Condicionamento do medo - Fear conditioning
O condicionamento do medo pavloviano é um paradigma comportamental no qual os organismos aprendem a prever eventos aversivos. É uma forma de aprendizagem em que um estímulo aversivo (por exemplo, um choque elétrico) está associado a um determinado contexto neutro (por exemplo, uma sala) ou estímulo neutro (por exemplo, um tom), resultando na expressão de respostas de medo ao original estímulo ou contexto neutro. Isso pode ser feito emparelhando o estímulo neutro com um estímulo aversivo (por exemplo, um choque, ruído alto ou odor desagradável ). Eventualmente, o estímulo neutro sozinho pode provocar o estado de medo. No vocabulário do condicionamento clássico , o estímulo ou contexto neutro é o "estímulo condicional" (CS), o estímulo aversivo é o "estímulo incondicional" (US) e o medo é a "resposta condicional" (CR).
O condicionamento pelo medo foi estudado em várias espécies, de caracóis a humanos. Em humanos, o medo condicionado é freqüentemente medido com relatos verbais e respostas galvânicas da pele . Em outros animais, o medo condicionado é frequentemente medido com congelamento (um período de imobilidade vigilante) ou sobressalto potencializado pelo medo (o aumento do reflexo do sobressalto por um estímulo de medo). Mudanças na frequência cardíaca , respiração e respostas musculares por meio da eletromiografia também podem ser usadas para medir o medo condicionado. Vários teóricos argumentaram que o medo condicionado coincide substancialmente com os mecanismos, tanto funcionais quanto neurais, dos transtornos de ansiedade clínicos. A pesquisa sobre a aquisição, consolidação e extinção do medo condicionado promete informar novos tratamentos psicoterápicos e baseados em drogas para uma série de condições patológicas, como dissociação , fobias e transtorno de estresse pós-traumático .
Os cientistas descobriram que existe um conjunto de conexões cerebrais que determinam como as memórias do medo são armazenadas e relembradas. Ao estudar a capacidade dos ratos de relembrar memórias de medo, os pesquisadores descobriram que um circuito cerebral recém-identificado está envolvido. Inicialmente, o córtex pré-límbico pré-frontal (PL) e a amígdala basolateral (BLA) foram identificados na evocação da memória. Uma semana depois, a amígdala central (CeA) e o núcleo paraventricular do tálamo (PVT) foram identificados na evocação da memória, responsáveis por manter as memórias do medo. Este estudo mostra como existem circuitos mutantes entre a lembrança de curto prazo e a lembrança de longo prazo das memórias de medo. Não há mudança no comportamento ou na resposta, apenas mudança no local de onde a memória foi relembrada.
Neurobiologia
Amígdala
Acredita-se que o condicionamento pelo medo dependa de uma área do cérebro chamada amígdala . A amígdala está envolvida na aquisição, armazenamento e expressão da memória condicionada do medo. Estudos de lesões revelaram que as lesões perfuradas na amígdala antes do condicionamento pelo medo impedem a aquisição da resposta condicionada do medo, e as lesões perfuradas na amígdala após o condicionamento fazem com que as respostas condicionadas sejam esquecidas. Registros eletrofisiológicos da amígdala demonstraram que as células daquela região sofrem potenciação de longo prazo (LTP), uma forma de plasticidade sináptica que se acredita ser a base do aprendizado. Estudos farmacológicos, estudos sinápticos e estudos humanos também implicam a amígdala como a principal responsável pela aprendizagem do medo e memória. Além disso, a inibição de neurônios na amígdala interrompe a aquisição do medo, enquanto a estimulação desses neurônios pode conduzir a comportamentos relacionados ao medo, como o comportamento de congelamento em roedores. Isso indica que a função adequada da amígdala é necessária para o condicionamento do medo e suficiente para gerar comportamentos de medo. A amígdala não é exclusivamente o centro do medo, mas também uma área para responder a vários estímulos ambientais. Vários estudos mostraram que, quando confrontados com estímulos neutros imprevisíveis, a atividade da amígdala aumenta. Portanto, mesmo em situações de incerteza e não necessariamente de medo, a amígdala desempenha um papel no alerta de outras regiões do cérebro que estimulam respostas de segurança e sobrevivência.
