Genoma híbrido de eucariotos - Eukaryote hybrid genome
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Os genomas híbridos de eucariotos resultam da hibridização interespecífica , onde espécies intimamente relacionadas se acasalam e produzem descendentes com genomas misturados . O advento do sequenciamento genômico em grande escala mostrou que a hibridização é comum e que pode representar uma fonte importante de novas variações . Embora a maioria dos híbridos interespecíficos sejam estéreis ou menos aptos do que seus pais, alguns podem sobreviver e se reproduzir, permitindo a transferência de variantes adaptativas através da fronteira das espécies e até mesmo resultar na formação de novas linhagens evolutivas . Existem duas variantes principais de genomas de espécies híbridas: alopoliploide , que tem um conjunto completo de cromossomos de cada espécie parental, e homoplóide , que é um mosaico dos genomas da espécie parental sem aumento no número de cromossomos.
O estabelecimento de espécies híbridas requer o desenvolvimento de isolamento reprodutivo contra espécies parentais. As espécies alopoliplóides frequentemente têm fortes barreiras reprodutivas intrínsecas devido às diferenças no número de cromossomos , e os híbridos homoplóides podem se tornar reprodutivamente isolados das espécies parentais por meio de uma variedade de incompatibilidades genéticas. No entanto, ambos os tipos de híbridos podem se tornar ainda mais isolados reprodutivamente, ganhando barreiras de isolamento extrínseco, pela exploração de novos nichos ecológicos , em relação a seus pais. Os híbridos representam a fusão de genomas divergentes e, portanto, enfrentam problemas decorrentes de combinações incompatíveis de genes. Assim, os genomas híbridos são altamente dinâmicos e podem sofrer mudanças evolutivas rápidas, incluindo a estabilização do genoma em que a seleção contra combinações incompatíveis resulta na fixação de combinações de blocos de ancestralidade compatíveis dentro da espécie híbrida. O potencial para adaptação rápida ou especiação torna os genomas híbridos um assunto particularmente excitante na biologia evolutiva . O artigo resume como alelos introgressados ou espécies híbridas podem estabelecer e como os genomas híbridos resultantes evoluem.
Fundo
A troca genética entre espécies pode impedir a evolução da biodiversidade porque o fluxo gênico entre espécies divergentes neutraliza sua diferenciação e a hibridização entre espécies recentemente divergentes pode levar à perda de adaptações genéticas ou fusão de espécies. Tradicionalmente, os zoólogos têm visto a hibridização interespecífica como um comportamento mal-adaptativo que pode resultar na quebra de complexos de genes co-adaptados . Em contraste, os biólogos vegetais reconheceram logo no início que a hibridização pode às vezes ser uma força evolutiva importante, contribuindo para o aumento da biodiversidade. Recentemente, evidências têm se acumulado mostrando que a hibridização também é um importante processo evolutivo em animais. A hibridização interespecífica pode enriquecer a diversidade genética do táxon introgresso, levar à introgressão de variação genética benéfica ou mesmo gerar novas espécies híbridas.
A hibridização também é conhecida por contribuir para o potencial evolutivo em vários exemplos de livros didáticos de radiação adaptativa , incluindo os tentilhões Geospiza Galapagos, peixes ciclídeos africanos , borboletas Heliconius e alcatrões e espadas prateadas havaianas Madiinae . Este artigo revisa os resultados evolutivos da hibridização interespecífica e as propriedades dos genomas de genomas híbridos. Muitos dos tópicos discutidos também se aplicam à hibridização entre diferentes subespécies ou populações da mesma espécie, mas este artigo enfoca a hibridização interespecífica (referida como hibridização nesta revisão).
Resultados evolutivos
Existem vários resultados evolutivos potenciais da hibridização. Se os híbridos de primeira geração não forem viáveis ou estéreis, a hibridização pode reduzir o sucesso reprodutivo da espécie parental. Isso poderia potencialmente levar ao reforço , seleção para fortalecer o isolamento antes do acasalamento ou se a espécie não evoluir para o isolamento antes do acasalamento, poderia aumentar seu risco de extinção devido ao esforço reprodutivo desperdiçado. Se a adequação de híbridos de primeira geração for diferente de zero e de alguns híbridos de geração posterior for tão alta ou até maior do que a adequação de um ou ambos os táxons pais, os híbridos podem deslocar os táxons pais e os táxons hibridizantes podem fundir (reversão de especiação) . Se a aptidão dos híbridos de primeira geração for reduzida, mas diferente de zero, podem surgir zonas híbridas na zona de contato dos taxa. Se os híbridos são férteis, a hibridização pode contribuir com uma nova variação através do retrocruzamento de híbridos raros com espécies parentais. Essa hibridização introgressiva pode permitir que alelos neutros ou seletivamente benéficos sejam transferidos através dos limites das espécies, mesmo em pares de espécies que permanecem distintos, apesar do fluxo gênico ocasional . A aptidão dos híbridos pode variar com o tempo de divergência entre os taxa de hibridização. Este padrão foi demonstrado para uma variedade de taxa, incluindo Drosophila , pássaros e peixes. A aptidão dos híbridos também pode diferir com a direção cruzada, entre os híbridos de primeira e última geração e entre indivíduos dentro de gerações do mesmo tipo cruzado. Em alguns casos, os híbridos podem evoluir para novas espécies híbridas com isolamento reprodutivo para ambos os taxa progenitores. Abaixo estão descritos os resultados evolutivos da hibridização que resultam em genomas híbridos persistentes.
