Evolução do lobo - Evolution of the wolf

Ilustração do crânio de um lobo do Pleistoceno que foi encontrado na Caverna Kents , Torquay, Inglaterra

A evolução do lobo ocorreu em uma escala de tempo geológica de pelo menos 300 mil anos. O lobo cinza Canis lupus é uma espécie altamente adaptável, capaz de existir em uma variedade de ambientes e que possui uma ampla distribuição por todo o Holártico . Estudos de lobos cinzentos modernos identificaram subpopulações distintas que vivem muito próximas umas das outras. Esta variação em subpopulações está intimamente ligada às diferenças de habitat - precipitação, temperatura, vegetação e especialização da presa - que afetam a plasticidade cranio-dentária.

Os registros arqueológicos e paleontológicos mostram a presença contínua do lobo cinzento por pelo menos os últimos 300.000 anos. Essa presença contínua contrasta com as análises genômicas, que sugerem que todos os lobos e cães modernos descendem de uma população ancestral comum de lobos que existia há apenas 20.000 anos. Essas análises indicam um gargalo populacional , seguido por uma radiação rápida de uma população ancestral em um momento durante ou logo após o Último Máximo Glacial . Isso implica que as populações originais de lobo foram derrotadas por um novo tipo de lobo que as substituiu. No entanto, a origem geográfica desta radiação não é conhecida.

Registro fóssil

Crânio de Canis etruscus no Museu Paleontológico de Montevarchi

O registro fóssil de vertebrados antigos é composto de fragmentos que raramente ocorrem, dos quais muitas vezes é impossível obter material genético. Os pesquisadores estão limitados à análise morfológica, mas é difícil estimar as variações intra e interespécies e as relações que existiam entre os espécimes ao longo do tempo e do lugar. Algumas observações são debatidas por pesquisadores que nem sempre concordam, e hipóteses apoiadas por alguns autores são contestadas por outros.

O evento de extinção Cretáceo-Paleógeno ocorreu há 65 milhões de anos e pôs fim aos dinossauros e ao aparecimento dos primeiros carnívoros. O nome carnivoran é dado a um membro da ordem Carnivora . Os carnívoros possuem um arranjo comum de dentes chamado carnassials , no qual o primeiro molar inferior e o último pré - molar superior possuem coroas de esmalte em forma de lâmina que agem de forma semelhante a uma tesoura para cortar carne. Este arranjo dentário foi modificado por adaptação nos últimos 60 milhões de anos para dietas compostas de carne, para esmagar vegetação ou para a perda da função carnassial completamente como em focas, leões marinhos e morsas. Hoje, nem todos os carnívoros são carnívoros , como o lobo comedor de insetos .

Os ancestrais carnívoros dos caniformes caninos e feliformes felinos começaram seus caminhos evolutivos separados logo após o fim dos dinossauros. Os primeiros membros da família canina Canidae surgiram há 40 milhões de anos, da qual apenas sua subfamília Caninae sobrevive hoje na forma de caninos semelhantes a lobos e raposas. Os caniformes incluíam o gênero semelhante à raposa Leptocyon, cujas várias espécies existiam de 34 milhões de YBP antes de ramificar 11,9 milhões de YBP em Vulpes (raposas) e Canini (caninos). O Eucyon do tamanho de um chacal existia na América do Norte a partir de 10 milhões de YBP e, no Plioceno Inferior, cerca de 6 a 5 milhões de YBP, o Eucyon davisi, semelhante a um coiote, invadiu a Eurásia. Na América do Norte, deu origem aos primeiros Canis, que apareceram pela primeira vez no Mioceno (6 milhões de YBP) no sudoeste dos Estados Unidos e no México. Por volta de 5 milhões de YBP, o maior lepófago do Canis apareceu na mesma região.

Os canídeos que imigraram da América do Norte para a Eurásia - Eucyon , Vulpes e Nyctereutes - eram predadores de pequeno a médio porte durante o Mioceno Superior e o Plioceno Inferior , mas não eram os principais predadores. A posição dos canídeos mudaria com a chegada de Canis para se tornar um predador dominante em todo o Holártico . O C. chihliensis, do tamanho de um lobo, apareceu no norte da China no Plioceno Médio por volta de 4–3 milhões de YBP. O grande Canis, do tamanho de um lobo, apareceu no Plioceno Médio, cerca de 3 milhões de anos atrás, na Bacia de Yushe, província de Shanxi , China. Há 2,5 milhões de anos, seu alcance incluía a Bacia de Nihewan no condado de Yangyuan , Hebei , China e Kuruksay, Tadzhikistan. Isso foi seguido por uma explosão da evolução do Canis através da Eurásia no Pleistoceno Inferior em torno de 1,8 milhões de YBP no que é comumente referido como o evento do lobo . Está associada à formação da estepe de mamutes e à glaciação continental. Canis se espalhou para a Europa nas formas de C. arnensis , C. etruscus e C. falconeri . Outros estudos afirmam que os vestígios de Canis mais antigos encontrados na Europa eram da França e datavam de 3,1 milhões de YBP, seguidos de Canis cf. etruscus (onde cf. em latim significa conferir, incerto) da Itália datado de 2,2 milhões de YBP.

O registro fóssil está incompleto, mas é provável que os lobos tenham se originado de uma população de pequenos canídeos primitivos. Evidências morfológicas e genéticas sugerem que os lobos evoluíram durante as eras Plioceno e Pleistoceno Inferior da mesma linhagem que também levou ao coiote, com espécimes fósseis indicando que o coiote e o lobo divergiram de um ancestral comum há 1,5 milhão de anos. O ancestral do chacal e os outros membros existentes do gênero Canis se separaram da linhagem antes dessa época.

Após essa separação de um ancestral comum, as espécies que se acreditava estarem envolvidas na evolução posterior do lobo e do coiote - e as crenças de alguns paleontólogos - divergiram. Vários pesquisadores acreditavam que as linhagens de C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus e C. lupus eram componentes envolvidos de alguma forma que levaram ao lobo e coiote modernos.

Evolução do lobo
Canis lepophagus
Canis latrans  (coiote)

Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração IX) .jpg

Canis priscolatrans

taxa extinta

Canis armbrusteri
Canis dirus  (lobo Dire)

The American Museum journal (c1900- (1918)) (Aenocyon dirus) .jpg

Canis nehringi

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Canis gezi

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Canis etruscus

Canis variabilisCanis lupus variabilis.jpg

Canis mosbachensis
Canis rufus  (lobo vermelho)

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Canis lupus  (lobo cinzento)

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Canis familiaris  (cachorro)

Mastim tibetano (fundo branco) .jpg

Evolução proposta e ramificação do gênero Canis em direção ao lobo.

Canis lepophagus

Canis lepophagus viveu no início do Plioceno na América do Norte. Kurten proposto que o Blancan C. lepophagus derivado de menores miocena Canis espécies na América do Norte. Ele então se espalhou pela Eurásia, onde era idêntico ou estreitamente relacionado ao C. arnensis da Europa.

Johnston descreve C. lepophagus como tendo um crânio e esqueleto mais delgados do que o coiote moderno. Robert M. Nowak descobriu que as primeiras populações tinham crânios pequenos, delicados e de proporções estreitas que se assemelham a pequenos coiotes e parecem ser ancestrais de C. latrans . Johnson observou que alguns espécimes encontrados em Cita Canyon, Texas, tinham crânios maiores e mais largos e, junto com outros fragmentos, Nowak sugeriu que eles estavam evoluindo para lobos.

Tedford discordou de autores anteriores e descobriu que sua morfologia crânio-dentária carecia de algumas características que são compartilhadas por C. lupus e C. latrans e, portanto, não havia uma relação próxima, mas sugeria que C. lepophagus era o ancestral de ambos os lobos e coiotes.

Canis priscolatrans

Canis priscolatrans viveu no final do Plioceno-Pleistoceno Inferior na América do Norte. O primeiro lobo definido apareceu no Late Blancan / Early Irvingtonian , e chamou C. priscolatrans que era muito próximo ou um sinônimo de Canis edwardii . Assemelhava-se a C. rufus em tamanho e proporções cranianas, mas com dentição mais complexa. No entanto, não existem fósseis de C. rufus até o final do Rancholabrean.

Kurtén não tinha certeza se C. priscolatrans derivava de C. lepophagus e C. arnensis , mas acreditava que C. priscolatrans era uma população de grandes coiotes que eram ancestrais de Rancholabrean e C. latrans recente . Ele observou que o C. arnensis da Europa mostrava semelhanças impressionantes com o C. priscolatrans , e eles podiam representar o que antes era uma população holartica de coiotes. Nowak discordou e acreditava que C. priscolatrans era uma contraparte do C. etruscus europeu . Kurtén mais tarde propôs que C. priscolatrans e C. etruscus faziam parte de um grupo que levou ao C. lupus, mas não tinha certeza se eles evoluíram separadamente de C. lepophagus ou de um possível ancestral comum derivado de C. lepophagus .

Os restos do maior Canis edwardii, semelhante a um coiote , foram encontrados no final do Plioceno, no sudoeste dos Estados Unidos, junto com C. lepophagus , o que indica uma descida. Tedford reconheceu C. edwardii e descobriu que a morfologia cranio-dentária de C. priscolatrans se enquadrava na de C. edwardii , de forma que o nome da espécie C. priscolatrans era duvidoso ( nomen dubium ).

