Fuga de pescador - Fisherian runaway
Fisherian runaway ou seleção runaway é um mecanismo de seleção sexual proposto pelo biólogo matemático Ronald Fisher no início do século 20, para explicar a evolução da ornamentação masculina exagerada por escolha feminina persistente e direcional . Um exemplo é a plumagem colorida e elaborada de pavão em comparação com a plumagem de pavão relativamente moderada; os ornamentos caros, principalmente a cauda extremamente longa do pássaro, parecem ser incompatíveis com a seleção natural . A fuga de Fisher pode ser postulada para incluir traços fenotípicos sexualmente dimórficos , como comportamento expresso por um determinado sexo.
O dimorfismo sexual extremo e aparentemente mal-adaptativo representou um paradoxo para os biólogos evolucionistas desde a época de Charles Darwin até a síntese moderna . Darwin tentou resolver o paradoxo assumindo bases genéticas tanto para a preferência quanto para o ornamento, e supôs um "senso estético" nos animais superiores, levando a uma seleção poderosa de ambas as características nas gerações subsequentes. Fisher desenvolveu a teoria mais adiante, assumindo a correlação genética entre a preferência e o ornamento, que inicialmente o ornamento sinalizava uma maior aptidão potencial (a probabilidade de deixar mais descendentes), então a preferência pelo ornamento tinha uma vantagem seletiva. Subseqüentemente, se forte o suficiente, a preferência feminina pela ornamentação exagerada na seleção do parceiro pode ser suficiente para minar a seleção natural, mesmo quando o ornamento se tornou não adaptativo. Ao longo das gerações subsequentes, isso poderia levar a uma seleção descontrolada por feedback positivo , e a velocidade com que a característica e o aumento de preferência poderiam (até que a contra-seleção interferisse) aumentar exponencialmente .
A fuga de Fisherian tem sido difícil de demonstrar empiricamente, porque tem sido difícil detectar um mecanismo genético subjacente e um processo pelo qual ele é iniciado.
História
De Charles Darwin a Ronald Fisher
Charles Darwin publicou um livro sobre seleção sexual em 1871 chamado The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex , que atraiu interesse em seu lançamento, mas na década de 1880 as idéias foram consideradas muito controversas e foram amplamente negligenciadas. Alfred Russel Wallace discordou de Darwin, principalmente após a morte de Darwin, de que a seleção sexual era um fenômeno real.
Ronald Fisher foi um dos poucos outros biólogos a se envolver com a questão. Quando Wallace afirmou que os animais não mostram nenhuma preferência sexual em seu artigo de 1915, A evolução da preferência sexual, Fisher discordou publicamente:
A objeção levantada por Wallace ... de que os animais não mostram qualquer preferência por seus companheiros por causa de sua beleza, e em particular que as aves fêmeas não escolhem os machos com a plumagem mais fina, sempre pareceu ao escritor fraca; em parte devido à nossa necessária ignorância dos motivos pelos quais os animais selvagens escolhem entre vários pretendentes; em parte porque não resta uma explicação satisfatória, seja dos próprios caracteres sexuais secundários notáveis , seja de sua exibição cuidadosa nas danças amorosas, seja do evidente interesse despertado por essas travessuras na mulher; e em parte também porque essa objeção está aparentemente associada à doutrina apresentada por Sir Alfred Wallace no mesmo livro, de que as faculdades artísticas do homem pertencem à sua "natureza espiritual" e, portanto, chegaram a ele independentemente de sua "natureza animal" produzidos pela seleção natural.
- RA Fisher (1915)
Fisher, no livro fundamental de 1930, The Genetics Theory of Natural Selection , primeiro delineou um modelo pelo qual a seleção intersexual descontrolada poderia levar à ornamentação masculina sexualmente dimórfica com base na escolha feminina e uma preferência por traços "atraentes", mas não adaptativos em companheiros masculinos. Ele sugeriu que a seleção de características que aumentam a aptidão pode ser bastante comum:
As ocasiões podem ser freqüentes quando uma preferência sexual de um tipo particular pode conferir uma vantagem seletiva e, portanto, se estabelecer na espécie. Sempre que existirem diferenças apreciáveis em uma espécie, que são de fato correlacionadas com vantagem seletiva, haverá uma tendência de selecionar também aqueles indivíduos do sexo oposto que mais claramente discriminam a diferença a ser observada, e que mais decididamente preferem o tipo mais vantajoso. . A preferência sexual assim originada pode ou não conferir qualquer vantagem direta aos indivíduos selecionados, e assim apressar o efeito da Seleção Natural em andamento. Portanto, pode ser muito mais difundido do que a ocorrência de caracteres sexuais secundários marcantes.
Uma forte escolha feminina apenas para a expressão, em oposição à função, de um ornamento masculino pode se opor e minar as forças da seleção natural e resultar na seleção sexual descontrolada que leva a um maior exagero do ornamento (bem como a preferência ) até que os custos (incorridos pela seleção natural) da expressão se tornem maiores do que o benefício (conferido pela seleção sexual).
Pavões e dimorfismo sexual
O dimorfismo da plumagem do pavão e pavão das espécies do gênero Pavo é um excelente exemplo do paradoxo da ornamentação que há muito intrigava os biólogos evolucionistas; Darwin escreveu em 1860:
A visão de uma pena no rabo de um pavão, sempre que a olho, me dá nojo!