Introgressão adaptativa
Quando híbridos raros retrocruzam com alelos de espécies parentais que codificam para características que são benéficas para ambas as espécies parentais, podem ser transferidos através dos limites de espécies, mesmo se as espécies parentais permanecerem táxons distintos. Esse processo é conhecido como introgressão adaptativa (um termo um tanto enganoso porque o retrocruzamento em si pode não ser adaptativo, mas algumas das variantes introgressadas podem ser benéficas). Simulações sugerem que a introgressão adaptativa é possível, a menos que a aptidão do híbrido seja substancialmente reduzida, ou os loci adaptativos estejam intimamente ligados aos deletérios. Exemplos de características adaptativas que foram transferidas por meio de introgressão incluem um gene de resistência a inseticidas que foi transferido de Anopheles gambiae para A. coluzzii e a característica de coloração de asa de advertência vermelha em borboletas Heliconius que está sob seleção natural de predadores que foram introgrados de, por exemplo, H. melpomene a H. timareta e outras espécies Heliconius . Na planta Arabidopsis arenosa, alguns dos alelos que conferem adaptação à seca e níveis fitotóxicos do metal foram introgressados a partir de A. lyrata . Mesmo em humanos, há evidências de introgressão adaptativa de, por exemplo, alelos de imunidade, alelos de pigmentação da pele e alelos que conferem adaptação a ambientes de alta altitude de Neandertal e Denisovans. Se características importantes para o reconhecimento de espécies ou isolamento reprodutivo introgressam em uma população de outra espécie, a população introgressada pode se tornar reprodutivamente isolada contra outras populações da mesma espécie. Exemplos disso incluem borboletas Heliconius , onde ocorre introgressão seletiva de genes de padrão de asa entre linhagens divergentes, e padrões de asa contribuem para o isolamento reprodutivo em alguns pares de espécies com níveis baixos (por exemplo, entre H. t. Florencia e H. t. Linaresi ) e níveis intermediários (por exemplo, H. c. galanthus / H. pachinus ) de divergência.
Detecção e estudo com ferramentas genômicas
Muitos estudos de caso empíricos começam com a detecção exploratória de táxons híbridos putativos ou indivíduos com abordagens de agrupamento genômico, como aqueles usados no software STRUCTURE, ADMIXTURE ou fineSTRUCTURE. Esses métodos inferem um número especificado pelo usuário de grupos genéticos a partir dos dados e atribuem cada indivíduo a um ou a uma combinação desses grupos. Eles podem ser aplicados a táxons intimamente relacionados sem a necessidade de pré-atribuir indivíduos aos táxons e podem, portanto, ser particularmente úteis no estudo de táxons estreitamente relacionados ou complexos de espécies. No entanto, a amostragem desigual dos taxa parentais ou diferentes quantidades de deriva nos taxa incluídos podem levar a conclusões errôneas sobre a evidência de hibridização.
Se os dados genômicos de várias espécies estiverem disponíveis, os métodos filogenéticos podem ser mais adequados para identificar a introgressão. A hibridização introgressiva leva a árvores gênicas que são discordantes da árvore da espécie, em que indivíduos introgressados estão filogeneticamente mais próximos da fonte de introgressão do que de seus conspecíficos não introgressados. Essas árvores gênicas discordantes também podem surgir por acaso por meio da classificação de linhagem incompleta, particularmente se as espécies comparadas ainda são jovens. Portanto, árvores gênicas discordantes são apenas evidência de introgressão se uma árvore gênica produzida pelo compartilhamento excessivo de alelos entre os táxons que hibridizam está fortemente superrepresentada em comparação com árvores gênicas discordantes alternativas. Um conjunto completo de métodos foi desenvolvido para detectar tal compartilhamento de alelo em excesso entre taxa de hibridização, incluindo estatísticas D de Patterson ou testes ABBA-BABA ou estatísticas f. Versões modificadas desses testes podem ser usadas para inferir regiões genômicas introgressadas, a direção do fluxo gênico ou a quantidade de fluxo gênico.
