cedo no desenvolvimento do que os recursos especializados.
  2. Personagens mais especializados se desenvolvem a partir dos mais gerais.
  3. O embrião de uma determinada espécie nunca se parece com a forma adulta de uma inferior.
  4. O embrião de uma determinada espécie se assemelha à forma embrionária de outra inferior.

Usando a teoria de Darwin, os embriologistas evolucionários têm sido capazes de distinguir entre estruturas homólogas e análogas entre espécies variadas. Estruturas homólogas são aquelas cujas semelhanças entre elas derivam de um ancestral comum, como o braço humano e as asas de morcego. Estruturas análogas são aquelas que parecem ser semelhantes, mas não têm derivação ancestral comum.

Origens da embriologia moderna

Até o nascimento da embriologia moderna por meio da observação do óvulo de mamífero por Karl Ernst von Baer em 1827, não havia uma compreensão científica clara da embriologia. Somente no final dos anos 1950, quando o ultrassom foi usado pela primeira vez para varredura uterina, a verdadeira cronologia do desenvolvimento do feto humano estava disponível. Karl Ernst von Baer, juntamente com Heinz Christian Pander , também propôs a teoria do desenvolvimento da camada germinativa que ajudou a explicar como o embrião se desenvolveu em etapas progressivas. Parte desta explicação explorou por que os embriões em muitas espécies freqüentemente parecem semelhantes uns aos outros nos estágios iniciais de desenvolvimento, usando seus quatro princípios.

Pesquisa em embriologia moderna

A embriologia é fundamental para a biologia evolutiva do desenvolvimento ("evo-devo"), que estuda o controle genético do processo de desenvolvimento (por exemplo, morfógenos ), sua ligação com a sinalização celular , seus papéis em certas doenças e mutações e suas ligações com a pesquisa com células-tronco . A embriologia é a chave para a barriga de aluguel gestacional , que ocorre quando o esperma do pai e o óvulo da mãe são fundidos em um laboratório, formando um embrião. Esse embrião é então colocado na mãe de aluguel que carrega a criança até o fim.

Embriologia médica

A embriologia médica é amplamente utilizada para detectar anormalidades antes do nascimento. De 2 a 5% dos bebês nascem com uma anormalidade observável e a embriologia médica explora as diferentes formas e estágios em que essas anormalidades aparecem. Anormalidades derivadas geneticamente são chamadas de malformações . Quando existem múltiplas malformações, isso é considerado uma síndrome . Quando aparecem anormalidades devido a colaboradores externos, trata-se de interrupções. Os contribuintes externos que causam interrupções são conhecidos como teratógenos . Os teratógenos comuns são álcool, ácido retinóico, radiação ionizante ou estresse hipertérmico.

Embriologia de vertebrados e invertebrados

Muitos princípios da embriologia se aplicam tanto aos invertebrados quanto aos vertebrados. Portanto, o estudo da embriologia de invertebrados tem avançado o estudo da embriologia de vertebrados. No entanto, também existem muitas diferenças. Por exemplo, numerosas espécies de invertebrados liberam uma larva antes que o desenvolvimento esteja completo; no final do período larval, um animal pela primeira vez passa a se parecer com um adulto semelhante a seu pai ou pais. Embora a embriologia de invertebrados seja semelhante em alguns aspectos para diferentes animais invertebrados, também existem inúmeras variações. Por exemplo, enquanto as aranhas passam diretamente do ovo para a forma adulta, muitos insetos se desenvolvem por pelo menos um estágio larval. Durante décadas, uma série de tabelas de estadiamento normais foram produzidas para a embriologia de espécies particulares, focalizando principalmente caracteres externos de desenvolvimento. Como a variação no progresso do desenvolvimento torna a comparação entre as espécies difícil, um Sistema de Eventos Padrão baseado em caracteres foi desenvolvido, que documenta essas diferenças e permite comparações filogenéticas entre as espécies.

