Evolução experimental - Experimental evolution

A evolução experimental é o uso de experimentos de laboratório ou manipulações de campo controladas para explorar a dinâmica evolutiva. A evolução pode ser observada em laboratório à medida que indivíduos / populações se adaptam a novas condições ambientais por seleção natural .

Existem duas maneiras diferentes pelas quais a adaptação pode surgir na evolução experimental. Um é por meio de um organismo individual que obtém uma nova mutação benéfica . A outra é da mudança da frequência do alelo na variação genética permanente já presente em uma população de organismos. Outras forças evolutivas fora da mutação e da seleção natural também podem desempenhar um papel ou ser incorporadas a estudos de evolução experimental, como deriva genética e fluxo gênico .

O organismo utilizado é decidido pelo experimentador, com base na hipótese a ser testada. Muitas gerações são necessárias para que a mutação adaptativa ocorra, e a evolução experimental via mutação é realizada em vírus ou organismos unicelulares com tempos de geração rápidos, como bactérias e leveduras clonais assexuadas . Populações polimórficas de levedura assexuada ou sexual e eucariotos multicelulares como a Drosophila podem se adaptar a novos ambientes por meio da mudança de frequência de alelo na variação genética permanente. Organismos com tempos de gerações mais longos, embora caros, podem ser usados ​​na evolução experimental. Estudos de laboratório com raposas e roedores (veja abaixo) mostraram que adaptações notáveis ​​podem ocorrer dentro de 10–20 gerações e experimentos com guppies selvagens observaram adaptações dentro de um número comparável de gerações.

Mais recentemente, indivíduos ou populações que evoluíram experimentalmente são frequentemente analisados ​​usando sequenciamento do genoma completo , uma abordagem conhecida como Evolve and Resequence (E&R). E&R pode identificar mutações que levam à adaptação em indivíduos clonais ou identificar alelos que mudaram de frequência em populações polimórficas, comparando as sequências de indivíduos / populações antes e depois da adaptação. Os dados da sequência tornam possível localizar o local em uma sequência de DNA em que uma mutação / alteração na frequência do alelo ocorreu para provocar a adaptação. A natureza dos estudos de adaptação e acompanhamento funcional pode lançar uma visão sobre o efeito que a mutação / alelo tem sobre o fenótipo .

História

Domesticação e reprodução

Esta mistura de Chihuahua e Dogue Alemão mostram a ampla gama de tamanhos de raças de cães criados usando seleção artificial .

Inconscientemente, os humanos realizam experimentos de evolução desde que domesticaram plantas e animais. A reprodução seletiva de plantas e animais levou a variedades que diferem dramaticamente de seus ancestrais selvagens originais. Exemplos são as variedades de repolho , milho ou o grande número de diferentes raças de cães . O poder do cruzamento humano para criar variedades com diferenças extremas de uma única espécie já foi reconhecido por Charles Darwin . Na verdade, ele começou seu livro A Origem das Espécies com um capítulo sobre variações em animais domésticos. Neste capítulo, Darwin discutiu em particular o pombo.

Ao todo, pelo menos uma vintena de pombos poderia ser escolhida, que se mostrada a um ornitólogo, e ele foi informado de que eram pássaros selvagens, certamente seriam, eu acho, classificados por ele como espécies bem definidas. Além disso, não acredito que qualquer ornitólogo classificaria o portador inglês, o copo de rosto curto, o nanico, o farpa, o pouter e o fantail no mesmo gênero; mais especialmente porque em cada uma dessas raças, várias sub-raças verdadeiramente herdadas, ou espécies, como ele as chamava, podiam ser mostradas a ele. (...) Estou plenamente convencido de que a opinião comum dos naturalistas é correta, ou seja, que todos descendem do pombo-pedra ( Columba livia ), incluindo neste termo várias raças ou subespécies geográficas, que diferem de cada uma. outro nos aspectos mais insignificantes.

-  Charles Darwin , A Origem das Espécies

Cedo

Desenho da incubadora usada por Dallinger em seus experimentos de evolução.

Um dos primeiros a realizar um experimento de evolução controlada foi William Dallinger . No final do século 19, ele cultivou pequenos organismos unicelulares em uma incubadora customizada por um período de sete anos (1880-1886). Dallinger aumentou lentamente a temperatura da incubadora de 60 ° F inicial para 158 ° F. As primeiras culturas mostraram sinais claros de sofrimento a uma temperatura de 73 ° F e certamente não eram capazes de sobreviver a 158 ° F. Os organismos que Dallinger tinha em sua incubadora ao final do experimento, por outro lado, estavam perfeitamente bem a 158 ° F. No entanto, esses organismos não cresceriam mais aos 60 ° F iniciais. Dallinger concluiu que havia encontrado evidências de adaptação darwiniana em sua incubadora e que os organismos haviam se adaptado para viver em um ambiente de alta temperatura. A incubadora de Dallinger foi destruída acidentalmente em 1886 e Dallinger não pôde continuar esta linha de pesquisa.