Para conjuntos de dados com um grande número de taxa, pode ser difícil computar todos os testes de hibridização possíveis. Em tais casos, os métodos de construção de gráfico podem ser mais adequados. Esses métodos reconstroem modelos filogenéticos complexos com hibridização que melhor se adaptam às relações genéticas entre os taxa amostrados e fornecem estimativas para deriva e introgressão. Outros métodos de rede filogenética que respondem pela classificação e hibridização de linhagens incompletas também podem ajudar. Métodos baseados em decadência de desequilíbrio de ligação ou métodos que inferem tratos de ancestralidade podem ser usados para datar eventos recentes de mistura ou introgressão, pois ao longo do tempo os tratos de ancestralidade são continuamente decompostos por recombinação. Com o aumento da estabilização do genoma, os indivíduos devem variar menos em ancestralidade local. Os níveis de estabilização do genoma podem, portanto, ser avaliados calculando as proporções de ancestralidade (por exemplo, com fd) em janelas genômicas e testando se elas se correlacionam entre os indivíduos. Além disso, se a hibridização ainda estiver em andamento, as proporções de ancestralidade devem variar entre os indivíduos e no espaço.
Uma abordagem diferente é usar modelagem demográfica para encontrar a simplificação da história evolutiva dos táxons estudados. A modelagem demográfica só deve ser aplicada a pequenos conjuntos de táxons porque, com o aumento do número de táxons, a complexidade do modelo aumenta e o número de parâmetros do modelo, como tempo, quantidade e direção do fluxo gênico e tamanhos de população e tempos de divisão podem rapidamente se tornar muito altos. O ajuste dos modelos demográficos aos dados pode ser avaliado com o espectro de frequência do site ou com estatísticas resumidas em uma estrutura de Computação Bayesiana Aproximada. Também é possível ganhar mais potência combinando informações de padrões de decaimento de desequilíbrio de ligação e o espectro de frequência do alelo.
Definição de espécie híbrida
Um dos resultados evolutivos potenciais da hibridização é o estabelecimento de uma nova linhagem isolada reprodutivamente, ou seja, especiação híbrida. Uma espécie híbrida tem um genoma misto e forma populações estáveis geneticamente distintas. Alguns pesquisadores argumentam que a evidência de uma base derivada da hibridização para o isolamento reprodutivo deve ser um critério de definição adicional para a especiação do híbrido, mas veja Moharrek et al. Esta definição mais estrita inclui taxa híbrida poliplóide, mas abrange apenas um punhado de casos bem estudados de especiação de híbrido homoplóide, por exemplo, Heliconius heurippa , Passer italiae e três espécies de girassol Helianthus porque para a maioria dos exemplos sugeridos de especiação de híbrido homoplóide, a base genética do isolamento reprodutivo é Ainda desconhecido.
As espécies híbridas podem ocupar um nicho ecológico diferente daquele dos pais e podem ser isoladas das espécies parentais principalmente por meio de barreiras de pré-acasalamento (especiação híbrida com barreiras externas). As espécies híbridas também podem ser isoladas reprodutivamente da espécie parental através da classificação de incompatibilidades levando a novas combinações de alelos parentais que são incompatíveis com ambas as espécies parentais, mas compatíveis dentro do táxon híbrido (especiação híbrida recombinante). Um táxon híbrido recombinacional tipicamente também tem uma proporção substancial do genoma derivado do doador de material introgresso, embora exista variação tanto entre táxons quanto dentro de linhagens de táxons híbridos.
Especiação de híbrido homoplóide e poliploide
Em geral, as espécies híbridas podem surgir de dois tipos principais de especiação de híbridos, definidos pelo fato de o evento de especiação estar associado à duplicação do genoma ( poliploidia ) ou não. Especiação de híbridos homoplóides A especiação de híbridos homoplóides é definida como a evolução de uma nova espécie híbrida com isolamento reprodutivo para ambos os taxa progenitores sem alteração da ploidia, ou seja, número de conjuntos de cromossomos. Os genomas das espécies híbridas homoplóides são mosaicos dos genomas parentais à medida que os tratos ancestrais das espécies parentais são quebrados por recombinação . No caso da especiação de híbridos poliplóides, a hibridização está associada à duplicação do genoma, resultando em um alopoliplóide com ploidia aumentada em comparação com seus táxons parentais. Em contraste com os alopoliploides, os autopoliploides são caracterizados pela duplicação do genoma dentro da mesma espécie e, portanto, não são discutidos posteriormente no contexto desta revisão. A especiação alopoliplóide é mais comum em plantas do que em animais. Os híbridos poliplóides podem ser isolados instantaneamente de suas espécies parentais por meio de diferenças no número de cromossomos .