Canis armbrusteri

Os lobos norte-americanos tornaram-se maiores, com espécimes de dentes indicando que C. priscolatrans divergiu no grande lobo C. armbrusteri . durante o Pleistoceno Médio na América do Norte. Robert A. Martin discordou e acreditava que C. armbrusteri era C. lupus . Nowak discordou de Martin e propôs que C. armbrusteri não era parente de C. lupus, mas de C. priscolatrans , que então deu origem a C. dirus . Tedford propôs que os sul-americanos C. gezi e C. nehringi compartilham semelhanças dentárias e cranianas desenvolvidas para hipercarnivoria, sugerindo que C. armbrusteri foi o ancestral comum de C. gezi , C. nehringi e C. dirus .

Canis Dirus

Em 1908, o paleontólogo John Campbell Merriam começou a recuperar numerosos fragmentos de ossos fossilizados de um grande lobo dos  poços de alcatrão de Rancho La Brea. Em 1912, ele encontrou um esqueleto suficientemente completo para ser capaz de reconhecer formalmente estes e os espécimes encontrados anteriormente sob o nome de C.  dirus (Leidy 1858).

Canis dirus viveu no final do Pleistoceno ao início do Holoceno na América do Norte e do Sul e foi o maior de todas as espécies de Canis . Em 1987, uma nova hipótese propôs que uma população de mamíferos poderia dar origem a uma forma maior chamada hipermorfia durante os tempos em que o alimento era abundante, mas quando o alimento mais tarde se tornasse escasso, a hipermorfia se adaptaria a uma forma menor ou se extinguiria. Essa hipótese pode explicar os grandes tamanhos do corpo encontrados em muitos mamíferos do Pleistoceno Superior em comparação com seus homólogos modernos. Tanto a extinção quanto a especiação - uma nova espécie se separando de uma mais velha - podem ocorrer juntas durante períodos de extremos climáticos. Gloria  D.  Goulet concordou com Martin e propôs ainda que esta hipótese poderia explicar o aparecimento repentino de C.  dirus na América do Norte, e que devido às semelhanças nas formas de seus crânios que C.  lupus deu origem à hipermorfia de C.  dirus devido a jogo abundante, um ambiente estável e grandes concorrentes. Nowak, Kurten e Berta discordaram de Goulet e propuseram que C. dirus não era derivado de C. lupus . Os três notáveis ​​paleontólogos Xiaoming Wang, RH Tedford e RM Nowak propuseram que C. dirus evoluiu de C. armbrusteri , com Nowak afirmando que havia espécimes da caverna Cumberland, Maryland, que indicavam C. armbrusteri divergindo em C. dirus . Os dois táxons compartilham uma série de características ( sinapomorfia ), o que sugere uma origem de C. dirus no final de Irvingtonian em terreno aberto no meio do continente, e depois se expandindo para o leste e deslocando seu ancestral C. armbrusteri .

Em 2021, um estudo indicou que o lobo atroz era uma linhagem altamente divergente que compartilhou um ancestral comum mais recente com os caninos semelhantes a lobos há 5,7 milhões de anos. Concluiu-se que a semelhança morfológica entre lobos terríveis e lobos cinzentos se deve à evolução convergente . Essa descoberta indica que as linhagens de lobo e coiote evoluíram isoladas da linhagem de lobo terrível. O estudo propõe uma origem precoce da linhagem do lobo terrível nas Américas, e que esse isolamento geográfico permitiu que eles desenvolvessem um grau de isolamento reprodutivo desde sua divergência, 5,7 milhões de anos atrás. Coiotes, dholes, lobos cinzentos e o extinto Xenocyon evoluíram na Eurásia e se expandiram para a América do Norte relativamente recentemente durante o Pleistoceno Superior, portanto não houve mistura com o lobo atroz. O isolamento de longo prazo da linhagem do lobo terrível implica que outros taxa fósseis americanos, incluindo C. armbrusteri e C. edwardii , também podem pertencer à linhagem do lobo terrível.

híbridos dirus-lúpus

Diagrama de um crânio de lobo com os principais recursos identificados

Merriam nomeou 3 espécies incomuns com base em espécimes recuperados dos poços de alcatrão do Rancho La Brea . Eles foram considerados por Nowak como sinônimos taxonômicos para Canis lupus .

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910) foi descrito como um lobo consideravelmente menor do que o lobo atroz e mais intimamente relacionado ao lobo-da-madeira Canis lupus occidentalis . No entanto, seus pré-molares P4 ( carnassiais superiores ) eram massivos e o hipocônio do molar M1 era maior do que o do lobo atroz . Os dentes e o palato de um espécime são descritos como estando entre o lobo atroz e o Canis lupus occidentalis . Nowak propôs o nome Canis lupus furlongi por acreditar que era uma subespécie do lobo cinzento. Existe a possibilidade de que os lobos que vivem em áreas marginais levaram a híbridos de lobo terrível / lobo cinzento.

Canis milleri (Merriam 1912), o lobo Miller, era tão grande quanto o lobo da madeira, mas com uma cabeça mais curta e pesada. Seu crânio e dentição foram descritos como intermediários entre o Canis lupus occidentalis e o lobo atroz. Seu crânio diferia do occidentalis devido ao seu crânio mais largo, especialmente no palato, e o tamanho de seu P4 e M1 eram muito maiores do que qualquer lobo de madeira conhecido, com o P4 se aproximando do tamanho do lobo atroz. É considerado por Nowak um sinônimo taxonômico de Canis lupus furlongi .

Aenocyon milleri (Merriam 1918) foi descrito como um lobo diferente do lobo atroz por seu tamanho menor, crista sagital baixa e um ínion menos proeminente, mas mais próximo do lobo atroz do que do lobo da madeira. Apenas um espécime foi encontrado. É considerado por Nowak um sinônimo taxonômico de Canis lupus furlongi .

Canis mosbachensis

Crânio de C. mosbachensis das Montanhas Atapuerca, na Espanha

Canis mosbachensis , às vezes conhecido como o lobo de Mosbach, é um pequeno lobo extinto que habitou a Eurásia do Médio ao Final do Pleistoceno . A descendência filogenética do lobo C. lupus de C. etruscus até C. mosbachensis é amplamente aceita. Em 2010, um estudo descobriu que a diversidade dogrupo Canis diminuiu no final do Pleistoceno Inferior ao Pleistoceno Médio e foi limitada na Eurásia aos pequenos lobos de C. mosbachensis-C. variabilis grupo que tinha um tamanho comparável ao lobo indiano existente( Canis lupus pallipes ), e o grande Canis hipercarnívoro (Xenocyon) lycaonoides que era comparável em tamanho aos lobos cinzentos do norte existentes.

Canis variabilis

Em 2012, um estudo das espécies parecidas com lobos de Canis da China antiga, sob a direção de Xiaoming Wang, descobriu que todas elas eram muito próximas de C. lupus nas dimensões dentária e pós-craniana, exceto Canis variabilis , que era "muito estranho "em comparação com outros Canis na China, pois tinha dimensões cranio-dentais muito menores do que as espécies anteriores e posteriores. O estudo concluiu que "É muito provável que esta espécie seja a ancestral do cão doméstico Canis familiaris , uma hipótese que foi proposta por autores anteriores."

Canis chihliensis

Evolução do lobo - proposta alternativa
Eucyon  davisi
Canis lepophagus

taxa extinta

Canis edwardii
Canis aureus  (chacal dourado)

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Canis latrans  (coiote)

Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração IX) .jpg

Canis chihliensis
Canis armbrusteri
Canis dirus

The American Museum journal (c1900- (1918)) (Aenocyon dirus) .jpg

Canis nehringi

Canid icon.jpg de tamanho grande

Canis gezi

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canis lupus
Lobo cinzento

Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração I) .jpg

Cão doméstico

Mastim tibetano (fundo branco) .jpg

Canis falconeri
Táxons extintos

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Xenocyon
Cuon  (Dhole)

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Lycaon  (cão de caça africano)

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Evolução proposta e ramificação de Eucyon para o lobo.

Wang e Tedford propuseram que o gênero Canis era descendente de Eucyon davisi , semelhante ao coiote , e seus restos apareceram pela primeira vez no Mioceno (6 milhões de YBP) no sudoeste dos Estados Unidos e no México. No Plioceno (5 milhões de YBP), o maior lepophagus Canis apareceu na mesma região e no Pleistoceno Inferior (1 milhão de YBP) Canis latrans (o coiote ) já existia. Eles propuseram que a progressão de Eucyon davisi para C lepophagus e para o coiote era uma evolução linear. Além disso, C. edwardii , C. latrans e C. aureus formam juntos um pequeno clado e, como C. edwardii apareceu mais cedo abrangendo o mid-Blancan (Plioceno tardio) até o final do Irvingtoniano (final do Pleistoceno), é proposto como o ancestral .