Nascimento da biologia do desenvolvimento

Após a década de 1950, com a estrutura helicoidal do DNA sendo desvendada e o conhecimento crescente no campo da biologia molecular , a biologia do desenvolvimento surgiu como um campo de estudo que tenta correlacionar os genes com a mudança morfológica, e assim tenta determinar quais genes são responsáveis ​​por cada mudança morfológica que ocorre em um embrião e como esses genes são regulados.

A partir de hoje, a embriologia humana é ensinada como um assunto fundamental nas escolas de medicina , bem como nos programas de biologia e zoologia, tanto na graduação quanto na pós-graduação.

História

Antigo Egito

O estudo da embriologia tem uma longa linhagem. O conhecimento da placenta remonta pelo menos ao antigo Egito, onde a placenta era vista como a sede da alma. Havia até um oficial egípcio que detinha o título de Abridor da Placenta do Rei . Além disso, um texto egípcio da época de Akhenaton afirma que o ser humano se origina do ovo que cresce nas mulheres.

Índia Antiga

Uma variedade de concepções sobre embriologia apareceu na antiga Ásia. Uma compreensão mais avançada do processo embriológico era conhecida na Índia antiga. As descrições da membrana amniótica aparecem no Bhagavad Gita , no Bhagavata Purana e no Sushruta Samhita . Por exemplo, o Sushruta Samhita afirma que um embrião emerge do sêmen e do sangue, os quais, por sua vez, encontram suas origens no quilo . No terceiro mês, ocorre a diferenciação de partes do corpo, como braços, pernas e cabeça, e isso é seguido no quarto mês pelo desenvolvimento do coração, tórax e abdômen. No sexto mês, os cabelos, ossos, tendões, unhas e veias se desenvolvem, e no oitavo mês a força vital ( ojas ) é puxada da mãe para a criança em desenvolvimento. O pai doa as partes duras do corpo ao feto em desenvolvimento, enquanto as partes moles vêm da mãe. Assim como com Aristóteles, o Sushruta Samhita compara o embrião em desenvolvimento à coagulação do leite em queijo. Ele afirma que as condições de calor resultam na formação de sete camadas de pele ao redor do feto, assim como as camadas cremosas do queijo se formam a partir do leite. Um dos Upanishads conhecido como Garbhopanisaḍ afirma que o embrião é "como a água na primeira noite, em sete noites é como uma bolha, ao final de meio mês torna-se uma bola. No final do mês é endurecido, em dois meses forma-se a cabeça ”. A tradição médica indiana no Ayurveda também tem concepções de embriologia da antiguidade. Então Dalhana , um comentarista medieval do Sushruta Samhita, também descreve o desenvolvimento embriológico. Dalhana afirma que, no primeiro mês, o feto tem uma forma gelatinosa, enquanto o frio e o calor causam uma mudança na dureza durante o segundo mês. A diferenciação dos membros ocorre no terceiro a quatro meses e a inteligência ainda mais tarde.

Grécia antiga

Filósofos pré-socráticos

Muitos filósofos pré-socráticos são registrados como tendo opiniões sobre diferentes aspectos da embriologia, embora haja algum viés na descrição de seus pontos de vista em autores posteriores, como Aristóteles . De acordo com Empédocles (cujas visões são descritas por Plutarco no século I dC), que viveu no século V aC, o embrião deriva e recebe seu sangue de quatro vasos ao todo; duas artérias e duas veias. Ele também considerou os tendões originários de misturas iguais de terra e ar. Ele ainda disse que os homens começam a se formar no primeiro mês e terminam em cinquenta dias. Asclepíades concordou que os homens são formados em cinquenta dias, mas acreditava que as mulheres levavam dois meses inteiros para serem totalmente tricotadas. Uma observação, atribuída de várias maneiras a Anaxágoras de Clazomenae ou Alcmaeon de Croton , diz que o leite produzido por mamíferos é análogo à clara de ovo de galinha. Diógenes de Apolônia afirmou que uma massa de carne se forma primeiro, só então seguida pelo desenvolvimento de ossos e nervos. Diógenes foi capaz de reconhecer que a placenta era uma fonte nutricional para o feto em crescimento. Ele afirmou ainda que o desenvolvimento dos machos demorava quatro meses, mas que o desenvolvimento das fêmeas demorava cinco meses. Ele não achava que o embrião estava vivo. Alcmaeon também fez algumas contribuições e foi a primeira pessoa relatada a praticar a dissecção. Uma ideia que durou muito tempo, inicialmente reivindicada por Parmênides , era que havia uma conexão entre o lado direito do corpo e o embrião masculino, e entre o lado esquerdo do corpo e o embrião feminino. De acordo com Demócrito e Epicuro , o feto é nutrido na boca da mãe e existem tetas comparáveis ​​que fornecem essa nutrição dentro do corpo da mãe para o feto. Discussão sobre vários pontos de vista sobre quanto tempo leva para que partes específicas do embrião se formem aparecem em um documento anônimo conhecido como Nutrimento .