Isolamento reprodutivo contra espécies progenitoras
O isolamento reprodutivo suficiente de ambas as espécies parentais é necessário para o estabelecimento bem-sucedido de uma espécie híbrida. O isolamento reprodutivo contra espécies parentais é mais difícil de alcançar para híbridos homoplóides onde as diferenças cariotípicas não contribuem para o isolamento intrínseco. O isolamento reprodutivo entre uma espécie híbrida e sua espécie parental pode surgir de uma variedade de barreiras reprodutivas antes ou depois da fertilização (pré-zigótica ou pós-zigótica, respectivamente), que podem ser dependentes ou independentes das condições ambientais (barreiras extrínsecas ou intrínsecas, respectivamente). Por exemplo, as barreiras pós-zigóticas intrínsecas causam inviabilidade ou esterilidade híbrida, independentemente do ambiente em que ocorrem, enquanto as barreiras pós-zigóticas extrínsecas resultam em híbridos de baixa aptidão devido à má adaptação a ambientes específicos.
Diferenças pré-zigóticas intrínsecas e extrínsecas também mostraram ser importantes no isolamento de híbridos de suas espécies parentais. Em plantas, o isolamento mediado por polinizadores resultante de mudanças nas características florais pode ser uma importante barreira ecológica pré-zigótica extrínseca. Foi demonstrado que o pré-zigótico extrínseco forte isola a espécie híbrida Senecio eboracensis de sua espécie original, onde os híbridos estão virtualmente ausentes na natureza, embora uma fração da descendência híbrida seja fértil em experimentos de laboratório. Lowe & Abbott concluem que autofecundação , tempo de floração e caracteres envolvidos na atração de polinizadores provavelmente contribuem para esse isolamento externo. O isolamento pré-zigótico impulsionado pela preferência de parceiro, gerado a partir de acasalamento intrínseco ordenado entre híbridos, também foi relatado em vários taxa. Em peixes ciclídeos africanos, os híbridos experimentais exibiram combinações de características e preferências parentais que resultaram em híbridos predominantemente acasalando-se com outros híbridos. Um padrão semelhante foi encontrado nos tentilhões Geospiza Galapagos, onde um canto híbrido específico resultou da morfologia transgressiva do bico, e as borboletas Heliconius híbridas preferiram o padrão híbrido de asa em vez de ambas as espécies-mãe. Diferenças intrínsecas no uso do habitat ou na fenologia podem resultar em algum grau de isolamento reprodutivo contra espécies progenitoras se o acasalamento for específico do tempo e do habitat. Por exemplo, a raça hospedeira da maçã em moscas de larva Rhagoletis pomonella evoluiu após a introgressão de genes relacionados à diapausa de moscas do altiplano mexicano que permitiram uma mudança do hawthorne hospedeiro ancestral para a maçã com floração posterior e isolou as duas raças hospedeiras via isolamento pré-zigótico intrínseco alocrônico. Em peixes de cauda de espada Xiphophorus, o acasalamento com forte ancestralidade manteve um agrupamento genético híbrido separado por 25 gerações, mas desapareceu sob condições manipuladas. Conseqüentemente, as barreiras reprodutivas pré-zigóticas ao fluxo gênico podem ser dependentes do ambiente.
Barreiras de isolamento pós-zigótico também mostraram ser importantes em uma variedade de linhagens híbridas. Trabalhos em girassóis de Helianthus revelaram que o pós-zigótico intrínseco pode causar isolamento reprodutivo contra a espécie parental. As barreiras pós-zigóticas consistem em diferenças estruturais pré-existentes, em combinação com diferenças estruturais induzidas por hibridização. A classificação de incompatibilidades entre espécies progenitoras, onde um subconjunto desses isola o táxon híbrido contra um progenitor e um subconjunto diferente o isola contra o outro progenitor, resultou no isolamento pós-zigótico intrínseco entre o pardal italiano Passer italiae e sua espécie original. Estudos de simulação mostram que a probabilidade de especiação de híbridos por meio desse mecanismo depende do tempo de divergência entre as espécies parentais, o tamanho da população das espécies híbridas, a natureza da seleção que atua sobre os híbridos e a ligação entre incompatibilidades entre si e com variantes adaptativas. Barreiras ecológicas extrínsecas contra espécies progenitoras podem surgir como subprodutos da diferenciação ecológica se o acasalamento for específico do tempo e / ou do habitat. Foi demonstrado que as espécies híbridas se adaptam a novos nichos ecológicos por meio de fenótipos transgressivos , ou por meio de novas combinações de características ecológicas das espécies parentais, e a seleção ecológica contra fenótipos cruzados parentais híbridos resultaria em isolamento pós-zigótico extrínseco.