A cauda colorida e elaborada do pavão requer uma grande quantidade de energia para crescer e se manter. Também reduz a agilidade do pássaro e pode aumentar a visibilidade do animal aos predadores. A cauda parece diminuir a aptidão geral dos indivíduos que a possuem. No entanto, ele evoluiu, indicando que os pavões que têm caudas mais longas e mais elaboradas com cores têm alguma vantagem sobre os que não têm. Fisherian runaway postula que a evolução da cauda do pavão é possível se as pavoas têm uma preferência por acasalar com pavões que possuem uma cauda mais longa e mais colorida. As pavoas que selecionam machos com essas caudas, por sua vez, têm descendentes machos que são mais propensos a ter caudas longas e coloridas e, portanto, são mais propensos a serem sexualmente bem-sucedidos. Tão importante quanto, é mais provável que a prole feminina dessas pavoas tenha uma preferência por pavões com caudas mais longas e coloridas. No entanto, embora a aptidão relativa dos machos com caudas grandes seja maior do que aqueles sem, os níveis de aptidão absoluta de todos os membros da população (tanto masculinos quanto femininos) são menores do que seriam se nenhuma das fêmeas (ou apenas uma pequena número) tinha preferência por uma cauda mais longa ou mais colorida.
Mecanismo
Iniciação
Fisher descreveu duas condições fundamentais que devem ser cumpridas para que o mecanismo de fuga Fisherian leve à evolução da ornamentação extrema:
- Preferência sexual em pelo menos um dos sexos
- Uma vantagem reprodutiva correspondente à preferência.
Fisher argumentou em seu artigo de 1915, "A evolução da preferência sexual" que o tipo de preferência feminina necessária para a fuga Fisheriana poderia ser iniciada sem qualquer compreensão ou apreciação pela beleza. Fisher sugeriu que quaisquer características visíveis que indiquem aptidão, que não sejam adaptativas, que chamem a atenção e que variem em sua aparência entre a população de machos para que as fêmeas possam facilmente compará-los, seriam suficientes para iniciar a fuga Fisheriana. Essa sugestão é compatível com sua teoria e indica que a escolha do recurso é essencialmente arbitrária e pode ser diferente em diferentes populações. Tal arbitrariedade é confirmada por modelos matemáticos e pela observação de populações isoladas de galetos- da- areia , onde os machos podem diferir marcadamente daqueles de outras populações.
Base genética
A fuga de pescador assume que a preferência sexual nas mulheres e a ornamentação nos homens são geneticamente variáveis ( hereditárias ).
Se ao invés de considerarmos a existência da preferência sexual como um fato básico a ser estabelecido apenas pela observação direta, considerarmos que os gostos dos organismos ... sejam considerados produtos da mudança evolutiva, governada pela vantagem relativa que tais gostos podem conferir . Sempre que existirem diferenças apreciáveis em uma espécie ... haverá uma tendência de selecionar também aqueles indivíduos do sexo oposto que mais claramente discriminam a diferença a ser observada, e que mais decididamente preferem o tipo mais vantajoso.
- RA Fisher (1930)
Escolha feminina
Fisher argumentou que a seleção da ornamentação masculina exagerada é motivada pelo exagero acoplado da preferência sexual feminina pelo ornamento.
Certas consequências notáveis, entretanto, seguem ... em uma espécie em que as preferências da ... fêmea têm uma grande influência no número de descendentes deixados por machos individuais. ... o desenvolvimento prosseguirá, desde que a desvantagem seja mais do que contrabalançada pela vantagem na seleção sexual ... haverá também uma vantagem líquida a favor de dar-lhe uma preferência mais decidida.
- RA Fisher (1930)
Feedback positivo
Com o tempo, um mecanismo de feedback positivo , que envolve um ciclo no qual um aumento em uma quantidade causa um aumento adicional na mesma quantidade, verá filhos mais exagerados e filhas mais seletivas sendo produzidos a cada geração sucessiva; resultando na seleção descontrolada para o exagero posterior tanto do ornamento quanto da preferência (até que os custos de produção do ornamento superem o benefício reprodutivo de possuí-lo).
As duas características afetadas por tal processo, a saber, o desenvolvimento [ornamental] no homem, e a preferência sexual por esse desenvolvimento na mulher, devem, portanto, avançar juntas e ... avançarão com velocidade cada vez maior. É fácil perceber que a velocidade de desenvolvimento será proporcional ao desenvolvimento já alcançado, que irá, portanto, aumentar exponencialmente com o tempo, ou em progressão geométrica.
- RA Fisher (1930)
Tal processo deve logo ser executado contra algum cheque. Duas delas são óbvias. Se levada longe o suficiente ... a contra-seleção em favor de machos menos ornamentados será encontrada para equilibrar a vantagem da preferência sexual; … A elaboração e… a preferência feminina serão paralisadas e uma condição de relativa estabilidade será atingida. Será ainda mais eficaz se a desvantagem para os machos de seus ornamentos sexuais diminuir o número de sobreviventes, em relação às fêmeas, a ponto de cortar pela raiz do processo, anulando a vantagem reprodutiva conferida pela preferência feminina.
- RA Fisher (1930)
Hipóteses alternativas
Várias hipóteses alternativas usam o mesmo mecanismo de fuga genética (ou feedback positivo), mas diferem nos mecanismos de iniciação. A hipótese do filho sexy (também proposta por Fisher) sugere que as mulheres que escolhem homens ornamentados desejavelmente terão filhos ornamentados (ou sexy), e que o efeito desse comportamento na disseminação dos genes femininos através das gerações subsequentes pode superar outros fatores, como o nível de investimento parental pelo pai. As hipóteses de indicadores sugerem que as mulheres escolhem homens com ornamentação desejável porque o custo de produção dos ornamentos desejáveis indica bons genes por meio do vigor do indivíduo; por exemplo, o princípio do handicap propõe que as fêmeas distinguem os melhores machos pelo custo mensurável de certas características visíveis que não têm outro propósito, por analogia com uma corrida de handicap , em que os melhores cavalos carregam os maiores pesos.