As discussões gregas sobre embriologia freqüentemente tentavam responder a várias perguntas. Uma questão era se apenas o homem tinha uma semente que se desenvolveu em embrião dentro do útero feminino, ou se tanto o homem quanto a mulher tinham uma semente que contribuiu para o desenvolvimento do embrião. A dificuldade que os teóricos da semente única enfrentaram foi explicar a semelhança materna da progênie. Uma questão que os teóricos das duas sementes confrontaram foi por que a semente feminina era necessária se o macho já tinha uma semente. Uma solução comum para esse problema era afirmar que a semente feminina era inferior ou inativa. Outra pergunta a ser respondida era a origem da semente. Uma teoria para responder a isso, conhecida como teoria encefalomielogênica, afirmava que a semente se originava do cérebro e / ou da medula óssea. Mais tarde veio a pangênese, que afirmava que a semente foi retirada de todo o corpo para explicar a semelhança geral no corpo da prole. Mais tarde, desenvolveu-se a teoria hematogênica, que afirmava que a semente era extraída do sangue. Uma terceira questão dizia respeito a como ou de que forma a progênie existia na semente antes de se desenvolver em embrião e feto. De acordo com os pré-formacionistas, o corpo da progênie já existia em uma forma pré-existente, mas não desenvolvida na semente. Três variantes do pré-formacionismo eram o pré-formacionismo homoiomérico, o pré-formacionismo anomomoiomérico e o pré-formacionismo homuncular. De acordo com a primeira, as partes homoioméricas do corpo (por exemplo, humores, osso) já existem pré-formadas na semente. A segunda afirmava que eram as partes anomoioméricas que eram pré-formadas. Finalmente, a terceira visão sustentava que o todo já era uma coisa orgânica unificada. O pré-formacionismo não era a única visão. De acordo com os epigenistas, partes do embrião se formam sucessivamente após a concepção.

Hipócrates

Algumas das primeiras ideias mais conhecidas sobre embriologia vêm de Hipócrates e do Corpus Hipocrático , onde a discussão sobre o embrião é geralmente dada no contexto da discussão de obstetrícia (gravidez e parto). Alguns dos textos hipocráticos mais relevantes sobre embriologia incluem o Regimen sobre Doenças Agudas , Sobre o Sêmen e Sobre o Desenvolvimento da Criança . Hipócrates afirmava que o desenvolvimento do embrião é acionado pelo fogo e que a nutrição vem dos alimentos e da respiração introduzidos na mãe. Uma camada externa do embrião se solidifica, e o fogo interno consome umidade, o que abre caminho para o desenvolvimento de ossos e nervos. O fogo na parte mais interna torna-se o ventre e os canais de ar são desenvolvidos a fim de direcionar a nutrição para ele. O fogo fechado também ajuda a formar veias e permite a circulação. Nesta descrição, Hipócrates visa descrever as causas do desenvolvimento, em vez de descrever o que se desenvolve. Hipócrates também desenvolve visões semelhantes ao pré - formacionismo , onde afirma que todas as partes do embrião se desenvolvem simultaneamente. Hipócrates também acreditava que o sangue materno nutre o embrião. Esse sangue flui e coagula para ajudar a formar a carne do feto. Essa ideia foi derivada da observação de que o sangue menstrual cessa durante a gravidez, o que Hipócrates interpretou como uma implicação de que estava sendo redirecionado para o desenvolvimento fetal. Hipócrates também afirmou que a carne se diferencia em diferentes órgãos do corpo, e Hipócrates via como análogo um experimento onde uma mistura de substâncias colocadas na água se diferenciam em diferentes camadas. Comparando a semente com o embrião, Hipócrates comparou ainda mais o caule ao cordão umbilical.