Estabilização
A hibridização pode ter muitos resultados diferentes. A especiação híbrida resulta no isolamento reprodutivo tanto contra as espécies parentais quanto contra os genomas que evoluem independentemente daqueles das espécies parentais. A hibridização introgressiva pode transferir novas variantes importantes para os genomas de uma espécie que permanece distinta dos outros taxa, apesar do fluxo gênico ocasional. Neste artigo, ambos os tipos de genomas derivados de hibridização são referidos como genomas híbridos persistentes. Após a hibridização inicial, os tratos de introgressão, os blocos genéticos herdados de cada espécie parental, são quebrados com sucessivas gerações e eventos de recombinação. A recombinação é mais frequente em genomas híbridos homoplóides do que em genomas híbridos alopoliplóides. Em alopoliploides, a recombinação pode desestabilizar o cariótipo e levar a um comportamento meiótico aberrante e fertilidade reduzida, mas também pode gerar novas combinações de genes e características fenotípicas vantajosas como em híbridos homoplóides. Uma vez que a hibridização entre o táxon híbrido e seus táxons parentais cessa, diferentes blocos de ancestrais ou tratos de introgressão podem se tornar fixos, um processo conhecido como "estabilização do genoma". Alguns tratos de introgressão são removidos por seleção contra incompatibilidades e outros são corrigidos. Modelos teóricos em zonas híbridas sugerem que a quebra de blocos de ancestralidade através da recombinação é suprimida perto de genes que conferem isolamento reprodutivo devido à menor aptidão de híbridos recombinantes. A força da supressão é afetada pela forma de seleção, dominância e se o locus estava situado em um autossomo ou cromossomo sexual . O tempo para a estabilização do genoma é variável. A fixação de blocos de ancestralidade foi encontrada para ser rápida em genomas de espécies de girassol híbrido experimental Helianthus , e a estabilização do genoma de espécies de girassol híbrido é estimada em centenas de gerações. Em Zymoseptoria, os genomas dos fungos foram estabilizados em ca. 400 gerações, enquanto que nos genomas de cauda de espada de Xiphophorus híbrido, a estabilização do genoma não foi alcançada antes de ca. 2.000 e 2.500 gerações. Poucas regiões de Neandertal se fixaram em genomas humanos durante ca. 2.000 gerações após a hibridização e incompatibilidades de segregação estão presentes no pardal híbrido italiano aproximadamente 5.000 gerações após o evento de hibridização inicial.
Com o tempo, a deriva genética acabará fixando estocasticamente os blocos derivados das duas espécies progenitoras em populações híbridas isoladas finitas. A seleção contra locos de incompatibilidade pode acelerar o processo de fixação de alelos parentais, pois os híbridos que possuem alelos menos propensos a causar incompatibilidade terão maior aptidão e alelos favoráveis se espalharão na população. A fixação de alelos fracamente deletérios recessivos nos táxons progenitores pode, no entanto, também resultar em híbridos retendo ambos os alelos progenitores: porque os híbridos com haplótipos de ambos os progenitores não são homozigotos para quaisquer alelos fracamente deletérios, eles têm maior aptidão do que os híbridos com apenas um haplótipo parental . Essa superdominância associativa pode retardar o processo de fixação dos alelos parentais ao favorecer a retenção de ambos os haplótipos parentais. O efeito da superdominância associativa é mais forte em regiões de baixa recombinação, incluindo inversões. O equilíbrio entre alelos e combinações alélicas que fornecem caracteres fenotípicos favoráveis e a força da seleção contra incompatibilidades determinam quais tratos de introgressão serão herdados de quais espécies progenitoras após a hibridização. Uma região de resistência a inseticidas foi mantida após um evento de hibridização em Anopheles coluzzi , sugerindo um papel para a seleção na manutenção de regiões introgressadas favoráveis. A taxa de recombinação local é importante para a probabilidade de introgressão porque, no caso de incompatibilidades generalizadas, os alelos introgressados são mais propensos a se recombinar longe das incompatibilidades em regiões de alta recombinação. Este padrão foi detectado em monkeyflowers Mimulus , em camundongos domésticos Mus domesticus , em borboletas Heliconius e em peixes de cauda de espada Xiphophorus .
