Armazenamento de esperma feminino - Female sperm storage

Órgãos de armazenamento de esperma na mosca da fruta Drosophila melanogaster . A fêmea foi primeiro acasalada com GFP-macho e depois re-acasalada com RFP-macho.

O armazenamento de espermatozoides femininos é um processo biológico e freqüentemente um tipo de seleção sexual em que as células espermáticas transferidas para uma fêmea durante o acasalamento são temporariamente retidas em uma parte específica do trato reprodutivo antes que o oócito , ou óvulo, seja fertilizado. O local de armazenamento é variável entre diferentes táxons animais e vai desde estruturas que parecem funcionar apenas para retenção de esperma, como espermatozoides de insetos e túbulos de armazenamento de espermatozoides de pássaros ( anatomia de pássaros ), até regiões mais gerais do trato reprodutivo enriquecido com receptores para os quais Os espermatozoides se associam antes da fertilização, como a porção caudal do oviduto da vaca que contém as anexinas que se associam ao esperma . O armazenamento de espermatozóides femininos é uma etapa integrante do processo reprodutivo de muitos animais com fertilização interna. Possui várias funções biológicas documentadas, incluindo:

  • Apoiar o esperma: a.) Permitindo que os espermatozoides passem por transições bioquímicas, chamadas de capacitação e hiperativação da motilidade , na qual eles se tornam fisiologicamente capazes de fertilizar um oócito (por exemplo, mamíferos) e b.) Mantendo a viabilidade do esperma até que um oócito seja ovulado (por exemplo, insetos e mamíferos).
  • Diminuição da incidência de polispermia (por exemplo, alguns mamíferos, como porcos).
  • Permitindo que o acasalamento, ovulação e / ou fertilização ocorram em momentos diferentes ou em ambientes diferentes (por exemplo, muitos insetos e alguns anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos).
  • Apoiar a fertilidade feminina prolongada e sustentada (por exemplo, alguns insetos).
  • Ter um papel que influencia as proporções sexuais de descendentes entre alguns insetos que possuem um sistema de determinação de sexo haplodiplóide (por exemplo, formigas, abelhas, vespas e tripes, bem como alguns insetos verdadeiros e alguns besouros).
  • Servindo como uma arena na qual os espermatozoides de diferentes machos em acasalamento competem pelo acesso aos oócitos, um processo chamado competição de espermatozoides , e no qual as fêmeas podem utilizar preferencialmente o esperma de alguns machos sobre os de outros, chamado de preferência de esperma feminino ou escolha enigmática da fêmea (por exemplo, muitos animais invertebrados, pássaros e répteis).

Maior diversidade de descendentes

Uma vantagem importante dos insetos fêmeas que armazenam o ganho de esperma é o aumento da diversidade genética em sua prole. Existem muitas maneiras pelas quais as fêmeas podem alterar a genética da prole para aumentar seu sucesso e diversidade. Um exemplo de como isso pode ser feito é na fêmea de Scathophaga que fertiliza preferencialmente os ovos para sobreviver em diferentes ambientes. Como muitos ambientes exigem características diferentes para o sucesso, as fêmeas são de alguma forma capazes de combinar espermatozoides (adquiridos de vários parceiros) que possuem os melhores genes para qualquer ambiente em que se desenvolverão. Muitas das diferentes propriedades do ambiente, incluindo temperatura e propriedades térmicas, afetam a escolha do esperma feminino. Estudos também mostraram que a oviposição não é aleatória e as fêmeas colocam ovos com genótipos de PGM ( fosfoglucomutase ) variados em diferentes ambientes, a fim de otimizar o sucesso da prole. As fêmeas estão muito atentas ao seu ambiente e manipulam a diversidade genética de sua prole de maneiras adequadas para garantir seu sucesso.