De 1880 a 1980, a evolução experimental foi praticada de forma intermitente por uma variedade de biólogos evolucionistas, incluindo o altamente influente Theodosius Dobzhansky . Como outras pesquisas experimentais em biologia evolutiva durante este período, muito desse trabalho carecia de replicação extensa e foi realizado apenas por períodos relativamente curtos de tempo evolutivo.

Moderno

A evolução experimental foi usada em vários formatos para entender os processos evolutivos subjacentes em um sistema controlado. A evolução experimental foi realizada em eucariotos multicelulares e unicelulares, procariotos e vírus. Trabalhos semelhantes também foram realizados pela evolução dirigida de genes individuais de enzimas , ribozimas e replicadores .

Pulgões

Na década de 1950, o biólogo soviético Georgy Shaposhnikov conduziu experimentos com pulgões do gênero Dysaphis . Ao transferi-los para plantas normalmente quase ou completamente inadequadas para eles, ele forçou as populações de descendentes partenogenéticos a se adaptarem à nova fonte de alimento até o ponto de isolamento reprodutivo das populações regulares da mesma espécie.

Moscas da fruta

Um dos primeiros de uma nova onda de experimentos usando essa estratégia foi o laboratório de "radiação evolutiva" de populações de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose iniciou em fevereiro de 1980. Este sistema começou com dez populações, cinco cultivadas em idades posteriores e cinco cultivadas em idades precoces. Desde então, mais de 200 populações diferentes foram criadas nesta radiação de laboratório, com seleção visando vários caracteres. Algumas dessas populações altamente diferenciadas também foram selecionadas "para trás" ou "ao contrário", devolvendo as populações experimentais ao seu regime de cultura ancestral. Centenas de pessoas trabalharam com essas populações durante quase três décadas. Muito desse trabalho está resumido nos artigos coletados no livro Matusalém Moscas .

Os primeiros experimentos com moscas se limitaram a estudar fenótipos, mas os mecanismos moleculares, ou seja, as mudanças no DNA que facilitaram essas mudanças, não puderam ser identificados. Isso mudou com a tecnologia genômica. Posteriormente, Thomas Turner cunhou o termo Evolve and Resequence (E&R) e vários estudos usaram a abordagem E&R com sucesso misto. Um dos estudos de evolução experimental mais interessantes foi conduzido pelo grupo de Gabriel Haddad na UC San Diego, onde Haddad e colegas desenvolveram moscas para se adaptar a ambientes de baixo oxigênio, também conhecido como hipóxia. Após 200 gerações, eles usaram a abordagem E&R para identificar regiões genômicas que foram selecionadas por seleção natural nas moscas adaptadas à hipóxia. Experimentos mais recentes estão acompanhando as previsões E&R com RNAseq e cruzamentos genéticos. Esses esforços em combinar E&R com validações experimentais devem ser poderosos na identificação de genes que regulam a adaptação em moscas.

Micróbios

Muitas espécies microbianas têm tempos de geração curtos , genomas facilmente sequenciados e biologia bem compreendida. Eles são, portanto, comumente usados ​​para estudos de evolução experimental. As espécies bacterianas mais comumente usadas para evolução experimental incluem P. fluorescens e E. coli (ver abaixo), enquanto a levedura S. cerevisiae tem sido usada como um modelo para o estudo da evolução eucariótica.

Experiência de Lenski com E. coli

Um dos exemplos mais conhecidos de evolução bacteriana em laboratório é o experimento de longa duração com E.coli de Richard Lenski . Em 24 de fevereiro de 1988, Lenski começou a cultivar doze linhagens de E. coli sob condições de crescimento idênticas. Quando uma das populações desenvolveu a capacidade de metabolizar aerobicamente o citrato do meio de crescimento e mostrou um crescimento muito aumentado, isso proporcionou uma observação dramática da evolução em ação. O experimento continua até hoje, e agora é o experimento de evolução controlada de duração mais longa (em termos de gerações) já realizado. Desde o início do experimento, as bactérias cresceram por mais de 60.000 gerações. Lenski e seus colegas publicam regularmente atualizações sobre o status dos experimentos.

Ratos domésticos de laboratório

Mouse do experimento de seleção Garland com roda de corrida anexada e seu contador de rotação.

Em 1998, Theodore Garland, Jr. e colegas iniciaram um experimento de longo prazo que envolve a criação seletiva de camundongos para altos níveis de atividade voluntária em rodas de corrida. Esta experiência também continua até hoje (> 90 gerações ). Os camundongos das quatro linhas replicadas "High Runner" evoluíram para correr quase três vezes mais rotações da roda de corrida por dia em comparação com as quatro linhas de controle não selecionadas de camundongos, principalmente por correr mais rápido do que os ratos de controle em vez de correr por mais minutos / dia .