Aristóteles

Alguma discussão embriológica aparece nos escritos do predecessor de Aristóteles, Platão , especialmente em seu Timeu . Um de seus pontos de vista era que a medula óssea atuava como o canteiro, e que a própria alma era a semente da qual o embrião se desenvolveu, embora ele não explicasse como esse desenvolvimento ocorria. Os estudiosos também continuam a debater as opiniões que ele defendeu sobre vários outros aspectos da embriologia. No entanto, uma discussão muito mais volumosa sobre o assunto vem dos escritos de Aristóteles , especialmente como aparece em seu On the Generation of Animals . Algumas idéias relacionadas à embriologia também aparecem em sua História dos Animais , Sobre as Partes dos Animais , Sobre a Respiração e Sobre o Movimento dos Animais . O meio pelo qual sabemos que Aristóteles estudou embriologia, e muito provavelmente seus predecessores também, foi através do estudo de embriões em desenvolvimento retirados de animais, bem como de embriões humanos abortados e abortados. Aristóteles acreditava que a fêmea fornecia a matéria para o desenvolvimento do embrião, formado a partir do sangue menstrual, enquanto o sêmen que vem das formas masculinas importava. A crença de Aristóteles de que tanto o homem quanto a mulher deram uma contribuição para o feto real vai contra algumas crenças anteriores. De acordo com Ésquilo e algumas tradições egípcias, o feto se desenvolve exclusivamente a partir da contribuição masculina e que o útero feminino simplesmente nutre esse feto em crescimento. Por outro lado, os melanésios sustentavam que o feto é apenas um produto da contribuição feminina. Aristóteles não acreditava que houvesse influências externas no desenvolvimento do embrião. Contra Hipócrates, Aristóteles acreditava que novas partes do corpo se desenvolveram com o tempo, em vez de todas se formarem imediatamente e se desenvolverem a partir de então. Ele também considerou se cada nova parte deriva de uma parte formada anteriormente ou se desenvolve independentemente de qualquer parte formada anteriormente. Com base no fato de que as diferentes partes do corpo não se parecem, ele decidiu a favor da última opinião. Ele também descreveu o desenvolvimento das partes fetais em termos de processos mecânicos e automáticos. Em termos de desenvolvimento do embrião, ele diz que começa em um estado líquido quando o material secretado pela fêmea se combina com o sêmen do macho, e então a superfície começa a se solidificar ao interagir com processos de aquecimento e resfriamento . A primeira parte do corpo a se diferenciar é o coração, que Aristóteles e muitos de seus contemporâneos acreditavam ser a localização da razão e do pensamento. Aristóteles afirmava que os vasos se juntam ao útero para fornecer nutrição ao feto em desenvolvimento. Algumas das partes mais sólidas do feto esfriam e, à medida que perdem umidade para o calor, se transformam em unhas, chifres, cascos, bicos, etc. O calor interno seca a umidade e forma tendões e ossos e a pele resulta do ressecamento da carne . Aristóteles também descreve o desenvolvimento de pássaros em ovos. Ele também descreveu o desenvolvimento embrionário em golfinhos, alguns tubarões e muitos outros animais. Aristóteles escreveu singularmente mais sobre embriologia do que qualquer outro autor pré-moderno, e sua influência na discussão subsequente sobre o assunto por muitos séculos foi imensa, introduzindo nas formas de classificação do assunto, um método comparativo de vários animais, a discussão do desenvolvimento de características sexuais, comparou o desenvolvimento do embrião a processos mecanicistas, e assim por diante.