Outra maneira que as fêmeas armazenadoras de espermatozóides podem alterar a diversidade de seus descendentes é controlando a relação com os machos que lhes fornecem espermatozoides. A depressão por endogamia pode ter um impacto deletério nas populações de organismos e se deve ao acasalamento de indivíduos intimamente relacionados. Para combater esse efeito, as fêmeas dos insetos parecem ser capazes de separar os espermatozoides de parentes dos de não parentes para escolher a melhor opção para fertilizar seus óvulos. Os grilos fêmeas são capazes de armazenar preferencialmente o esperma de vários machos não aparentados com o de seus irmãos; isso resulta em mais filhos tendo parentesco não relacionado. Ser capaz de escolher entre os espermatozoides após o acasalamento pode ser vantajoso para as fêmeas porque escolher entre os parceiros pré-populacionais pode ser mais caro, ou pode ser muito difícil distinguir os machos antes do acasalamento. As fêmeas possuem habilidades notáveis ​​para selecionar espermatozoides para armazenar e fertilizar seus óvulos, o que tornará sua prole diversa. Embora tenha sido demonstrado que a maioria das espécies de insetos fêmeas pode armazenar esperma, exemplos específicos que foram estudados podem incluir grilos de campo, moscas do esterco e moscas da fruta do Mediterrâneo. As mulheres se beneficiam amplamente desse mecanismo, mas os homens muitas vezes podem apresentar baixa aptidão porque sua paternidade não é segura.

O esperma armazenado geralmente determina qual macho acaba fertilizando a maioria dos óvulos. Um exemplo disso é visto em Red Flour Beetles , onde a maior parte do esperma é armazenada no primeiro acasalamento. Outro macho pode remover o esperma previamente armazenado para melhores chances de acasalamento bem-sucedido.

Coevolução antagonística

A genitália espinhosa, como a deste gorgulho do feijão , pode ajudar a remover os espermatozoides das estruturas de armazenamento de espermatozoides

A coevolução antagonística é a relação entre machos e fêmeas onde a morfologia sexual muda ao longo do tempo para mudar com as características do sexo oposto, a fim de alcançar o sucesso reprodutivo máximo. Um desses desenvolvimentos são locais alternativos de armazenamento de espermatozoides, como receptáculos seminais, espermatecas e pseudospermatecas, que são complexos e extremamente variáveis ​​para permitir maior escolha na seleção de espermatozoides. Em alguns casos, os locais de armazenamento de espermatozóides podem produzir proteases que quebram várias proteínas no fluido seminal masculino, resultando na seleção feminina no esperma.

Como as mulheres, os homens desenvolveram respostas para se opor às adaptações evolutivas do sexo oposto. As respostas em insetos podem variar tanto na genitália quanto nas estruturas dos espermatozoides, junto com variações no comportamento. A genitália espinhosa dos machos ajuda a ancorar o macho à fêmea durante a cópula e a remover os espermatozoides dos machos anteriores das estruturas de armazenamento da fêmea. Os machos também desenvolveram formas alternativas de copular. No caso do percevejo, os machos inseminam as fêmeas de maneira traumática , o que permite a passagem mais rápida dos espermatozoides para os locais de armazenamento dos espermatozoides femininos. Os espermatozoides são recebidos pelo mesospermalege e, eventualmente, chegam às espermatecas, também conhecidas como conceitáculos seminais .

No nível microscópico, os machos de Drosophila têm diferentes comprimentos de cauda de esperma que correspondem a vários tamanhos de receptáculos seminais femininos. O comprimento mais longo da cauda do espermatozóide masculino mostrou um maior sucesso reprodutivo com um receptáculo seminal feminino maior, enquanto os espermatozoides com cauda curta mostraram ter mais sucesso em receptáculos seminais menores.

Escolha enigmática feminina

A capacidade de armazenar e separar os espermatozoides de vários machos permite que as fêmeas manipulem a paternidade, escolhendo qual espermatozóide fertiliza seus óvulos, um processo conhecido como escolha enigmática da fêmea. A evidência dessa habilidade existe em muitos taxa diferentes, incluindo pássaros , répteis , gastrópodes , aracnídeos e insetos . Ao combinar o armazenamento de espermatozoides de longo prazo com comportamento poliândrico, os membros fêmeas da família das tartarugas Testudinidae têm acesso ao esperma de uma variedade de machos geneticamente diferentes e podem potencialmente influenciar a paternidade de uma ninhada durante cada evento de fertilização, não apenas por meio de suas escolhas de acasalamento. Como resultado de ninhadas com maior variação nos genes paternos e aumento da competição espermática, as fêmeas podem maximizar a qualidade genética e o número de descendentes.