Rato fêmea com sua ninhada, do experimento de seleção de Garland.

Os camundongos HR exibem uma capacidade aeróbia máxima elevada quando testados em uma esteira motorizada. Eles também exibem alterações na motivação e no sistema de recompensa do cérebro . Estudos farmacológicos apontam para alterações na função da dopamina e no sistema endocanabinoide . As linhas High Runner foram propostas como um modelo para estudar o transtorno de déficit de atenção e hiperatividade humana ( TDAH ), e a administração de Ritalina reduz sua roda girando aproximadamente aos níveis de ratos controle. Clique aqui para ver um vídeo de corrida com a roda do mouse .

Seleção multidirecional em ratos de banco

Em 2005, Paweł Koteja com Edyta Sadowska e colegas da Universidade Jagiellonian (Polônia) começaram uma seleção multidirecional em um roedor não laboratorial, o rato- do- banco Myodes (= Clethrionomys) glareolus . Os ratos são selecionados por três características distintas, que desempenharam papéis importantes na radiação adaptativa de vertebrados terrestres: alta taxa máxima de metabolismo aeróbio, propensão predatória e capacidade herbívora. As linhas aeróbicas são selecionadas para a taxa máxima de consumo de oxigênio alcançada durante a natação a 38 ° C; Linhas predatórias - por um curto período de tempo para pegar grilos vivos ; Linhagens herbívoras - pela capacidade de manter a massa corporal quando alimentados com uma dieta de baixa qualidade “diluída” com grama seca em pó. Quatro linhas replicadas são mantidas para cada uma das três direções de seleção e outras quatro como controles não selecionados.

Após ~ 20 gerações de procriação seletiva, os ratos das linhagens aeróbicas desenvolveram uma taxa metabólica induzida por natação 60% maior do que os ratos das linhas de controle não selecionadas. Embora o protocolo de seleção não imponha uma carga termorregulatória, tanto a taxa metabólica basal quanto a capacidade termogênica aumentaram nas linhas aeróbias. Assim, os resultados forneceram algum suporte para o “modelo de capacidade aeróbia” para a evolução da endotermia em mamíferos.

Mais de 85% dos arganazes Predatórios capturam os grilos, em comparação com apenas cerca de 15% dos arganazes Controle não selecionados, e eles pegam os grilos mais rápido. O aumento do comportamento predatório está associado a um estilo de enfrentamento mais proativo (“ personalidade ”).

Durante o teste com dieta de baixa qualidade, os ratos herbívoros perdem aproximadamente 2 gramas a menos de massa (aproximadamente 10% da massa corporal original) do que os controles. Os ratos herbívoros têm uma composição alterada do microbioma bacteriano em seu ceco . Assim, a seleção resultou na evolução de todo o holobiome, e o experimento pode oferecer um modelo de laboratório da evolução do holobiome .

Biologia sintética

A biologia sintética oferece oportunidades únicas para a evolução experimental, facilitando a interpretação das mudanças evolutivas ao inserir módulos genéticos nos genomas do hospedeiro e aplicar a seleção direcionada especificamente a esses módulos. Circuitos biológicos sintéticos inseridos no genoma de Escherichia coli ou da levedura Saccharomyces cerevisiae se degradam (perdem função) durante a evolução laboratorial. Com a seleção apropriada, os mecanismos subjacentes à recuperação evolutiva da função biológica perdida podem ser estudados. A evolução experimental de células de mamíferos que abrigam circuitos de genes sintéticos revela o papel da heterogeneidade celular na evolução da resistência a drogas, com implicações para a resistência de células cancerosas à quimioterapia .

Outros exemplos

Os peixes stickleback têm espécies marinhas e de água doce, as espécies de água doce evoluindo desde a última era do gelo. As espécies de água doce podem sobreviver a temperaturas mais frias. Os cientistas testaram para ver se eles poderiam reproduzir esta evolução da tolerância ao frio, mantendo sticklebacks marinhos em água doce fria. Os sticklebacks marinhos levaram apenas três gerações para evoluir e se igualar à melhoria de 2,5 graus Celsius na tolerância ao frio encontrada nos sticklebacks selvagens de água doce.

As células microbianas e, recentemente, as células de mamíferos evoluíram sob condições de limitação de nutrientes para estudar sua resposta metabólica e desenvolver células para características úteis.

Para ensinar

Devido ao seu rápido tempo de geração, os micróbios oferecem uma oportunidade de estudar a microevolução na sala de aula. Uma série de exercícios envolvendo bactérias e leveduras ensinam conceitos que vão desde a evolução da resistência até a evolução da multicelularidade. Com o advento da tecnologia de sequenciamento de próxima geração, tornou-se possível para os alunos conduzir um experimento evolutivo, sequenciar os genomas evoluídos e analisar e interpretar os resultados.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos