Excavata - Excavata

Excavata
Alcance temporal: Neoproterozóico - presente
Giardia lamblia.jpg
Giardia lamblia , um diplomonad parasita
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
(não classificado): Excavata
( Cavalier-Smith ), 2002
Phyla
Três tipos de células de escavação. Acima : Jakobida , 1 núcleo, 2 flagelo anterior, flagelo 3 ventral / posterior, sulco de alimentação 4 ventral. Meio: Euglenozoa , 1 núcleo, bolsa / reservatório 2 flagelar, flagelo 3 dorsal / anterior, flagelo 4 ventral / posterior, 5 citostomo / aparelho de alimentação. Embaixo: Metamonada , 1-flagelo anterior, 2-corpo parabasal, 3-membrana ondulante, 4-flagelo posterior, 5-núcleo, 6- axostilo .

Excavata é um grande supergrupo de organismos unicelulares pertencentes ao domínio Eucariotos . Foi sugerido pela primeira vez por Simpson e Patterson em 1999 e introduzido por Thomas Cavalier-Smith em 2002 como um táxon formal. Ele contém uma variedade de formas de vida livre e simbióticas, e também inclui alguns parasitas importantes de humanos, incluindo Giardia e Trichomonas . As escavações foram anteriormente consideradas incluídas no agora obsoleto reino Protista . Eles são classificados com base em suas estruturas flagelares, e são considerados a linhagem flagelada mais basal . As análises filogenômicas dividem os membros dos Excavates em três grupos diferentes e nem todos intimamente relacionados: Discobids , Metamonads e Malawimonads . Exceto para Euglenozoa , eles são todos não fotossintéticos.

Características

A maioria das escavações são flagelados heterotróficos unicelulares. Apenas os Euglenozoa são fotossintéticos. Em alguns (particularmente parasitas intestinais anaeróbicos), as mitocôndrias foram bastante reduzidas. Algumas escavações carecem de mitocôndrias "clássicas" e são chamadas de "amitocondriadas", embora a maioria retenha uma organela mitocondrial em forma bastante modificada (por exemplo, um hidrogenossoma ou mitossomo ). Entre aqueles com mitocôndrias, as cristas mitocondriais podem ser tubulares, discoidais ou, em alguns casos, laminares. A maioria das escavações tem dois, quatro ou mais flagelos . Muitos têm uma ranhura de alimentação ventral conspícua com uma ultraestrutura característica , suportada por microtúbulos - a aparência "escavada" dessa ranhura que dá o nome aos organismos. No entanto, vários grupos que não possuem essas características podem ser considerados escavados com base em evidências genéticas (principalmente árvores filogenéticas de sequências moleculares).

Os fungos viscosos Acrasidae são as únicas escavações que exibem uma multicelularidade limitada. Como outros fungos viscosos celulares , eles vivem a maior parte de sua vida como células individuais, mas às vezes se agrupam em aglomerados maiores.

Classificação

As escavações são classificadas em seis subdivisões principais no nível de filo / classe. Eles são mostrados na tabela abaixo. Um grupo adicional, Malawimonadida (por exemplo, Malawimonas ), também pode ser incluído entre as escavações, embora a evidência filogenética seja ambígua.

Reino / Superfilo Filo / Classe Gêneros representativos (exemplos) Descrição
Discoba ou JEH ou Eozoa Tsukubea Tsukubamonas
Euglenozoa Euglena Trypanosoma Muitos parasitas importantes, um grande grupo com plastídios (cloroplastos)
Heterolobosea  (Percolozoa) Naegleria , Acrasis A maioria alterna entre formas flageladas e amebóides
Jakobea Jakoba , Reclinomonas Flagelados de vida livre, às vezes loricatos, com genomas mitocondriais muito ricos em genes
Metamonada  ou POD Preaxostyla Oxymonads , Trimastix Flagelados amitocondriados , de vida livre ( Trimastix , Paratrimastix ) ou vivendo nas entranhas de insetos
Fornicata Giardia , Carpediemonas Amitocondriados, principalmente simbiotas e parasitas de animais.
Parabasalia Trichomonas Flagelados amitocondriados, geralmente comensais intestinais de insetos. Alguns patógenos humanos.
Neolouka Malawimonadida Malawimonas