Incompatibilidades em todo o genoma foram identificadas em peixes xipóforos , genes quiméricos e mutações de genes ortólogos causam incompatibilidades em peixes dourados experimentais de primeira geração Cyprinidae - híbridos de carpa e incompatibilidades mitonucleares são encontrados para ter um papel chave, por exemplo, em pardais italianos, fungos e citologia. incompatibilidades nucleares em plantas Mimulus . Evidências de padrões de expressão alterados em híbridos sintéticos e combinações de genes ausentes em uma espécie híbrida também sugerem que o reparo de DNA e os genes envolvidos na mutagênese e nas vias relacionadas ao câncer podem causar incompatibilidades em híbridos. A formação do genoma em espécies híbridas é moldada pela seleção contra combinações incompatíveis.
Propriedades alteradas do genoma
A origem do híbrido pode afetar a estrutura e as propriedades do genoma. Foi demonstrado que aumenta as taxas de mutação , ativa elementos transponíveis e induz rearranjos cromossômicos . O aumento da ativação do transposon , conforme proposto na teoria do "choque genômico" de McClintock, pode resultar em alterações na expressão gênica. Os elementos transponíveis podem, além de alterar os produtos do gene se inseridos em um gene, também alterar a atividade do promotor para os genes se inseridos a montante das regiões codificantes, ou podem induzir o silenciamento do gene como resultado da interrupção do gene. Para genomas alopoliplóides, os rearranjos cromossômicos podem resultar do “choque genômico” induzido pela hibridização, com espécies mais distantemente relacionadas sendo mais propensas a reorganizações do genoma, por exemplo, na Nicotiana . Os rearranjos cromossômicos resultantes de choques genômicos ou eventos de recombinação entre subgênomos não homólogos podem fazer com que os tamanhos do genoma aumentem ou diminuam. Tanto aumentos quanto diminuições foram encontrados no gênero Nicotiana , e não foram relacionados à idade desde a hibridização.
Após a duplicação do genoma em alopoliploides, o genoma passa por diploidização , que é um processo no qual o genoma é reorganizado para atuar como um diplóide meiótico. Após essa diploidização, muito do genoma é perdido devido ao fracionamento do genoma, a perda de função de um ou outro dos genes recém-duplicados. Em uma meta-análise, Sankoff e colaboradores encontraram evidências consistentes com pares resistentes à redução e uma concentração de genes funcionais em um único cromossomo e sugerem que o processo de redução é parcialmente restrito.
Um fenômeno específico alopoliploide relacionado é a dominância de subgenoma. Por exemplo, no octoplóide Fragaria morango, um dos quatro subgenomas é dominante e tem conteúdo gênico significativamente maior, tem seus genes expressos com mais frequência e as trocas entre cromossomos homólogos são tendenciosas a favor deste subgenoma, em comparação com os outros subgênomos. Este estudo também mostrou que certas características, por exemplo, resistência a doenças, são controladas pelo subgenoma dominante em grande medida. Um mecanismo proposto de como surge a dominância do subgenoma sugere que a dominância relativa está relacionada à densidade de elementos transponíveis em cada subgenoma. Os subgenomas com maior densidade de elementos transponíveis tendem a se comportar de forma submissa em relação aos outros subgêneros quando reunidos no genoma alopoliplóide. Curiosamente, a dominância do subgenoma pode surgir imediatamente em alopoliploides, como mostrado em monkeyflowers sintéticos e recentemente evoluídos.
Além dessas mudanças na estrutura e nas propriedades do genoma, estudos de arroz alopoliplóide e peixe branco sugerem que os padrões de expressão gênica podem ser interrompidos em espécies híbridas. Estudos de alopoliploides sintéticos e naturais de Tragopogon miscellus mostram que a expressão gênica é menos estritamente regulada diretamente após a hibridização e que novos padrões de expressão emergem e são estabilizados durante 40 gerações. Enquanto a variação da expressão em miRNAs altera a expressão gênica e afeta o crescimento na Arabidopsis suecica alopoliplóide natural e linhagens experimentais, a herança de siRNAs é estável e mantém a cromatina e a estabilidade do genoma, potencialmente protegendo contra um choque transcriptômico.