Nowak e Tedford também acreditavam que era possível que C. lupus fosse derivado de uma linhagem de canídeos do Mioceno ou Plioceno que precedia e era separada de C. lepophagus . Com base na morfologia da China, o lobo do Plioceno C. chihliensis pode ter sido o ancestral de C. armbrusteri e C. lupus antes de sua migração para a América do Norte. C. chihliensis parece ser mais primitivo e menor do que C. lupus , e as medidas de seu crânio e dentes são semelhantes às de C. lupus, mas as de seus elementos pós-cranianos são menores. C. armbrusteri apareceu na América do Norte no Pleistoceno Médio e é uma forma semelhante a um lobo, maior do que qualquer Canis da época. No final do recuo glacial mais recente durante os últimos 30.000 anos, o aquecimento derreteu as barreiras glaciais no norte do Canadá, permitindo que os mamíferos árticos estendessem seu alcance até a latitude média da América do Norte, incluindo alces, caribus, bisões e o lobo cinzento.

Na Eurásia, durante o Pleistoceno Médio, C. falconeri deu origem ao gênero hipercarnívoro Xenocyon , que deu origem ao gênero Cuon (o dhole) e ao gênero Lycaon (o cão de caça africano). Pouco antes do aparecimento de C. dirus , a América do Norte foi invadida pelo gênero Xenocyon, que era tão grande quanto C. dirus e mais hipercarnívoro. O registro fóssil os mostra como raros e presume-se que eles não poderiam competir com o C. dirus recém-derivado .

Canis antonii

O grande lobo C. antonii do final do Plioceno ao início do Pleistoceno China foi avaliado como uma variação dentro de C. chihliensis , e o grande lobo C. falconeri ocorreu abruptamente na Europa no Pleistoceno Inferior , talvez representando uma extensão para o oeste de C. antonii .

canis lupus

O mais antigo espécime de Canis lupus foi um dente fóssil descoberto em Old Crow, Yukon , Canadá. O espécime foi encontrado em sedimento datado de 1 milhão de YBP, porém a atribuição geológica deste sedimento é questionada. Espécimes ligeiramente mais jovens foram descobertos em Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alasca, em estratos datados de 810.000 YBP. Ambas as descobertas apontam para a origem desses lobos no leste da Beringia durante o Pleistoceno Médio .

Na França, a subespécie C. l. lunellensis Bonifay, 1971 descoberto em Lunel-Viel , Hérault datado de 400–350.000 YBP, C. l. santenaisiensis Argant , 1991 de Santenay, Côte-d'Or datado de 200.000 YBP, e C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 da caverna Jaurens, Nespouls , Corrèze datado de 31.000 YBP, mostram um aumento progressivo no tamanho e são propostos para serem crono -subespécies . Na Itália, os primeiros espécimes de Canis lupus foram encontrados em La Polledrara di Cecanibbio, 20 km a noroeste de Roma, em estratos datados de 340.000–320.000 YBP. Em 2017, um estudo descobriu que as dimensões dos dentes carnassiais superiores e inferiores do lobo italiano do Holoceno são próximas às de C. l. maximus . Flutuações no tamanho dos dentes carnassiais de C. lupus se correlacionam com a disseminação da megafauna. O lobo italiano sofreu uma redução no tamanho corporal com a perda do veado vermelho na Itália durante o Renascimento. A linhagem proposta é:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → C. l. lúpus

Em 2020, uma nova espécie de lobo C. borjgali foi descoberta na Geórgia . Este lobo é proposto como o próximo passo evolutivo após C. mosbachensis e um ancestral da linhagem C. lupus .

Canis cf familiaris - cão paleolítico

Há uma série de espécimes recentemente descobertos que são propostos como sendo cães do Paleolítico, no entanto, sua taxonomia é debatida. Estes foram encontrados na Europa ou na Sibéria e datam de 40.000-17.000 YBP. Eles incluem Hohle Fels na Alemanha, Goyet Caves na Bélgica, Predmosti na República Tcheca e quatro locais na Rússia: Razboinichya Cave, Kostyonki-8 , Ulakhan Sular e Eliseevichi 1. As pegadas da caverna Chauvet na França datadas de 26.000 YBP são sugerido como sendo de um cão, no entanto, estes foram desafiados como sendo deixados por um lobo. Os cães paleolíticos estavam diretamente associados a campos de caça humanos na Europa em mais de 30.000 (YBP) e é proposto que eles foram domesticados. Eles também são propostos como proto-cão e ancestral do cão doméstico ou um tipo de lobo desconhecido pela ciência.

Canis lupus familiaris (cão doméstico)

Crânio de Bulldog - esboço
Crânio de lobo europeu - esboço
Cânis lúpus cranio: 1 - maxila, 2 - frontal, 3 - lacrimal, 4 - palatino, 5 - jugal, 6 - nasal, 7 - pré-maxilar, 8 - parietal, 9 - interparietal, 10 - esquamosal, 11 - occipital, 12 - mandíbula

Em 2002, um estudo foi realizado nos crânios fósseis de dois grandes canídeos que foram encontrados enterrados a poucos metros da entrada do que antes era uma cabana de osso de mamute no sítio do Paleolítico Superior Eliseevichi-I na região de Bryansk, na planície russa , e usando uma definição aceita de domesticação baseada na morfologia, declarou que eles eram "cães da Idade do Gelo". A datação por carbono deu uma estimativa de idade do ano calendário que variou entre 16.945-13.905 YBP. Em 2013, um estudo analisou um desses crânios e sua sequência de DNA mitocondrial foi identificada como Canis lupus familiaris .

Em 2015, um zooarqueólogo afirmou que "Em termos de fenótipos, cães e lobos são animais fundamentalmente diferentes."

Em 1986, um estudo da morfologia do crânio descobriu que o cão doméstico é morfologicamente distinto de todos os outros canídeos, exceto os canídeos semelhantes a lobos. "A diferença de tamanho e proporção entre algumas raças é tão grande quanto entre qualquer gênero selvagem, mas todos os cães são claramente membros da mesma espécie." Em 2010, um estudo da forma do crânio do cão em comparação com carnívoros existentes propôs que "As maiores distâncias de forma entre raças de cães ultrapassam claramente a divergência máxima entre as espécies no Carnivora. Além disso, os cães domésticos ocupam uma variedade de novas formas fora do domínio dos carnívoros selvagens . "

Comparação com lobos modernos

O cão doméstico em comparação com o lobo moderno mostra a maior variação no tamanho e forma do crânio (Evans 1979), que varia de 7 a 28 cm de comprimento (McGreevy 2004). Os lobos são dolicocéfalos (de crânio longo), mas não tão radicais quanto algumas raças, como galgos e cães de caça russos (McGreevy 2004). A braquicefalia canina (crânio curto) é encontrada apenas em cães domésticos e está relacionada à pedomorfose (Goodwin 1997). Os filhotes nascem com focinhos curtos, com o crânio mais longo dos cães dolicocéfalos surgindo no desenvolvimento posterior (Coppinger, 1995). Outras diferenças na forma da cabeça entre cães braquicefálicos e dolicocefálicos incluem mudanças no ângulo craniofacial (ângulo entre o eixo basilar e o palato duro ) (Regodón 1993), morfologia da articulação temporomandibular (Dickie 2001) e anatomia radiográfica da placa cribriforme (Schwarz 2000).

Nowak indicou que o ângulo orbital da órbita ocular é uma característica importante que define a diferença entre o cão e o lobo, com o lobo tendo o ângulo inferior. Nowak comparou os ângulos orbitais de quatro caninos norte-americanos (incluindo o cão indiano) e produziu os seguintes valores em graus: coiote-42,8, lobo-42,8, cão-52,9 lobo terrível-53,1. O ângulo orbital da órbita ocular era claramente maior no cão do que no coiote e no lobo; por que era quase igual ao do lobo atroz não foi comentado.

Muitos autores concluíram que, em comparação com o lobo adulto existente, o cão doméstico adulto tem um rostro relativamente reduzido (parte frontal do crânio), um osso frontal elevado , um palato mais largo , um crânio mais largo e dentes menores (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Outros autores discordaram e afirmaram que esses traços podem se sobrepor e variar entre os dois (Crockford 1999; Harrison 1973). Filhotes de lobo têm proporções cranianas relativas semelhantes aos cães adultos e isso foi proposto como evidência de que o cão doméstico é um lobo neotênico . Isso foi proposto como sendo devido à seleção humana para a aparência juvenil ou devido a um efeito pleiotrópico como resultado da seleção para o comportamento juvenil (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger e Schneider 1995). Wayne (1986) concluiu que as amostras de seu cão não tinham encurtamento relativo significativo do rostro em comparação com os lobos, questionando essa característica de identificação. Um estudo de 2004 que usou 310 crânios de lobo e mais de 700 crânios de cão representando 100 raças concluiu que a evolução dos crânios de cão geralmente não pode ser descrita por processos heterocrônicos como a neotenia, embora algumas raças de cães pedomórficas tenham crânios que se assemelham aos crânios de lobos jovens. "Os cães não são lobos pedomórficos."

Em comparação com o lobo, a dentição do cão é relativamente menos robusta (Olsen 1985; Hemmer 1990), o que se propõe ser devido ao relaxamento da seleção natural quando os lobos se tornam necrófagos ou à seleção artificial (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995) . No entanto, Kieser e Groeneveld (1992) compararam as medidas mandibulo-dentais de chacais ( C. adustus, C. mesomelas ) e raposas do cabo ( Vulpes chama ) com cães de tamanho equivalente e descobriram que os caninos desses outros canídeos tendiam a ser ligeiramente menores e seus segundos molares maiores em comparação com os cães, caso contrário, as proporções eram essencialmente as mesmas em todas as espécies. Eles concluíram que "... os dentes dos canídeos parecem ter evoluído em conjunto e relativamente independentemente das diferenças de dimorfismo, tamanho ou exigências funcionais". Isso questiona a suposição de que os dentes dos cães são relativamente pequenos devido à seleção recente, sugerindo que a dentição do cão é plesiomórfica de um ancestral que era menor do que o lobo.