Discoba ou clado JEH

Euglenozoa e Heterolobosea (Percolozoa) ou Eozoa (Cavalier-Smith) parecem ser parentes particularmente próximos e estão unidos pela presença de cristas discóides dentro da mitocôndria (Superphylum Discicristata ). Uma relação próxima foi mostrada entre Discicristata e Jakobida , o último tendo cristas tubulares como a maioria dos outros protistas e, portanto, foram unidos sob o nome de táxon Discoba , que foi proposto para este grupo aparentemente monofilético.

Metamônadas

As metamônadas são incomuns por terem perdido mitocôndrias clássicas - em vez disso, elas têm hidrogenossomas , mitossomas ou organelas não caracterizadas. O oxymonad Monocercomonoides é relatado como tendo perdido completamente organelas homólogas.

Monofilia

As relações de escavação ainda são incertas; é possível que eles não sejam um grupo monofilético . A monofilia das escavações está longe de ser clara, embora pareça haver vários clados nas escavações que são monofiléticos.

Certas escavações são frequentemente consideradas entre os eucariotos mais primitivos , em parte com base em sua localização em muitas árvores evolucionárias. Isso poderia encorajar propostas de que as escavações são um grau parafilético que inclui os ancestrais de outros eucariotos vivos. No entanto, a colocação de certas escavações como 'ramos iniciais' pode ser um artefato de análise causado pela atração de ramos longos , como foi visto com alguns outros grupos, por exemplo, microsporidia.

Malawimonads

Os malawimonads são geralmente considerados membros de Excavata devido à sua morfologia típica de escavação e afinidade filogenética a outros grupos de escavação em algumas filogenias moleculares. No entanto, sua posição entre os eucariotos permanece indefinida.

Ancyromonads

Ancyromonads são pequenas células de vida livre com um estreito sulco longitudinal em um lado da célula. O sulco ancyromonad não é usado para "alimentação em suspensão", ao contrário de "escavações típicas" (por exemplo, malawimonads, jakobids , Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc). Ancyromonads, em vez disso, capturam procariontes presos a superfícies. A localização filogenética de ancyromonads é mal compreendida (em 2020), no entanto, algumas análises filogenéticas os colocam como parentes próximos de malawimonads. Consequentemente, é possível que as ancyromonas sejam relevantes para entender a evolução das escavações 'verdadeiras'.

Cladograma

Aqui está uma proposta de cladograma para o posicionamento da Excavata, com a raiz eucarionte nas escavações, principalmente seguindo Cavalier-Smith.

Eukaryota

Tsukubea

Discicristata

Euglenozoa

Percolozoa

Ortokaryotes

Jakobea

Neocariotas
Scotokaryotes /

Metamonada

Malawimonas

Sulcozoa / Podiata /

Planomonadida

CRuMs

Amorphea /

Amoebozoa

Obazoa

Breviata

Apusomonadida

Opisthokonta / Choanozoa

Unikont
Sarcomastigota
Opimoda / Neozoa
Corticata /

Archaeplastida

Chromista

Hacrobia

SAR

Bikont / Diaphoretickes

Nesta visão, a excavata é altamente parafilética e foi proposta para ser abandonada. Em vista alternativa, os Discoba são irmãos do resto do Diphoda.

Eukaryota
Opimoda

Metamonada

Malawimonas

Podiata

CRuMs

Amorphea

Amoebozoa

Obazoa

Breviata

Apusomonadida

Opisthokonta

Diphoda
Discoba

Jakobea

Tsukubea

Discicristata

Heterolobosa

Euglenozoa

Archaeplastida

Cryptomonadida

Haptophyta

SAR

Galeria

Referências

links externos