A escolha enigmática permite que as mulheres escolham preferencialmente os espermatozoides. As fêmeas são, portanto, capazes de acasalar várias vezes e alocar espermatozóides em seus óvulos de acordo com o fenótipo paterno ou de acordo com outras características. Em alguns casos, como na mosca do esterco amarelo , certas características masculinas afetarão a aptidão dos ovos postos em condições ambientais específicas. As fêmeas podem escolher os espermatozoides com base na qualidade masculina em função de sua interação com o meio ambiente. Em outras espécies, como a mosca Dryomyza anilis , as fêmeas escolhem preferencialmente os espermatozoides de um local de armazenamento em vez de outro. Os machos desta espécie desenvolveram comportamentos, como punção abdominal, para aumentar o número de espermatozoides armazenados no local de armazenamento preferido. Evidências para esse padrão de armazenamento, escolha enigmática e comportamento masculino também existem no besouro da farinha Tribolium castaneum .

Mecanismos

Contrações musculares femininas

A contração muscular como meio de mover os espermatozóides através do sistema reprodutivo para dentro e para fora das estruturas de armazenamento foi examinada em Diptera , Orthoptera e Lepidoptera , bem como nas espécies Rhodnius prolixus e bicudo . Em R. prolixus , as contrações peristálticas rítmicas do oviduto causam contrações da copulatriz da bursa e movimento da espermateca . Este movimento da espermateca resulta na migração dos espermatozóides para o ducto espermateca e para o reservatório da espermateca. No bicudo, as contrações também são usadas para retirar os espermatozoides dos espermatozoides para que eles possam fertilizar o óvulo. Foi observado em gafanhotos que o sistema nervoso inicia as contrações musculares reprodutivas femininas. Em algumas espécies, como R. prolixus , as contrações que movem os espermatozóides para o armazenamento de espermatozóides são iniciadas por uma secreção masculina na ejaculação. As secreções masculinas, como a glicoproteína ACP36D em Drosophila , também podem desempenhar um papel na preparação do sistema reprodutor feminino para o armazenamento de esperma. Causa mudanças na forma uterina, permitindo o acesso dos espermatozóides aos órgãos de armazenamento de esperma.

Sistema nervoso de inseto feminino

O sistema nervoso do inseto feminino afeta muitos dos processos envolvidos no armazenamento de esperma. O sistema nervoso pode sinalizar contrações musculares , absorção de fluidos e liberação de hormônios , todos os quais ajudam a mover o esperma para os órgãos de armazenamento. Quando o sistema nervoso das fêmeas das moscas da fruta ( Drosophila melanogaster ) foi substituído por um sistema nervoso masculinizado por meio de manipulação genética, o armazenamento de espermatozoides foi afetado, sugerindo que o sistema nervoso feminino é único e necessário para armazenar os espermatozóides de maneira adequada.

O sistema nervoso é responsável por vários métodos de fertilização. No gafanhoto migratório ( Locusta migratoria ), a presença de um ovo na câmara genital resulta em um aumento das contrações espermatecais. Como resultado, o esperma é liberado para fertilizar o óvulo. Uma alça neural (do VIII gânglio através do nervo N2B até os nervos N2B2, N2B3, N2B4 e N2B6b) é então ativada para direcionar o espermatozóide para fertilizar o óvulo por meio de contrações musculares. Na mosca da fruta do Caribe ( Anastrepha suspensa ), tanto as espermatecas quanto seus dutos são inervados por um gânglio abdominal localizado sob o primeiro esternito abdominal . Esta localização sugere que o receptáculo de espermatozóides pode comprimir e influenciar a quantidade de espermatozóides captados ou liberados pela mosca fêmea.

Referências