Acredita-se que o tamanho corporal reduzido do cão precoce em comparação com o lobo seja devido à seleção de nicho (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Morey (1992: 199) afirma que "os resultados ... são consistentes com a hipótese de que os primeiros cães domésticos são pedomorfos evolutivos, produtos de forte seleção para redução de tamanho ontogeneticamente canalizada e alterações de tempo reprodutivo associadas ao novo modo de vida doméstico." No entanto, em um experimento de domesticação, as raposas domesticadas permaneceram do mesmo tamanho que as raposas não selecionadas (Trutt 1999: 167).

Wayne (1986) concluiu que o cão está mais próximo na morfologia do crânio de C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus e Lycaon pictus do que do lobo. Dahr (1942) concluiu que a forma da caixa do cérebro do cão é mais próxima da do coiote do que do lobo. Manwell e Baker (1983) revisaram o trabalho de Dahr com a adição de dados dentais para canídeos e concluíram que o ancestral do cão estava provavelmente na faixa de 13,6-20,5 kg, que é menor do que a faixa de 27-54 kg para os lobos existentes (Mech 1970 ) e é comparável ao Dingo .

A bula auditiva do cão é relativamente menor e mais achatada do que a do lobo (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), que se propõe ser devido à seleção relaxada sob domesticação já que o cachorro não precisava mais da audição aguda do lobo. No entanto, foi demonstrado que a forma de bolha facilita o aumento da sensibilidade a frequências específicas, mas a forma e o tamanho podem não estar correlacionados com a acuidade (Ewer 1973). Portanto, a diferença observada pode ser que a bula canina manteve sua forma ancestral.

A borda ventral do ramo horizontal da mandíbula do cão tem uma curva convexa que não existe no lobo (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995), e nenhuma discussão sobre essa diferença pode ser encontrada na literatura. No entanto, Biknevicius e Van Valkenburgh (1997) notaram que o ramo horizontal de predadores de processamento ósseo é mais espesso dorso-ventralmente no ponto caudal ao local do processamento ósseo. Esse espessamento pode ter sido uma função para adaptação de nicho pelo ancestral do cão.

Uma descrição da morfologia superficial do cérebro de chacais ( C. mesomelas, C. aureus ), coiotes ( C. latrans ), lobos ( C. lupus, C. rufus ) e cães indicou que o cerebelo do cão se aproxima bastante daquele de o coiote, que está intimamente alinhado com os chacais, e que os lobos apresentam numerosas características cerebrais distintas das outras espécies (Atkins e Dillon 1971). Os lobos também têm traços sorológicos e bioquímicos distintos dos cães (Leone e Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969).

As caudas dos cães domésticos tendem a se curvar para cima, o que não é encontrado em outros canídeos. Os cães possuem uma testa abobadada, que é fácil de ver em uma vista de perfil, com uma protuberância acima da órbita (a órbita óssea) do olho. O músculo temporal que fecha as mandíbulas é mais robusto nos lobos. Comparados com lobos do mesmo tamanho, os cães possuem crânios 20% menores e, em comparação com os lobos igualmente pesados, os cães possuem cérebros 20% menores. As bolhas timpânicas são grandes, convexas e quase esféricas nos lobos, enquanto as bolhas dos cães são menores, comprimidas e ligeiramente amassadas. Os cães têm um "stop" distinto entre a testa e o nariz. Os cães domésticos são distinguidos dos lobos pela eletroforese em gel de amido da fosfatase ácida dos glóbulos vermelhos .

Durante o Último Máximo Glacial, havia maior diversidade genética de lobos do que há hoje, e dentro da população de lobo cinzento do Pleistoceno, as variações entre os ambientes locais teriam encorajado uma gama de ecótipos de lobo que eram geneticamente, morfologicamente e ecologicamente distintos uns dos outros. Um autor propôs que a explicação mais provável para as diferentes características morfológicas do cão em comparação com o lobo é que o ancestral do cão foi adaptado a um nicho diferente do lobo.

Registro genético

Sequências de DNA

As mitocôndrias dentro de cada célula contêm muitas cópias de um pequeno genoma circular de DNA e, em mamíferos, tem de 16.000 a 18.000 pares de bases de comprimento. Uma célula contém centenas ou milhares de mitocôndrias e, portanto, os genes contidos nessas mitocôndrias são mais abundantes do que os genes que ocorrem no núcleo da célula. A abundância de DNA mitocondrial (mDNA) é útil para a análise genética de vestígios antigos onde o DNA foi degradado.

As sequências de DNA mitocondrial têm uma taxa de mutação mais alta do que a taxa de mutação dos genes nucleares e, para os mamíferos, essa taxa é 5 a 10 vezes mais rápida. Os genes codificadores de proteínas mitocondriais evoluem muito mais rápido e são marcadores poderosos para inferir a história da evolução em níveis de categoria, como famílias, gêneros e espécies. No entanto, eles evoluíram a uma taxa mais rápida do que outros marcadores de DNA e há uma diferença de tempo em seu relógio molecular que precisa ser validada contra outras fontes. O status taxonômico de espécies incertas é melhor resolvido com o uso de DNA nuclear do núcleo da célula, que é mais adequado para analisar a história recente. Na maioria dos casos, o mDNA é herdado do ancestral materno. Portanto, a análise filogenética de sequências de mDNA dentro das espécies fornece uma história de linhagens maternas que podem ser representadas como uma árvore filogenética .

Árvore filogenética
ancestral comum

Chacal dourado Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração X) .jpg

Coiote Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração IX) .jpg

Lobo cinzento Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração I) .jpg

Cão Mastim tibetano (fundo branco) .jpg

Relação filogenética entre quatro canídeos.

As mutações que são diferentes nessas 4 sequências foram numeradas e em negrito. Essas mutações podem então ser usadas para construir uma árvore filogenética para os quatro canídeos. Neste exemplo, o cão e o lobo cinzento diferem por duas substituições (destacadas em vermelho), e cada um deles difere do coiote por quatro substituições.

 1 2 3 4 5 67

Chacal Dourado A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA

Coiote  A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA

Lobo  T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT

Cão  T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA

As sequências de mDNA do cão e do lobo diferem em apenas 0-12 substituições em 261 pares de bases, enquanto os cães sempre diferiram dos coiotes e chacais em pelo menos 20 substituições. Essa descoberta implica que o cão é derivado do lobo e que houve repetidos cruzamentos, ou que o cão pode ter descendido de uma espécie de canídeo agora extinta cujo parente vivo mais próximo é o lobo moderno.

Problema de marcador

Diferentes estudos de DNA podem dar resultados conflitantes por causa dos espécimes selecionados, a tecnologia usada e as suposições feitas pelos pesquisadores. Qualquer um de um painel de marcadores genéticos pode ser escolhido para uso em um estudo. As técnicas utilizadas para extrair , localizar e comparar sequências genéticas podem ser aplicadas usando avanços na tecnologia, o que permite aos pesquisadores observar comprimentos mais longos de pares de bases que fornecem mais dados para dar melhor resolução filogenética . Árvores filogenéticas compiladas usando diferentes marcadores genéticos deram resultados conflitantes sobre a relação entre o lobo, o cão e o coiote. Um estudo baseado em SNPs (uma única mutação ), e outro baseado em sequências de genes nucleares (retiradas do núcleo da célula ), mostrou cães agrupados com coiotes e separados de lobos. Outro estudo baseado no SNPS mostrou lobos agrupando-se com coiotes e separados dos cães. Outros estudos baseados em vários marcadores mostram o resultado mais amplamente aceito de lobos se agrupando com cães separados de coiotes. Esses resultados demonstram que é necessário cautela ao interpretar os resultados fornecidos pelos marcadores genéticos.

Problema de tempo

Existem duas suposições principais feitas para datar o tempo de divergência das espécies: o tempo de geração e a taxa de mutação genética por geração. O tempo entre as gerações para os lobos é considerado três anos com base no lobo cinzento existente, e dois anos para o cão com base no cão existente. Um estudo importante recente assumiu um tempo de geração de 2 anos para o cão desde 10.000 anos atrás, e então assumiu um tempo de geração de 3 anos (o mesmo que o lobo) antes disso para calcular um tempo de divergência proposto entre os dois . Em 2017, o cientista pesquisador de lobos L. David Mech questionou por que os biólogos evolucionistas estavam calculando o tempo aproximado do cão divergindo do lobo usando um tempo de geração de lobo de três anos, quando trabalhos publicados usando grandes conjuntos de dados demonstram um número de 4,2-4,7 anos. Eles foram incentivados a recalcular as datas de divergência de acordo.