Fatores que influenciam a formação e persistência
Considerando que a hibridização é necessária para a geração de genomas híbridos persistentes, não é suficiente. Para a persistência de genomas híbridos em espécies híbridas, eles precisam ser suficientemente isolados de forma reprodutiva de suas espécies parentais para evitar a fusão de espécies. A seleção em variantes introgressadas permite a persistência de genomas híbridos em linhagens introgressadas. A frequência de hibridização, a viabilidade de híbridos e a facilidade com que o isolamento reprodutivo contra a espécie parental surge ou a força da seleção para manter as regiões introgressadas são, portanto, fatores que influenciam a taxa de formação de linhagens híbridas estáveis.
Poucas conclusões gerais sobre a prevalência relativa de hibridização podem ser tiradas, já que a amostragem não é uniformemente distribuída, mesmo se houver evidência de hibridização em um número crescente de táxons. Um padrão que surge é que a hibridização é mais frequente em plantas onde ocorre em 25% das espécies, enquanto ocorre apenas em 10% das espécies animais. A maioria das plantas, assim como muitos grupos de animais, não possui cromossomos sexuais heteromórficos. A ausência de cromossomos sexuais heteromórficos resulta em um acúmulo mais lento de isolamento reprodutivo e pode, portanto, permitir a hibridização entre taxa filogeneticamente mais distantes. A regra de Haldane afirma que “quando a prole F1 de duas raças diferentes de animais, um sexo está ausente, raro ou estéril, esse sexo é o sexo heterozigoto”. A evidência empírica apóia um papel dos cromossomos sexuais heteromórficos na esterilidade e inviabilidade dos híbridos. Uma observação intimamente relacionada é o grande efeito X afirmando que há uma contribuição desproporcional do cromossomo X / Z na redução da aptidão de híbridos heterogaméticos . Esses padrões provavelmente surgem na medida em que alelos recessivos com efeitos deletérios em híbridos têm impactos mais fortes no heterogamético do que no sexo homogamético, devido à expressão hemizigótica . Em táxons com cromossomos sexuais bem diferenciados, a regra de Haldane mostrou ser quase universal, e os cromossomos sexuais heteromórficos mostram introgressão reduzida no X em XY. Em consonância com o papel dos cromossomos sexuais heteromórficos na restrição da formação do genoma híbrido, foi observada diferenciação elevada nos cromossomos sexuais nos sistemas ZW e XY. Esse padrão pode refletir os menores tamanhos populacionais efetivos e a maior suscetibilidade à deriva nos cromossomos sexuais, a elevada frequência de loci envolvidos no isolamento reprodutivo e / ou o conflito intensificado nos cromossomos sexuais. Os resultados da seleção para a herança uniparental de, por exemplo, loci mitonucleares que residem no cromossomo Z em pardais italianos híbridos é consistente com os cromossomos sexuais compatíveis sendo importantes para a formação de genomas híbridos viáveis.
Existem também vários fatores ecológicos que afetam a probabilidade de hibridização. Geralmente, a hibridização é mais frequentemente observada em espécies com fertilização externa incluindo plantas, mas também peixes, do que em clados fertilizados internamente. Em plantas, altas taxas de autofecundação em algumas espécies podem impedir a hibridização, e o sistema de reprodução também pode afetar a frequência de transferência de pólen heteroespecífica. Em fungos, os híbridos podem ser gerados por fusão ameiótica de células ou hifas, além de mecanismos disponíveis para plantas e animais. Tal fusão de células vegetativas e subsequente acasalamento parassexual com cruzamento mitótico pode gerar células híbridas recombinadas.
Para que as espécies híbridas evoluam, é necessário o isolamento reprodutivo contra as espécies progenitoras. A facilidade com que esse isolamento reprodutivo surge é, portanto, também importante para a taxa na qual surgem espécies híbridas estáveis. Poliploidização e assexualidade são mecanismos que resultam em isolamento instantâneo e podem aumentar a taxa de formação de linhagens híbridas. A capacidade de autopolinização também pode atuar em favor da estabilização de táxons alopoliplóides ao fornecer um parceiro compatível (ele mesmo) nos estágios iniciais da especiação alopoliplóide, quando citótipos raros estão em desvantagem reprodutiva devido ao cruzamento entre citótipos. A autofecundação também deve aumentar a probabilidade de estabelecimento de híbridos homoplóides de acordo com um estudo de modelagem, e a maior probabilidade de autofecundação pode contribuir para a maior frequência de espécies híbridas em plantas. A hibridização fúngica pode resultar em espécies híbridas assexuadas, como fungos Epichloe, onde as espécies híbridas são assexuadas, enquanto os não-híbridos incluem espécies assexuadas e sexuadas. A hibridização entre taxa animais fortemente divergentes também pode gerar espécies híbridas assexuadas, como mostrado, por exemplo, nas botias espinhosas europeias, Cobitis , e a maioria, senão todas as espécies de vertebrados assexuados, são de origem híbrida. Curiosamente, as floras do Ártico abrigam uma proporção incomumente alta de plantas alopoliplóides, sugerindo que esses taxa híbridos podem ter uma vantagem em ambientes extremos, potencialmente por reduzir os efeitos negativos da endogamia. Portanto, tanto a arquitetura genômica quanto as propriedades ecológicas podem afetar a probabilidade de formação de espécies híbridas.