Em meados da década de 1950, Lawrence Weiskrantz demonstrou que os macacos com lesões na amígdala não conseguiam evitar um choque aversivo, enquanto os macacos normais aprenderam a evitá-los. Ele concluiu que uma função chave da amígdala era conectar estímulos externos com consequências aversivas. Após a descoberta de Weiskrantz, muitos pesquisadores usaram o condicionamento de evitação para estudar os mecanismos neurais do medo .
Joseph E. LeDoux foi fundamental na elucidação do papel da amígdala no condicionamento do medo. Ele foi um dos primeiros a mostrar que a amígdala sofre potencialização de longo prazo durante o condicionamento do medo, e que a ablação das células da amígdala interrompe o aprendizado e a expressão do medo.
Hipocampo
Alguns tipos de condicionamento de medo (por exemplo, contextual e traço) também envolvem o hipocampo , uma área do cérebro que se acredita receber impulsos afetivos da amígdala e integrar esses impulsos com informações previamente existentes para torná-las significativas. Alguns relatos teóricos de experiências traumáticas sugerem que o medo baseado na amígdala contorna o hipocampo durante o estresse intenso e pode ser armazenado somaticamente ou como imagens que podem retornar como sintomas físicos ou flashbacks sem significado cognitivo.
Mecanismos moleculares
Circuito intra-amígdala
Os neurônios da amígdala basolateral são responsáveis pela formação da memória do medo condicionado. Esses neurônios se projetam para os neurônios da amígdala central para a expressão de uma resposta condicionada ao medo. Danos a essas áreas da amígdala resultariam na interrupção da expressão das respostas de medo condicionado. Lesões na amígdala basolateral mostraram déficits graves na expressão de respostas de medo condicionado. Lesões na amígdala central mostraram déficits leves na expressão de respostas de medo condicionado.
Receptores NMDA e glutamato
Um dos principais neurotransmissores envolvidos na aprendizagem do medo condicionado é o glutamato . Foi sugerido que os receptores NMDA (NMDARs) na amígdala são necessários para a aquisição da memória do medo, porque a interrupção da função NMDAR interrompe o desenvolvimento de respostas de medo em roedores. Além disso, a natureza associativa do condicionamento do medo se reflete no papel dos NMDARs como detectores coincidentes, em que a ativação do NMDAR requer despolarização simultânea por estímulos dos EUA combinados com a ativação do CS concorrente.
Epigenética
O medo condicionado pode ser herdado transgeracionalmente. Em um experimento, os camundongos foram condicionados a temer um odor de acetofenona e, em seguida, configurados para procriar as gerações subsequentes de camundongos. Essas gerações subsequentes de camundongos também mostraram uma sensibilidade comportamental à acetofenona, que foi acompanhada por mudanças neuroanatômicas e epigenéticas que se acredita terem sido herdadas dos gametas dos pais .
Em todo o desenvolvimento
A aprendizagem envolvida no medo condicionado, assim como a neurobiologia subjacente, muda dramaticamente desde a infância, através da infância e adolescência, até a idade adulta e envelhecimento. Especificamente, os animais infantis mostram uma incapacidade de desenvolver associações de medo, enquanto seus semelhantes adultos desenvolvem memórias de medo muito mais prontamente.
Experiência anterior com estresse
Uma história de estressores precedendo um evento traumático aumenta o efeito do condicionamento pelo medo em roedores. Este fenômeno, denominado Stress-Enhanced Fear Learning (SEFL), foi demonstrado em roedores jovens (por exemplo) e adultos (por exemplo). Os mecanismos biológicos que sustentam o SEFL ainda não foram esclarecidos, embora tenham sido associados a um aumento da corticosterona, o hormônio do estresse, após o estressor inicial.
Veja também
- Condicionamento clássico
- Extinção (psicologia)
- Condicionamento Eyeblink
- Processamento do medo no cérebro
- Córtex infralímbico
- Ivan Pavlov
- Córtex pré-frontal ventromedial