Estudos de DNA são conduzidos, mas com "a taxa de mutação como a fonte dominante de incerteza". Em 2005, Lindblad-Toh sequenciado o primeiro rascunho do genoma do cão existente, e calculada uma taxa de mutao proposto de 1x10 -8 mutações por geração. Em 2015, Skoglund foi capaz de sequenciar o primeiro esboço do genoma do lobo Taimyr de 35.000 YBP e usou sua data de rádio-carbono para validar uma taxa de mutação genética proposta de 0,4x10 -8 mutações por geração. A diferença é um fator de tempo de 2,5, no entanto, outro estudo afirmou que, como apenas um espécime de lobo do Pleistoceno foi sequenciado até agora, o resultado deve ser tratado com cautela, com esse estudo fornecendo ambas as estimativas para calcular os tempos de divergência propostos entre os lobo e cachorro. No entanto, em 2016, a taxa de mutação do cão YBP Newgrange de 4.800 correspondeu à do lobo Taimyr.

Canídeos semelhantes a lobos

Os canídeos semelhantes a lobos (a subfamília Caninae ) são um grupo de grandes carnívoros que são geneticamente relacionados porque seus cromossomos são 78. O grupo inclui os gêneros Canis , Cuon e Lycaon . Os membros são o cão (C. lupus familiaris) , lobo cinzento ( C. lupus ), coiote ( C. latrans ), chacal dourado ( C. aureus ), lobo etíope ( C. simensis ), chacal de dorso negro ( Lupulella mesomelas ), chacal listrado lateral ( Lupulella adusta ), dhole ( Cuon alpinus ) e cão selvagem africano ( Lycaon pictus ). Os membros recentemente propostos incluem o lobo vermelho ( Canis rufus ), o lobo oriental ( Canis lycaon ) e o lobo dourado africano ( C. anthus ). Por possuírem 78 cromossomos, todos os membros do gênero Canis (coiotes, lobos, chacais) são cariologicamente indistinguíveis uns dos outros, e do dhole e do cão de caça africano. Os membros do Canis podem cruzar potencialmente e há evidências de que o lobo etíope se hibridizou com cães. De acordo com o zoólogo Reginald Pocock , um dhole cruzou com um chacal dourado. O cão de caça africano é grande, altamente móvel, conhecido por se dispersar por grandes distâncias e raro em grande parte de sua distribuição geográfica, dificultando as oportunidades de hibridização. Um estudo do DNA mitocondrial materno do chacal de dorso preto não encontrou nenhuma evidência de genótipos dos parceiros mais prováveis ​​- o chacal de listras laterais nem o chacal dourado - indicando que os chacais de dorso negro machos não cruzaram com eles. Uma busca na literatura científica não encontrou evidências de hibridização para o raro chacal listrado.

Um alinhamento de sequência de DNA para os canídeos semelhantes a lobos deu uma árvore filogenética com o lobo cinzento e o cão sendo os mais próximos, seguido por uma afiliação próxima com o coiote, chacal dourado e lobo etíope, e o cão pode hibridizar na natureza com essas três espécies. Os próximos mais próximos a este grupo estão o cão selvagem dhole e africano, ambos com dentes únicos para cortar carne, sugerindo que esta adaptação foi posteriormente perdida pelos outros membros. Os dois chacais africanos são apresentados como os membros mais basais deste clado, o que significa que esta árvore indica uma origem africana para o clado. A árvore ilustra a distinção genótipo-fenótipo , onde um genótipo é a informação hereditária completa de um organismo e um fenótipo são as propriedades reais observadas de um organismo, como morfologia , desenvolvimento ou comportamento . Pelo fenótipo, o dhole (gênero Cuon ) e o cão de caça africano (gênero Lycaon ) não são classificados como membros do gênero Canis , mas pelo genótipo eles estão mais próximos de cães, lobos e coiotes do que os dois chacais do gênero Canis - o Side chacal listrado ( C. adustus ) e chacal de dorso negro ( C. mesomelas ).

Em 2015, um estudo de sequências do genoma mitocondrial e sequências do genoma nuclear de canídeos africanos e euro-asiáticos indicou que canídeos semelhantes a lobos colonizaram a África da Eurásia pelo menos 5 vezes ao longo do Plioceno e Pleistoceno, o que é consistente com evidências fósseis que sugerem que muito de a diversidade de canídeos africanos resultou da imigração de ancestrais da Eurásia, provavelmente coincidente com as oscilações climáticas do Plio-Pleistoceno entre condições áridas e úmidas.

A árvore filogenética para os canídeos semelhantes aos lobos pode dar posições conflitantes para o chacal de dorso negro e o chacal de listras laterais em relação aos membros do gênero Canis , dependendo se os marcadores genéticos foram baseados no DNA mitocondrial ou no DNA nuclear. A explicação proposta para essa discórdia mitocondrial é que a introgressão do DNA mitocondrial ocorreu a partir de um ancestral antigo do gênero Canis na linhagem que levou ao chacal de dorso negro por volta de 6,2-5,2 milhões de anos atrás.

Árvore filogenética dos canídeos semelhantes a lobos existentes, com o sombreado rosa representando a espécie Canis lupus .


3,5 mya

3,0 mya

2,5 mya

2.0 mya

1,5 mya

1.0 mya

0,5 mya

Presente














Chacal listrado lateralmente

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração XIII) .png


Chacal de dorso negro

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração XII) .png

2,62 mya





Cachorro selvagem africano

Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração XLIV) .png





Dhole

Cães, chacais, lobos e raposas (Placa XLI) .png





Lobo etíope

Cães, chacais, lobos e raposas (Placa VI) .png




Chacal dourado

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração X) .png




Lobo dourado africano

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração XI) .jpg





Coiote

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração IX) .png





Lobo do Himalaia

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração I) .png






Lobo indiano das planícies

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração I) .png





  Lobo do Pleistoceno Superior

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração I) .png




Lobo cinzento moderno

Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração I) .png


Cão

Mastim tibetano (fundo transparente) .png

25 kya

80 kya

120 kya

240 kya

380 kya

600 kya

960 kya

2.0 mya

2,5 mya

3,0 mya

3,5 mya

Mistura com um canídeo desconhecido extinto

Hibridização Canis no passado distante

Em 2018, o sequenciamento do genoma inteiro foi usado para comparar os membros do gênero Canis , juntamente com o dhole ( Cuon alpinus ) e o cão de caça africano ( Lycaon pictus ). Há evidências de fluxo gênico entre lobos dourados africanos , chacais dourados e lobos cinzentos. O estudo sugere que o lobo douradas Africano é um descendente de um geneticamente misturada canid de cinzento 72% lobo e 28% lobo da Etiópia ancestrais, e que o lobo da Etiópia uma vez que tinha uma gama mais ampla em África. Um lobo dourado africano da península egípcia do Sinai mostrou grande mistura com os lobos cinzentos e cães do Oriente Médio, destacando o papel da ponte de terra entre os continentes africano e euro-asiático na evolução dos canídeos. Há evidências de fluxo gênico entre chacais dourados e lobos do Oriente Médio, menos com lobos europeus e asiáticos, e menos ainda com lobos norte-americanos. O estudo propõe que a ancestralidade do chacal dourado encontrada nos lobos norte-americanos pode ter ocorrido antes da divergência dos lobos cinzentos da Eurásia e da América do Norte. O estudo indica que o ancestral comum do coiote e do lobo cinzento se misturou geneticamente com uma população fantasma de um canídeo extinto não identificado. O canídeo está geneticamente próximo ao dhole e evoluiu após a divergência do cão de caça africano das demais espécies de canídeo. A posição basal do coiote em comparação com o lobo é proposta para ser devido ao coiote reter mais do genoma mitocondrial deste canídeo desconhecido.

Um estudo genômico sobre os lobos da China incluiu espécimes de museu de lobos do sul da China que foram coletados entre 1963 e 1988. Os lobos no estudo formaram três clados: lobos do norte da Ásia que incluíram aqueles do norte da China e da Rússia oriental, lobos do Himalaia do Platô tibetano e uma população única do sul da China. Um espécime localizado no extremo sudeste da província de Jiangxi mostra evidências de ter sido misturado entre lobos aparentados do Tibete e outros lobos na China. Um espécime da província de Zhejiang , no leste da China, compartilhou o fluxo gênico com os lobos do sul da China, porém seu genoma foi 12-14 por cento misturado com um canídeo que pode ser o dhole ou um canídeo desconhecido que antecede a divergência genética do dhole. Acredita-se que a população de lobos do sul da China ainda exista naquela região.

De Beringia

Os lobos cinzentos sofreram um gargalo de população em toda a espécie (redução) de aproximadamente 25.000 YBP durante o Último Máximo Glacial. Isso foi seguido por uma única população de lobos modernos se expandindo para fora de um refúgio de Beringia para repovoar a área de distribuição anterior do lobo, substituindo as populações remanescentes de lobos do Pleistoceno Superior em toda a Eurásia e América do Norte. Esta população de origem provavelmente não deu origem a cães, mas foi misturada com cães que lhes permitiram ganhar genes da cor da pelagem que também estão relacionados com a imunidade e forneceu aos cães genes que lhes permitiram adaptar-se a ambientes de grande altitude (por exemplo, Tibete). Isso sugere que a divergência genética de cães europeus e do leste asiático pode ser baseada na mistura com diferentes subpopulações de lobos.

Há pouca informação genética disponível sobre os lobos antigos que existiam antes do gargalo. No entanto, estudos mostram que uma ou mais dessas populações antigas são mais diretamente ancestrais dos cães do que os lobos modernos e, possivelmente, esses eram mais propensos à domesticação pelos primeiros humanos a invadir a Eurásia.