Para taxa introgressada, a força da seleção em variantes introgressadas decide se as seções introgressadas se espalharão na população e genomas introgressados estáveis serão formados. Foi demonstrado que a seleção forte para resistência a inseticidas aumenta a introgressão de um alelo de resistência do Anopheles gambiae em mosquitos da malária A. coluzzi . Em borboletas Heliconius , a forte seleção de ter padrões de cores de asas localmente abundantes repetidamente levou à fixação de alelos que introgressaram de borboletas adaptadas localmente em espécies ou subespécies recém-colonizadas. As chances de fixação de variantes introgressadas benéficas dependem do tipo e da força da seleção na variante introgressada e da ligação com outras variantes introgressadas que são selecionadas contra.
Fatores que influenciam genes afetados e regiões genômicas
A troca genética pode ocorrer entre populações ou espécies incipientes que divergem na proximidade geográfica ou entre taxa divergentes que entram em contato secundário . Espera-se que a hibridização entre linhagens mais divergentes tenha um maior potencial para contribuir com alelos benéficos ou gerar novidades do que a hibridização entre populações menos divergentes porque mais alelos divergentes são combinados e, portanto, são mais propensos a ter um grande efeito de aptidão para gerar fenótipos transgressivos. A hibridização entre linhagens mais divergentes também é mais provável de gerar combinações de alelos incompatíveis, reduzindo a aptidão inicial dos híbridos, mas também contribuindo potencialmente para a especiação dos híbridos se eles forem classificados reciprocamente como descrito acima. Uma distância genética intermediária pode, portanto, ser mais propícia à especiação de híbridos. Cruzamentos experimentais de laboratório apóiam essa hipótese.
A proporção do genoma que é herdada do receptor do material introgresso varia fortemente entre as espécies e dentro delas. Após o evento de hibridização inicial, a representação é de 50% em muitos táxons poliplóides, embora as cópias do gene parental sejam perdidas sucessivamente e possam influenciar a contribuição para o genoma de um dos pais majoritários. Contribuições parentais relativamente iguais também são encontradas em algumas espécies híbridas homoplóides, mas em outros casos elas são altamente desiguais, como em algumas espécies de Heliconius . A ancestralidade maioritária pode até ser do doador de material introgressado, como foi mostrado para os mosquitos Anopheles gambiae . Curiosamente, também pode haver variação na contribuição dos pais dentro de uma espécie híbrida. Tanto nos peixes espada quanto nos pardais italianos, há populações que diferem fortemente nas proporções dos genomas parentais que herdaram.
Os padrões de introgressão podem variar fortemente em todo o genoma, mesmo em distâncias cromossômicas curtas. Exemplos de introgressão adaptativo de regiões bem definidas, incluem uma região inversas contendo genes envolvidos na resistência aos insecticidas e introgressão de um divergente, segmento cromossómico invertido resultou em um” super-gene ” que codifica mimetismo polimorfismo no borboleta Heliconius Numata . Esses achados são consistentes com modelos que sugerem que rearranjos genômicos são importantes para o acoplamento de loci localmente adaptativos. Genes e regiões genômicas que são adaptativas podem ser facilmente introgressados entre espécies, por exemplo, em zonas híbridas se eles não estiverem ligados a locais de incompatibilidade. Isso geralmente se refere a limites de espécies semipermeáveis, e os exemplos incluem, por exemplo, genes envolvidos no olfato que são introgrados em uma zona híbrida de Mus musculus e M. domesticus . Em zonas híbridas com fronteiras de espécies principalmente permeáveis, os padrões de regiões introgressadas permitem deduzir quais regiões genômicas estão envolvidas em incompatibilidades e isolamento reprodutivo.
Referências
Este artigo foi adaptado da seguinte fonte sob uma licença CC BY 4.0 ( 2019 ) ( relatórios dos revisores ):
Anna Runemark; Mario Vallejo-Marin; Joana I Meier (27 de novembro de 2019). "Genomas híbridos de eucariotos" . PLOS Genetics . 15 (11): e1008404. doi : 10.1371 / JOURNAL.PGEN.1008404 . ISSN 1553-7390 . PMC 6880984 . PMID 31774811 . Wikidata Q86320147 .