Embriologia grega posterior

Alegadamente, alguns estóicos afirmam que a maioria das partes do corpo se formou ao mesmo tempo durante o desenvolvimento embriológico. Alguns epicuristas afirmavam que o feto é nutrido pelo líquido amniótico ou pelo sangue, e que tanto o homem quanto a mulher fornecem material para o desenvolvimento do feto. De acordo com os escritos de Tertuliano , Herófilo no século 4 aC descreveu os ovários e as trompas de Falópio (mas não além do que já foi descrito por Aristóteles) e também dissecou alguns embriões. Um avanço feito por Herófilo, contra as concepções de outros indivíduos, como Aristóteles, foi que o cérebro era o centro do intelecto, e não o coração. Embora não faça parte da tradição grega, em 10, a formação do embrião é comparada à coagulação do leite em queijo, conforme descrito por Aristóteles. Enquanto Needham vê essa declaração em Jó como parte da tradição aristotélica, outros a vêem como evidência de que a analogia do leite antecede a tradição grega aristotélica e se origina nos círculos judaicos. Além disso, a Sabedoria de Salomão (7: 2) também contém o embrião formado a partir do sangue menstrual. Sorano de Éfeso também escreveu textos sobre embriologia que foram usados ​​por muito tempo. Alguns textos rabínicos discutem a embriologia de uma escritora grega chamada Cleópatra, contemporânea de Galeno e Sorano, que alegou ter afirmado que o feto masculino está completo em 41 dias, enquanto o feto feminino está completo em 81 dias. Vários outros textos de menos importância também aparecem e descrevem vários aspectos da embriologia, embora sem fazer muito progresso a partir de Aristóteles. Plutarco tem um capítulo em uma de suas obras intitulado "Se era antes, a galinha ou o ovo?" A discussão sobre a tradição embriológica também aparece em muitas tradições neoplatônicas .

Ao lado de Aristóteles, o escritor grego mais impactante e importante sobre biologia foi Galeno de Pérgamo, e suas obras foram transmitidas ao longo da Idade Média . Galeno discute sua compreensão da embriologia em dois de seus textos, sendo estes sobre as faculdades naturais e sobre a formação do feto . Há um texto adicional espúriomente atribuído a Galeno, conhecido como Sobre a Questão de o Embrião ser um Animal . Galeno descreveu o desenvolvimento embriológico em quatro estágios. No primeiro estágio, o sêmen predomina. No segundo estágio, o embrião é preenchido com sangue. No terceiro estágio, os contornos principais dos órgãos desenvolveram-se, mas várias outras partes permanecem subdesenvolvidas. Na quarta etapa, a formação está completa e atingiu um estágio em que podemos chamá-la de criança. Galeno descreveu processos que desempenharam um papel na promoção do desenvolvimento do embrião, como aquecimento, secagem, resfriamento e suas combinações. À medida que esse desenvolvimento se desenrola, a forma de vida do embrião também se move daquela como uma planta para a de um animal (onde é feita a analogia entre a raiz e o cordão umbilical). Galeno afirmava que o embrião se forma a partir do sangue menstrual, por meio da qual sua analogia experimental era que, quando você corta a veia de um animal e permite que o sangue flua para fora em uma água levemente aquecida, uma espécie de coagulação pode ser observada. Ele deu descrições detalhadas da posição do cordão umbilical em relação às outras veias.

Patrística

A questão da embriologia é discutida entre vários autores patrísticos, principalmente em termos de questões teológicas, como se o feto tem valor e / ou quando ele começa a ter valor. (Embora um número de autores cristãos continuaram as discussões clássicas na descrição do desenvolvimento do embrião, como Jacó de Serugh . Passando de referência para o embrião também aparece no oitavo hino de Efrém da Síria 's paraíso Hymns .) Muitos patrística tratamentos de embriologia continuaram na corrente da tradição grega. A visão grega e romana anterior de que isso não acontecia foi revertida e todo infanticídio pré-natal foi condenado. Tertuliano afirmava que a alma estava presente desde o momento da concepção. O Conselho Quinisext concluiu que "não prestamos atenção à divisão sutil se o feto é formado ou não". Nessa época, então, a prática romana de expor crianças chegou ao fim, onde crianças indesejadas, mas nascidas, geralmente mulheres, eram descartadas pelos pais para morrer. Outras tradições mais liberais seguiram Agostinho , que em vez disso viu que a animação da vida começava no 40º dia nos homens e no 80º dia nas mulheres, mas não antes. Antes do 40º dia para os homens e do 80º dia para as mulheres, o embrião era denominado embrião informatus e, após esse período, passou a ser denominado embrião formatus . A noção originária dos gregos de que o embrião masculino se desenvolve mais rapidamente permaneceu em vários autores até ser experimentalmente refutada por Andreas Ottomar Goelicke em 1723.

Diversas literaturas patrísticas com origens que vão do nestoriano , monofisista e calcedoniano discutem e escolhem entre três diferentes concepções sobre a relação entre a alma e o embrião. De acordo com uma visão, a alma pré-existe e entra no embrião no momento da concepção ( prohyparxis ). De acordo com uma segunda visão, a alma passa a existir no momento da concepção ( siniparxia ). Em uma terceira visão, a alma entra no corpo depois que ele foi formado ( methyparxis ). A primeira opção foi proposta por Orígenes , mas foi cada vez mais rejeitada após o século IV. Por outro lado, as outras duas opções foram igualmente aceites a partir deste ponto. A segunda posição parece ter sido proposta como uma resposta à noção de Orígenes de uma alma pré-existente. Após o século VI, a segunda posição também foi cada vez mais vista como origenista e, portanto, rejeitada por esses motivos. Os escritos de Orígenes foram condenados durante a Segunda Crise Origenista em 553. Os defensores da prohyparxis geralmente apelavam para a noção platônica de uma alma que se move eternamente. Os que defendiam a segunda posição também apelaram para Platão, mas rejeitaram sua noção sobre a eternidade da alma. Finalmente, aqueles que apelavam para a terceira posição apelavam tanto para Aristóteles quanto para as Escrituras. As noções aristotélicas incluíam a progressão do desenvolvimento da alma, de uma alma semelhante a uma planta inicial, a uma alma sensível encontrada em animais e permite o movimento e a percepção, e finalmente a formação de uma alma racional que só pode ser encontrada na íntegra -formado humano. Além disso, alguns textos bíblicos foram vistos como implicando a formação da alma temporalmente após a formação do corpo (a saber Gênesis 2: 7; Êxodo 21: 22-23; Zacarias 12: 1). No De hominis opificio de Gregório de Nissa , a noção triparitada de alma de Aristóteles foi aceita. Gregory também sustentou que a alma racional estava presente na concepção. Teodoreto argumentou com base em Gênesis 2: 7 e Êxodo 21:22 que o embrião só tem alma depois que o corpo está totalmente formado. Com base em Êxodo 21:22 e Zacarias 12: 1, o monofisita Filoxeno de Mabbug afirmou que a alma foi criada no corpo quarenta dias após a concepção. Em seu De opificio mundi , o filósofo cristão John Philoponus afirmou que a alma é formada após o corpo. Mais tarde ainda, o autor Leôncio sustentou que o corpo e a alma foram criados simultaneamente, embora também seja possível que ele sustentasse que a alma existia antes do corpo.