Em 2020, o mais antigo lobo intacto conhecido pertence a um filhote mumificado datado de 56.000 YBP que foi recuperado do permafrost ao longo de um pequeno afluente de Last Chance Creek perto de Dawson City , Yukon, Canadá. Uma análise de DNA mostrou que pertencia ao clado do lobo de Beringian, que o ancestral comum mais recente deste clado data de 86.700-67.500 YBP e que este clado era basal para todos os outros lobos, exceto para o lobo do Himalaia.

Para a América e o Japão

Redução da ponte de terra de Bering
Arquipélago japonês há 20.000 anos, com a ilha de Hokkaido ligada ao continente, uma linha preta fina indica o litoral atual

Em 2016, um estudo se baseou no trabalho de outro grande estudo e analisou as sequências de 12 genes que estão localizados na fita pesada do genoma mitocondrial do extinto e moderno C. lupus . O estudo excluiu as sequências do lobo Himalaia divergente e do lobo cinzento indiano . Os espécimes antigos foram datados por radiocarbono e datados estratograficamente e , juntamente com as sequências, geraram uma árvore filogenética baseada no tempo. A partir da árvore, o estudo foi capaz de inferir que o ancestral comum mais recente para todos os outros espécimes de C. lupus - moderno e extinto - era 80.000 YBP e esta data coincidia com o estudo anterior. O estudo não encontrou nenhuma evidência de um gargalo populacional para lobos até alguns milhares de anos atrás.

A árvore filogenética mostrava a polifilia dos lobos americanos, o lobo mexicano era divergente de outros lobos norte-americanos e esses outros lobos norte-americanos formavam dois clados intimamente relacionados. Um cenário consistente com os dados filogenéticos, da camada de gelo e do nível do mar foi que durante a Idade do Gelo, quando os níveis do mar estavam em seus níveis mais baixos, houve uma única onda de colonização de lobos na América do Norte, começando com a abertura da ponte terrestre de Bering 70.000 YBP e fechando durante o Máximo Glacial Final do corredor de Yukon que atravessa a divisão entre a manta de gelo Laurentide e a manta de gelo da Cordilheira 23.000 YBP. Os lobos mexicanos fizeram parte da onda única e divergiram dos outros lobos antes de entrar na América do Norte ou uma vez na América do Norte devido à mudança em seu ambiente.

Como os lobos estavam no registro fóssil da América do Norte, mas os lobos modernos podiam rastrear sua ancestralidade apenas 80.000 anos, os haplótipos de lobo que já existiam na América do Norte foram substituídos por esses invasores, seja por deslocamento competitivo ou por mistura. A substituição na América do Norte de uma população basal de lobos por uma mais recente apoiou as descobertas de estudos anteriores. Possivelmente existiu uma população de lobos panmictic com fluxo de genes abrangendo Eurásia e América do Norte até o fechamento das camadas de gelo. Uma vez que os lençóis se fecharam, os lobos do sul foram isolados e ao norte dos lençóis apenas o lobo de Beringian existia. A ponte de terra foi inundada pelo mar de 10.000 YBP, os lençóis recuaram de 12.000 a 6.000 YBP, o lobo de Beringian foi extinto e os lobos do sul se expandiram para recolonizar o resto da América do Norte. Todos os lobos norte-americanos descendem daqueles que antes estavam isolados ao sul dos mantos de gelo. No entanto, grande parte de sua diversidade foi posteriormente perdida durante o século XX.

Estudos usando DNA mitocondrial indicaram que os lobos da costa sudeste do Alasca são geneticamente distintos dos lobos cinzentos do interior, refletindo um padrão também observado em outros táxons. Eles mostram uma relação filogenética com lobos extirpados do sul (Oklahoma), indicando que esses lobos são os últimos restos de um grupo outrora extenso que foi amplamente extirpado durante o século passado, e que os lobos do norte da América do Norte originalmente se expandiram de Refúgios ao sul abaixo da glaciação de Wisconsin depois que o gelo derreteu no final do Último Máximo Glacial . Um estudo de DNA de genoma completo indicou que todos os lobos norte-americanos eram monofiléticos e, portanto, descendentes de um ancestral comum.

Durante o mesmo período, o Estreito de Soja entre Hokkaido e a Ilha Sakhalin ficou seco por 75.000 anos e foi proposto que o extinto lobo Ezo ( C. l. Hattai ) chegou a Hokkaido vindo de Sakhalin. No entanto, as sequências indicaram que ele chegou a Hokkaido menos de 10.000 YBP. O lobo Ezo estava intimamente relacionado a um dos clados norte-americanos, mas era diferente do lobo japonês mais ao sul ( C. l. Hodophilax ) que era básico para os lobos modernos. O lobo japonês habitava as ilhas Kyushu, Shikoku e Honshu, mas não a ilha Hokkaido. Isso indica que seu ancestral pode ter migrado do continente asiático através da Península Coreana para o Japão. Os níveis anteriores do mar do Estreito da Coréia, juntamente com o tempo das sequências do lobo japonês, indicavam que ele chegou às ilhas do sul com menos de 20.000 YBP. Em 2020, um estudo genômico descobriu que o lobo japonês foi o último dos lobos do Pleistoceno Siberiano, que se pensava ter sido extinto no final do Pleistoceno Superior (11.700 anos atrás). Alguns deles sobreviveram até o século 20 e se misturaram com cães japoneses.

O cão foi um invasor muito bem-sucedido da América do Norte e estabeleceu um amplo nicho ecológico no início do Holoceno médio. Não houve sobreposição de nicho entre o cão e o lobo em comparação com o cão e outros canídeos norte-americanos. No Holoceno tardio, a área de nicho do cão era menor do que os pesquisadores esperavam encontrar, indicando que era limitada por fatores bióticos . Essas regiões incluem o nordeste e o noroeste dos Estados Unidos que se correlacionam com as maiores densidades de ocupação humana inicial, indicando que o cão havia "desertado" do nicho do lobo para o nicho humano e explica por que a área do nicho do cão não era tão grande quanto esperado. A separação entre cão e lobo pode refletir a rápida taxa em que ocorreu a domesticação, incluindo a possibilidade de um segundo evento de domesticação ocorrer na América do Norte. Bandos de lobos e caçadores-coletores caçam presas semelhantes de maneira semelhante dentro de uma estrutura social de grupo semelhante que pode ter facilitado a domesticação dos lobos.

O lobo foi exterminado na parte sul de sua distribuição geográfica histórica na América do Norte em meados do século XX. Um estudo de mDNA de 34 restos de lobo da América do Norte datado entre 1856 e 1915 descobriu que sua diversidade genética era duas vezes maior que a dos lobos modernos nessas regiões, e dois terços dos haplótipos identificados eram únicos. Esses resultados indicam que uma população histórica de várias centenas de milhares de lobos existiu no México e no oeste dos Estados Unidos.

Divergência com o coiote

Em 1993, um estudo propôs que os lobos da América do Norte exibem traços de crânio mais semelhantes em relação ao coiote do que os lobos da Eurásia. Em 2016, um estudo de DNA de genoma completo propôs, com base nas suposições feitas, que todos os lobos e coiotes norte-americanos divergiam de um ancestral comum há menos de 6.000-117.000 anos. O estudo também indicou que todos os lobos da América do Norte têm uma quantidade significativa de ancestralidade coiote e todos os coiotes algum grau de ancestralidade lobo, e que o lobo vermelho e o lobo oriental são altamente misturados com diferentes proporções de ancestralidade do lobo cinzento e do coiote. Um teste indicou um tempo de divergência lobo / coiote de 51.000 anos antes do presente, que correspondeu a outros estudos, indicando que o lobo existente surgiu nessa época. Outro teste indicou que o lobo vermelho divergiu do coiote entre 55.000-117.000 anos antes do presente e o lobo da região dos Grandes Lagos 32.000 anos antes do presente. Outros testes e modelagem mostraram várias faixas de divergência e a conclusão foi uma faixa de menos de 6.000 a 117.000 anos antes do presente. Esta descoberta está em conflito com o registro fóssil que indica um espécime semelhante a um coiote datado de 1 milhão de anos antes do presente.

O moderno lobo cinza se expandiu para fora de Beringia há 25.000 anos. Isso implica que, se o coiote e o lobo vermelho foram derivados dessa invasão, suas histórias datam de apenas dezenas de milhares e não centenas de milhares de anos atrás, o que é consistente com outros estudos.

Cão doméstico

O cão doméstico ( Canis lupus familiaris ) é o grande carnívoro mais abundante. Nos últimos milhões de anos, numerosas formas semelhantes a lobos existiram, mas sua rotatividade tem sido alta, e os lobos modernos não são os ancestrais lineares dos cães. Embora a pesquisa tenha sugerido que cães e lobos eram parentes geneticamente muito próximos, análises filogenéticas posteriores apoiaram fortemente a hipótese de que cães e lobos são táxons reciprocamente monofílicos que formam dois clados irmãos . Isso sugere que nenhuma das populações de lobo modernas está relacionada aos lobos que foram domesticados pela primeira vez e que o ancestral lobo dos cães é, portanto, considerado extinto. Análises recentes de DNA mitocondrial de espécimes de lobo cinzento antigo e moderno apóiam um padrão de redução populacional e turnover. Uma proposta alternativa é que, durante as convulsões ecológicas do Pleistoceno Superior, todos os membros remanescentes de uma linhagem cada vez menor se juntaram aos humanos.

