Excavata - Excavata
Excavata Alcance temporal: Neoproterozóico - presente
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Giardia lamblia , um diplomonad parasita | |
Classificação científica | |
Domínio: | Eukaryota |
(não classificado): |
Excavata ( Cavalier-Smith ), 2002 |
Phyla | |
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Excavata é um grande supergrupo de organismos unicelulares pertencentes ao domínio Eucariotos . Foi sugerido pela primeira vez por Simpson e Patterson em 1999 e introduzido por Thomas Cavalier-Smith em 2002 como um táxon formal. Ele contém uma variedade de formas de vida livre e simbióticas, e também inclui alguns parasitas importantes de humanos, incluindo Giardia e Trichomonas . As escavações foram anteriormente consideradas incluídas no agora obsoleto reino Protista . Eles são classificados com base em suas estruturas flagelares, e são considerados a linhagem flagelada mais basal . As análises filogenômicas dividem os membros dos Excavates em três grupos diferentes e nem todos intimamente relacionados: Discobids , Metamonads e Malawimonads . Exceto para Euglenozoa , eles são todos não fotossintéticos.
Características
A maioria das escavações são flagelados heterotróficos unicelulares. Apenas os Euglenozoa são fotossintéticos. Em alguns (particularmente parasitas intestinais anaeróbicos), as mitocôndrias foram bastante reduzidas. Algumas escavações carecem de mitocôndrias "clássicas" e são chamadas de "amitocondriadas", embora a maioria retenha uma organela mitocondrial em forma bastante modificada (por exemplo, um hidrogenossoma ou mitossomo ). Entre aqueles com mitocôndrias, as cristas mitocondriais podem ser tubulares, discoidais ou, em alguns casos, laminares. A maioria das escavações tem dois, quatro ou mais flagelos . Muitos têm uma ranhura de alimentação ventral conspícua com uma ultraestrutura característica , suportada por microtúbulos - a aparência "escavada" dessa ranhura que dá o nome aos organismos. No entanto, vários grupos que não possuem essas características podem ser considerados escavados com base em evidências genéticas (principalmente árvores filogenéticas de sequências moleculares).
Os fungos viscosos Acrasidae são as únicas escavações que exibem uma multicelularidade limitada. Como outros fungos viscosos celulares , eles vivem a maior parte de sua vida como células individuais, mas às vezes se agrupam em aglomerados maiores.
Classificação
As escavações são classificadas em seis subdivisões principais no nível de filo / classe. Eles são mostrados na tabela abaixo. Um grupo adicional, Malawimonadida (por exemplo, Malawimonas ), também pode ser incluído entre as escavações, embora a evidência filogenética seja ambígua.
Reino / Superfilo | Filo / Classe | Gêneros representativos (exemplos) | Descrição |
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Discoba ou JEH ou Eozoa | Tsukubea | Tsukubamonas | |
Euglenozoa | Euglena , Trypanosoma | Muitos parasitas importantes, um grande grupo com plastídios (cloroplastos) | |
Heterolobosea (Percolozoa) | Naegleria , Acrasis | A maioria alterna entre formas flageladas e amebóides | |
Jakobea | Jakoba , Reclinomonas | Flagelados de vida livre, às vezes loricatos, com genomas mitocondriais muito ricos em genes | |
Metamonada ou POD | Preaxostyla | Oxymonads , Trimastix | Flagelados amitocondriados , de vida livre ( Trimastix , Paratrimastix ) ou vivendo nas entranhas de insetos |
Fornicata | Giardia , Carpediemonas | Amitocondriados, principalmente simbiotas e parasitas de animais. | |
Parabasalia | Trichomonas | Flagelados amitocondriados, geralmente comensais intestinais de insetos. Alguns patógenos humanos. | |
Neolouka | Malawimonadida | Malawimonas |
Discoba ou clado JEH
Euglenozoa e Heterolobosea (Percolozoa) ou Eozoa (Cavalier-Smith) parecem ser parentes particularmente próximos e estão unidos pela presença de cristas discóides dentro da mitocôndria (Superphylum Discicristata ). Uma relação próxima foi mostrada entre Discicristata e Jakobida , o último tendo cristas tubulares como a maioria dos outros protistas e, portanto, foram unidos sob o nome de táxon Discoba , que foi proposto para este grupo aparentemente monofilético.
Metamônadas
As metamônadas são incomuns por terem perdido mitocôndrias clássicas - em vez disso, elas têm hidrogenossomas , mitossomas ou organelas não caracterizadas. O oxymonad Monocercomonoides é relatado como tendo perdido completamente organelas homólogas.
Monofilia
As relações de escavação ainda são incertas; é possível que eles não sejam um grupo monofilético . A monofilia das escavações está longe de ser clara, embora pareça haver vários clados nas escavações que são monofiléticos.
Certas escavações são frequentemente consideradas entre os eucariotos mais primitivos , em parte com base em sua localização em muitas árvores evolucionárias. Isso poderia encorajar propostas de que as escavações são um grau parafilético que inclui os ancestrais de outros eucariotos vivos. No entanto, a colocação de certas escavações como 'ramos iniciais' pode ser um artefato de análise causado pela atração de ramos longos , como foi visto com alguns outros grupos, por exemplo, microsporidia.
Malawimonads
Os malawimonads são geralmente considerados membros de Excavata devido à sua morfologia típica de escavação e afinidade filogenética a outros grupos de escavação em algumas filogenias moleculares. No entanto, sua posição entre os eucariotos permanece indefinida.
Ancyromonads
Ancyromonads são pequenas células de vida livre com um estreito sulco longitudinal em um lado da célula. O sulco ancyromonad não é usado para "alimentação em suspensão", ao contrário de "escavações típicas" (por exemplo, malawimonads, jakobids , Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc). Ancyromonads, em vez disso, capturam procariontes presos a superfícies. A localização filogenética de ancyromonads é mal compreendida (em 2020), no entanto, algumas análises filogenéticas os colocam como parentes próximos de malawimonads. Consequentemente, é possível que as ancyromonas sejam relevantes para entender a evolução das escavações 'verdadeiras'.
Cladograma
Aqui está uma proposta de cladograma para o posicionamento da Excavata, com a raiz eucarionte nas escavações, principalmente seguindo Cavalier-Smith.
Eukaryota |
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Nesta visão, a excavata é altamente parafilética e foi proposta para ser abandonada. Em vista alternativa, os Discoba são irmãos do resto do Diphoda.
Eukaryota |
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Galeria
Euglena ( Euglenozoa : Euglenoida )
Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida )
Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)
Percolomonas sp. (Percolozoa)
Stephanopogon sp. (Percolozoa)
Estágios de Naegleria sp. ( Percolozoa : Heterolobosea )
Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)
Jakobids ( Jakobida )
Retortamonas sp., Esquerda ( Metamonada : Fornicata : Retortamonadida )
Giardia sp. (Metamonada: Fornicata: Diplomonadida )