Alguns monofisitas e calcedonianos parecem ter sido compelidos a aceitar a siniparxe no caso de Jesus por causa de sua visão de que a encarnação de Cristo resultou em uma hipóstase e uma natureza, enquanto alguns nestorianos afirmaram que Cristo, como nós, deve ter tido sua alma formado após a formação de seu corpo porque, de acordo com Hebreus 4:15, Cristo era como nós em todos os sentidos, exceto o pecado. (Por outro lado, Leontinus rejeitou a relevância de Hebreus 4:15 com base em que Cristo diferia de nós não apenas na pecaminosidade, mas também na concepção sem sêmen, tornando a siniparxia outro dos feitos sobrenaturais de Cristo.) Eles se sentiam confortáveis ​​mantendo essa visão, sob sua crença de que a natureza humana de Jesus estava separada da hipóstase divina. Alguns nestorianos ainda se perguntam, entretanto, se o corpo se uniu à alma no momento em que a alma foi criada ou se veio com ela apenas mais tarde. O autor siríaco Babai defendeu o primeiro com base em que o último dificilmente era melhor do que o adocionismo . Máximo, o Confessor, ridicularizou a noção aristotélica do desenvolvimento da alma com base no fato de que isso tornaria os humanos pais de plantas e animais. Ele manteve a siniparxia e considerou as outras duas posições extremos incorretos. Após o século 7, a discussão calcedoniana sobre a embriologia é pequena e os poucos trabalhos que tocam no tema sustentam a siniparxia . Mas o debate entre outros grupos permanece vivo, ainda dividido em bases sectárias semelhantes. O patriarca Timóteo I argumentou que a Palavra primeiro se uniu ao corpo e só depois à alma. Ele citou João 1: 1, afirmando com base que o Verbo se tornou carne primeiro, não um ser humano primeiro. Então, Jacó de Edessa rejeitou a prohyparxis porque Orígenes a defendeu e a methyparxis porque acreditava que ela tornava a alma ontologicamente inferior e como sendo feita apenas para o corpo. Então, Moses Bar Kepha afirmou, por razões cristológicas como um monofisita, que apenas a siniparxe era aceitável. Ele afirmou que Gênesis 2: 7 não tem sequência temporal e que Êxodo 21:22 diz respeito à formação do corpo e não da alma e, portanto, não é relevante. Para argumentar contra a metiparxia , ele raciocinou que corpo e alma estão ambos presentes na morte e, porque o que está no fim deve corresponder ao que também está no início, a concepção também deve ter corpo e alma juntos.

Embriologia na tradição judaica

Muitos autores judeus também discutiram noções de embriologia, especialmente conforme aparecem no Talmud . Muitos dos dados embriológicos do Talmud fazem parte das discussões relacionadas à impureza da mãe após o parto. O embrião foi descrito como o peri habbetten (fruto do corpo) e se desenvolveu em vários estágios: (1) golem (sem forma e enrolado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo carregado) ( 4) walad (criança) (5) walad shel qayama (criança viável) (6) ben she-kallu khadashaw (criança cujos meses se completaram). Algumas noções místicas sobre embriologia aparecem no Sefer Yetzirah . O texto no Livro de Jó relativo à formação do feto por analogia à coagulação do leite em queijo foi citado no Talmude Babilônico e ainda mais detalhadamente no Midrash : "Quando o ventre da mulher está cheio de sangue retido que então sai para a área de sua menstruação, pela vontade do Senhor vem uma gota de substância branca que cai nela: imediatamente o embrião é criado. [Isso pode ser] comparado ao leite sendo colocado em um vaso: se você acrescente-lhe algum fermento de laboratório [droga ou erva], coagula e fica parado; do contrário, o leite permanece líquido ”. Os sábios do Talmud afirmavam que havia duas sementes que participavam da formação do embrião, uma do macho e outra da fêmea, e que suas proporções relativas determinavam se isso se desenvolvia em um macho ou uma fêmea. No Tractate Nidda, dizia-se que a mãe fornecia uma "semente vermelha" que permite o desenvolvimento da pele, carne, cabelo e a parte preta do olho (pupila), enquanto o pai fornece a "semente branca" que forma os ossos, os nervos, o cérebro e a parte branca do olho. E, finalmente, o próprio Deus foi pensado para fornecer o espírito e a alma, expressões faciais, capacidade de audição e visão, movimento, compreensão e inteligência. Nem todas as vertentes da tradição judaica aceitaram que tanto o homem como a mulher contribuíram com partes para a formação do feto. O comentarista medieval do século 13, Nachmanides , por exemplo, rejeitou a contribuição feminina. No Tractate Hullin no Talmud, diz-se que se os órgãos da criança se assemelham mais aos da mãe ou do pai depende de qual deles contribui com mais matéria para o embrião, dependendo da criança. Diz-se que o rabino Ishmael e outros sábios discordaram em um assunto: eles concordaram que o embrião masculino se desenvolveu no 41º dia, mas discordaram sobre se esse foi o caso para o embrião feminino. Alguns acreditavam que o embrião feminino estava completo mais tarde, enquanto outros sustentavam que eles estavam prontos ao mesmo tempo. Os únicos autores judeus antigos que associaram o aborto com homicídio foram Josefo e Filo de Alexandria no primeiro século. Alguns textos talmúdicos discutem influências mágicas no desenvolvimento do embrião, como um texto que afirma que se alguém dormir em uma cama apontada para o norte-sul terá um filho do sexo masculino. De acordo com Nachmanides, uma criança nascida de uma gota fria de sêmen será tola, uma nascida de uma gota quente de sêmen será apaixonada e irascível, e uma nascida de uma queda de sêmen de temperatura média será inteligente e equilibrada. Algumas discussões talmúdicas decorrem de afirmações hipocráticas de que uma criança nascida no oitavo mês não poderia sobreviver, enquanto outras seguem Aristóteles ao afirmar que às vezes elas poderiam sobreviver. Um texto chega a dizer que a sobrevivência é possível no sétimo mês, mas não no oitavo. A embriologia talmúdica, em vários aspectos, segue os discursos gregos especialmente de Hipócrates e Aristóteles, mas em outras áreas, faz novas afirmações sobre o assunto.