Em 2016, um estudo investigou pela primeira vez as subdivisões da população, demografia e as relações dos lobos cinzentos com base em suas sequências de genoma completo . O estudo indicou que o cão era uma subespécie divergente do lobo cinzento e era derivado de uma população fantasma agora extinta de lobos do Pleistoceno Superior, e o cão e o dingo não são espécies separadas. A árvore filogenética de todo o genoma indicou uma divergência genética entre os lobos do Novo Mundo e do Velho Mundo, que foi seguida por uma divergência entre o cão e os lobos do Velho Mundo 27.000YBP - 29.000 YBP. O cão forma um táxon irmão com os lobos cinzentos da Eurásia, mas não com os lobos norte-americanos. O cão tinha uma ancestralidade considerável após sua divergência com os lobos do Velho Mundo antes de se separar em linhagens distintas que são quase tão distintas umas das outras quanto são dos lobos. O estudo sugeriu que datações anteriores baseadas na divergência entre lobos e coiotes de um milhão de anos atrás usando fósseis do que pareciam ser espécimes semelhantes a coiotes podem não refletir a ancestralidade das formas modernas.

Divergência e tempo do lobo cinzento em anos antes do presente
ancestral lobo / cão
Clado Novo Mundo

México Cães, chacais, lobos e raposas (Placa IV) C. l.  baileyi mod.jpg

13.000

América do Norte / Hokkaido Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração V) .jpg

31.000
Clado do velho mundo
Lobos do velho mundo

Planalto asiático Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração III) .jpg

Planície asiática Cães, chacais, lobos e raposas (Placa IV) .jpg

27.500

Médio Oriente Cães, chacais, lobos e raposas (Placa IV) C. l.  arabs mod.jpg

Europa Cães, chacais, lobos e raposas (Ilustração I) .jpg

Cachorro ancestral

Cão Mastim tibetano (fundo branco) .jpg

25.700

Dingo Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração XXXVII) .jpg

Basenji Cães, chacais, lobos e raposas (ilustração XXXVII) .jpg

29.000
Árvore filogenética do genoma completo de populações modernas de lobo cinzento.

O estudo indicou que o lobo mexicano também era uma forma divergente de lobo cinzento, sugerindo que pode ter sido parte de uma invasão inicial na América do Norte. O lobo tibetano foi considerado o mais divergente dos lobos do Velho Mundo, tinha sofrido um gargalo populacional histórico e só recentemente recolonizou o planalto tibetano. A glaciação pode ter causado a perda de seu habitat, o isolamento genético e a adaptação local.

O estudo indicou que houve uma extensa mistura genética entre cães domésticos e lobos, com até 25% do genoma dos lobos do Velho Mundo mostrando sinais de ancestralidade canina, possivelmente como resultado do fluxo gênico de cães para lobos que eram ancestrais de todos lobos modernos. Houve evidência de fluxo gênico significativo entre os lobos europeus mais o lobo israelense com o basenji e o boxer , o que sugere uma mistura entre as linhagens ancestrais dessas raças e as populações de lobos. Para os lobos asiáticos das terras baixas: os lobos da Rússia Central e da Rússia Oriental e todos os lobos chineses das terras baixas tiveram um fluxo gênico significativo com os cães indígenas chineses, o Mastim Tibetano e o dingo . Para os lobos asiáticos das terras altas: Os lobos tibetanos não mostraram uma mistura significativa com cães; entretanto, os lobos Qinghai tinham fluxo gênico com o dingo e um deles tinha fluxo gênico com os cães chineses. Os lobos do Novo Mundo não apresentaram nenhum fluxo gênico com os cães boxer, dingo ou indígenas chineses, mas houve indicação de fluxo gênico entre o lobo mexicano e o basenji africano. Todas as espécies dentro do gênero Canis , os canídeos semelhantes aos lobos , são filogeneticamente intimamente relacionadas com 78 cromossomos e podem potencialmente cruzar . Houve indicação de fluxo gênico para o chacal dourado da população ancestral de todos os lobos e cães (11,3% -13,6%) e taxas muito mais baixas (até 2,8%) das populações de lobos existentes.

Os dados indicaram que todos os lobos compartilhavam trajetórias populacionais semelhantes, seguido pelo declínio populacional que coincidiu com a expansão dos humanos modernos em todo o mundo e sua tecnologia para capturar animais de grande porte. Carnívoros do final do Pleistoceno teriam vivido socialmente em grandes bandos, clãs e matilhas para caçar o jogo maior disponível naquela época, e esses grupos maiores teriam sido alvos mais conspícuos para perseguidores humanos. Os cães grandes que acompanhavam os humanos podem ter acelerado a taxa de declínio dos carnívoros que competiam pela caça, portanto, os humanos se expandiram pela Eurásia, encontraram lobos, domesticaram alguns e possivelmente causaram o declínio de outros.

O estudo concluiu que a mistura havia confundido a capacidade de fazer inferências sobre o local de domesticação do cão. Estudos anteriores baseados em SNPs, semelhanças em todo o genoma com lobos chineses e desequilíbrio de ligação inferior podem refletir a mistura regional entre cães com lobos e fluxo gênico entre populações de cães, com raças de cães divergentes possivelmente mantendo mais ancestrais lobos em seu genoma. O estudo propôs que a análise do DNA antigo pode ser uma abordagem melhor.

No mesmo ano, um estudo descobriu que havia apenas 11 genes fixos que apresentavam variação entre lobos e cães. Acredita-se que esses genes afetem a mansidão e a capacidade de processamento emocional. Outro estudo forneceu uma lista de todos os haplótipos de mDNA de lobo cinzento e cachorro combinados em uma árvore filogenética.

Em 2018, um estudo comparou as sequências de 61.000 polimorfismos de nucleotídeo único ( mutações ) retiradas do genoma de lobos cinzentos. O estudo indicou que existem lobos individuais com ancestrais cães / lobos na maioria das populações de lobos da Eurásia, mas menos na América do Norte. A hibridização vem ocorrendo em diferentes escalas de tempo e não é um evento recente. A hibridização de baixo nível não reduziu a distinção do lobo.

Dingo

O dingo ( Canis lupus dingo ) refere-se ao cão encontrado na Austrália . O dingo é uma subespécie divergente do lobo cinzento e não é uma espécie separada, sendo considerado geneticamente um membro basal do clado do cão doméstico. A evidência genética indica que o dingo se originou de cães domésticos do Leste Asiático e foi introduzido através do arquipélago do sudeste asiático na Austrália, com uma ancestralidade comum entre o dingo australiano e o cão cantor da Nova Guiné .

Canis variabilis

Em 2015, um estudo analisou as sequências da região de controle mitocondrial de 13 vestígios de canídeos antigos e um lobo moderno de cinco locais no nordeste do Ártico da Sibéria. Os quatorze canídeos revelaram nove haplótipos mitocondriais , três dos quais estavam registrados e os outros não relatados antes. A árvore filogênica gerada a partir das sequências mostrou que quatro dos canídeos siberianos datados de 28.000 YBP e um Canis cf variabilis datado de 360.000 YBP eram altamente divergentes. O haplótipo designado como S805 (28.000 YBP) do rio Yana era uma mutação de outro haplótipo S902 (8.000 YBP) que representa o Clade A das linhagens modernas de lobo e cão doméstico. Intimamente relacionado a este haplótipo foi encontrado no recém-extinto lobo japonês . Vários haplótipos antigos foram orientados em torno de S805, incluindo Canis cf variabilis (360.000 YBP), Bélgica (36.000 YBP - o "cão Goyet"), Bélgica (30.000 YBP) e Konsteki, Rússia (22.000 YBP). Dada a posição do haplótipo S805 na árvore filogenética, ele pode representar potencialmente uma ligação direta do progenitor (incluindo Canis cf variabilis ) ao cão doméstico e linhagens modernas de lobo. Acredita-se que o lobo cinzento seja ancestral do cão doméstico, no entanto, sua relação com C. variabilis e a contribuição genética de C. variabilis para o cão são objeto de debate.

Os haplótipos canídeos da Ilha Zhokhov (8.700 YBP) e Aachim (1.700 YBP) caíram dentro do clado de cães domésticos, agrupam-se com S805 e também compartilham seus haplótipos com - ou estão a uma mutação de - o lobo tibetano ( C. l. Filchneri ) e o recentemente extinto lobo japonês ( C. l. hodophilax ). Isso pode indicar que esses canídeos mantiveram a assinatura genética da mistura com as populações regionais de lobo. Outro haplótipo designado como S504 (47.000 YBP) de Duvanny Yar apareceu na árvore filogenética como não sendo conectado a lobos (tanto antigos quanto modernos), mas ancestral de cães, e pode representar uma fonte genética para cães regionais.

Os autores concluíram que a estrutura do pool genético do cão moderno foi contribuída por antigos lobos siberianos e, possivelmente, pelo Canis cf variabilis .

Elevar-se ao predador dominante

Em 2015, um estudo analisou a paleoecologia de grandes carnívoros na estepe Mammoth durante o Pleistoceno Superior , usando a análise de isótopos estáveis ​​de seu colágeno fóssil para reconstruir suas dietas. Com base em testes na Bélgica, cerca de 40.000 YBP, as hienas das cavernas, atacaram mamutes, rinocerontes lanudos, cavalos e renas, com leões das cavernas pegando renas e jovens ursos das cavernas . Os lobos parecem ter sido superados pelas hienas das cavernas e tiveram sua dieta restrita a camurças, veados gigantes e veados vermelhos. No entanto, após o Último Máximo Glacial em torno de 14.000 YBP, os lobos tiveram acesso a todas as espécies de presas, o leão das cavernas foi restrito às renas e a hiena das cavernas foi extinta. Os dados sugerem que a extinção da hiena das cavernas permitiu que o lobo se tornasse o predador dominante em vez do leão das cavernas, pouco antes da extinção do leão das cavernas. Outro estudo indicou que o lobo prosperou em comparação com a hiena das cavernas quando havia maior cobertura de neve.

Diferenças de população de lobos

O lobo cinza Canis lupus é uma espécie altamente adaptável, capaz de existir em uma variedade de ambientes e que possui uma ampla distribuição por todo o Holártico . Estudos de lobos cinzentos modernos identificaram subpopulações distintas que vivem muito próximas umas das outras. Esta variação em subpopulações está intimamente ligada às diferenças de habitat - precipitação, temperatura, vegetação e especialização da presa - que afetam a plasticidade cranio-dentária. Os registros arqueológicos e paleontológicos mostram sua presença contínua por pelo menos os últimos 300.000 anos. Essa presença contínua de lobo contrasta com os estudos genômicos , que sugerem que todos os lobos e cães modernos descendem de uma população ancestral comum de lobos que existia há apenas 20.000 anos. Esses estudos indicam que um gargalo populacional foi seguido por uma radiação rápida de uma população ancestral em um momento durante ou logo após o Último Máximo Glacial . Isso implica que as populações originais de lobo foram derrotadas por um novo tipo de lobo que as substituiu. No entanto, a origem geográfica desta radiação não é conhecida.

Além da domesticação, os humanos prejudicaram o lobo ao restringir seu habitat por meio de perseguição. Isso causou uma redução dramática no tamanho de sua população nos últimos dois séculos. O encolhimento de seus habitats que se sobrepõem aos de parentes próximos, como cães e coiotes, levou a inúmeras ocorrências de hibridização. Esses eventos, além de reviravoltas recentes (extinções e repopulações por outros genótipos), têm dificultado o desvendamento da história filogeográfica do lobo.

Ecotipos

Um ecótipo é uma variante em que as diferenças fenotípicas são muito poucas ou muito sutis para garantir a classificação como uma subespécie. Eles podem ocorrer na mesma região geográfica onde habitats distintos, como prados, florestas, pântanos e dunas de areia fornecem nichos ecológicos. Onde condições ecológicas semelhantes ocorrem em locais amplamente separados, é possível que ocorra um ecótipo semelhante. Isso é diferente de uma subespécie, que pode existir em vários habitats diferentes. Em animais, os ecótipos podem ser considerados micro-subespécies que devem suas características diferentes aos efeitos de um ambiente muito local. Os ecótipos não têm classificação taxonômica .

Os lobos cinzentos têm uma distribuição ampla e natural em todo o Holártico, que inclui muitos habitats diferentes, que podem variar do alto ártico a florestas densas, estepes abertas e desertos. As diferenças genéticas entre diferentes populações de lobos cinzentos estão intimamente ligadas ao tipo de habitat em que vivem. As diferenças nos marcadores genéticos entre a população de lobos escandinavos surgiram em apenas pouco mais de uma década devido ao seu pequeno tamanho populacional, o que indica que essas diferenças não dependem de um longo tempo gasto em isolamento e que padrões populacionais maiores podem evoluir em apenas alguns mil anos. Essas diferenças também podem incluir a densidade e a cor do pelo e o tamanho do corpo. As diferenças também podem incluir comportamento, já que os lobos costeiros comem peixes e os lobos da tundra migram. Essas diferenças foram observadas entre duas populações de lobos que vivem nas proximidades. Foi demonstrado que os lobos da montanha não cruzam com lobos costeiros próximos, e os Alpes da França e da Suíça foram repovoados com lobos das montanhas da vizinha Itália e das montanhas distantes da Croácia, em vez das planícies mais próximas, o que indica essa distância não é a força motriz nas diferenças entre os dois ecomorfos .

Em 2013, um estudo genético descobriu que a população de lobos na Europa foi dividida ao longo de um eixo norte-sul e formou cinco grandes aglomerados. Três aglomerados foram identificados ocupando o sul e o centro da Europa na Itália, nos Cárpatos e nos Dináricos-Balcãs. Outros dois aglomerados foram identificados ocupando o centro-norte da Europa e a estepe ucraniana. O lobo italiano consistia em uma população isolada com baixa diversidade genética. Lobos da Croácia, Bulgária e Grécia formaram o aglomerado Dinárico-Balcãs. Lobos da Finlândia, Letônia, Bielo-Rússia, Polônia e Rússia formaram o aglomerado centro-norte da Europa com lobos do aglomerado dos Cárpatos, uma mistura de lobos do aglomerado centro-norte e do aglomerado Dinárico-Balcãs. Os lobos dos Cárpatos eram mais semelhantes aos lobos das estepes ucranianas do que aos lobos do centro-norte da Europa. Esses aglomerados podem ter sido o resultado da expansão de refúgios glaciais, uma adaptação aos ambientes locais e fragmentação da paisagem e a matança de lobos em algumas áreas por humanos.

Em 2016, dois estudos compararam as sequências de 42.000 polimorfismos de nucleotídeo único em lobos cinzentos norte-americanos e descobriram que eles formavam seis ecótipos. Esses seis ecótipos de lobo foram chamados de Floresta Ocidental, Floresta Boreal, Ártico, Alto Ártico, Baffin e Colúmbia Britânica. Os estudos descobriram que a precipitação e a faixa média de temperatura diurna foram as variáveis ​​mais influentes na variação da sequência. Essas descobertas estavam de acordo com as descobertas anteriores de que a precipitação influenciava a morfologia e que a vegetação e o tipo de habitat influenciavam as diferenças dos lobos. Um desses estudos descobriu que a variação em 11 genes principais afetava a visão, o olfato, a audição, a cor da pelagem, o metabolismo e a imunidade do lobo. O estudo identificou 1.040 genes que estão potencialmente sob seleção devido à variação do habitat e, portanto, houve evidências de adaptação local dos ecótipos de lobo em nível molecular. O mais notável foi a seleção positiva de genes que influenciam a visão, a cor da pelagem, o metabolismo e a imunidade nos ecótipos do Ártico e Alto Ártico, e que o ecótipo da Colúmbia Britânica também tem um conjunto único de adaptações. A adaptação local de um ecótipo de lobo provavelmente reflete a preferência do lobo em permanecer no tipo de habitat em que nasceu.

Fatores ecológicos, incluindo tipo de habitat, clima, especialização de presas e competição predatória, irão influenciar muito a estrutura genética da população do lobo cinzento e a plasticidade cranio-dentária . Durante o Último Máximo Glacial, havia maior diversidade genética de lobos do que há hoje, e dentro da população de lobo cinzento do Pleistoceno, as variações entre os ambientes locais teriam encorajado uma gama de ecótipos de lobo que eram geneticamente, morfologicamente e ecologicamente distintos uns dos outros.

Lobos do pleistoceno

Durante o Último Máximo Glacial de 20.000 YBP, a estepe do Pleistoceno se estendeu pelo norte e centro da Eurásia e por Beringia na América do Norte. Os lobos do Pleistoceno de Beringia , e talvez aqueles do outro lado da estepe, foram adaptados a este habitat. A morfologia do dente e do crânio indica que eles se especializaram em predar a extinta megafauna do Pleistoceno , e o desgaste dos dentes indica que seu comportamento era diferente do dos lobos modernos. Isso destaca o sucesso de C. lupus como espécie em se adaptar a diferentes condições ambientais. Este lobo cinzento ecomorfo se extinguiu no final da glaciação, junto com o cavalo e outras espécies das quais dependia, e foi substituído por lobos do sul da América do Norte. Isso indica que ecomorfos de lobo especializados podem se extinguir quando seu ambiente muda, embora o habitat ainda possa suportar outros lobos. Os lobos passaram por um gargalo populacional de 20.000 YBP que coincide com o Último Máximo Glacial, o que indica que muitas populações de lobos podem ter sido extintas ao mesmo tempo que os lobos de Beringian.

Há um pequeno número de restos de Canis que foram encontrados na Caverna Goyet, Bélgica (36.500 YBP) Caverna Razboinichya, Rússia (33.500 YBP) Kostenki 8, Rússia (33.500–26.500 YBP) Predmosti, República Tcheca (31.000 YBP) e Eliseevichi 1 , Rússia (17.000 YBP). Com base no estudo morfométrico craniano das características que se acredita estarem associadas ao processo de domesticação, estes foram propostos como cães do Paleolítico inicial. Essas características de rostro encurtado, apinhamento de dentes e ausência ou rotação de pré-molares foram documentadas em lobos antigos e modernos. Em vez de representar os primeiros cães, esses espécimes podem representar "uma população local de lobos morfologicamente distinta, agora extinta".

Notas

Referências

Trabalho