Embriologia na tradição islâmica

A passagem de referência a noções embriológicas também aparece no Alcorão (22: 5), onde o desenvolvimento do embrião prossegue em quatro estágios desde a queda, a um coágulo de sangue, a um estágio parcialmente desenvolvido, a uma criança totalmente desenvolvida. A noção de barro se transformando em carne é vista por alguns como análoga a um texto de Teodoreto que descreve o mesmo processo. Os quatro estágios de desenvolvimento no Alcorão são semelhantes aos quatro estágios de desenvolvimento embriológico descritos por Galeno . No início do século 6, Sérgio de Reshaina se dedicou à tradução de textos médicos gregos para o siríaco e tornou-se a figura mais importante nesse processo. Incluídos em suas traduções estavam os textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundou uma escola de medicina na cidade de Gundeshapur , no sul da Mesopotâmia , conhecida como Academia de Gondishapur , que também atuou como um meio para a transmissão, recepção e desenvolvimento de noções da medicina grega. Esses fatores ajudaram a transmissão das noções gregas sobre embriologia, como as encontradas em Galeno, para o meio árabe. Descrições embrionárias muito semelhantes também aparecem na carta do siríaco Jacob de Serugh ao arquidiácono Mar Julian.

Discussões embriológicas também aparecem na tradição legal islâmica.

Veja também

Referências

Citações

Fontes

Leitura adicional

  • Apostoli, Pietro; Catalani, Simona (2011). "Capítulo 11. Íons metálicos que afetam a reprodução e o desenvolvimento". Em Astrid Sigel, Helmut Sigel e Roland KO Sigel (ed.). Íons metálicos em Toxicologia . Íons metálicos em ciências da vida. 8 . Publicação RSC. pp. 263–303. doi : 10.1039 / 9781849732116-00263 . ISBN 978-1-84973-091-4.
  • Scott F. Gilbert. Biologia do Desenvolvimento . Sinauer, 2003. ISBN  0-87893-258-5 .
  • Lewis Wolpert. Princípios de desenvolvimento . Oxford University Press, 2006. ISBN  0-19-927536-X .
  • Carlson, Bruce M .; Kantaputra, Piranit N. (2014). Embriologia humana e biologia do desenvolvimento . Filadélfia, PA: Elsevier / Saunders. ISBN 978-1-4557-2794-0.( clique aqui para mais informações )

links externos