Flagelo - Flagellum
| Flagelo | |
|---|---|
 Estrutura do flagelo bacteriano.
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| Identificadores | |
| Malha | D005407 |
| º | H1.00.01.1.01032 |
| FMA | 67472 |
| Terminologia anatômica | |
Um flagelo ( / f l ə dʒ ɛ l əm / ; . Pl flagelos ) é um apêndice hairlike que se projecta a partir de uma vasta gama de microrganismos denominado como flagelados . Um flagelado pode ter um ou vários flagelos. Certas células, como o espermatozóide de mamíferos, também são flageladas, a fim de se propelirem através do trato reprodutor feminino. A principal função de um flagelo é a motilidade . Em algumas bactérias, o flagelo também pode funcionar como uma organela sensorial, sendo sensível à umidade, produtos químicos e temperaturas fora da célula.
Flagelos são organelas definidas pela função e não pela estrutura. Os flagelos variam muito entre os três domínios de Bacteria , Archaea e Eukaryota . Em todos os três tipos, os flagelos podem ser usados para natação, mas diferem muito na composição, estrutura e mecanismo de propulsão das proteínas. A palavra latina flagelo significa " chicote ". O flagelo de archaea tem um nome especial, archaellum , para enfatizar sua diferença com o flagelo bacteriano.
Um exemplo de bactéria flagelada é o Helicobacter pylori , causador de úlcera , que usa vários flagelos para se propelir através do revestimento mucoso para atingir o epitélio do estômago . Os flagelos eucarióticos são estruturalmente idênticos aos cílios eucarióticos , embora às vezes sejam feitas distinções de acordo com a função ou o comprimento. Procariotas fímbrias e pili também são apêndices finos, mas têm funções diferentes e são geralmente menores.
Tipos
Três tipos de flagelos foram distinguidos até agora: bacteriano, arqueado e eucariótico.
Os flagelos em eucariotos têm dineína e microtúbulos , que se movem com um mecanismo de curvatura. Bactérias e arquéias não têm dineína ou microtúbulos em seus flagelos e se movem por um mecanismo rotativo.
Outras diferenças entre esses três tipos são:
- Os flagelos bacterianos são filamentos helicoidais, cada um com um motor rotativo em sua base, que pode girar no sentido horário ou anti-horário. Eles fornecem dois dos vários tipos de motilidade bacteriana .
- Os flagelos arqueaos ( archaella ) são superficialmente semelhantes aos flagelos bacterianos (no sentido de que também possuem um motor rotativo), mas são diferentes em muitos detalhes e considerados não homólogos .
- Os flagelos eucarióticos - aqueles das células animais, vegetais e protistas - são projeções celulares complexas que se agitam para frente e para trás. Os flagelos eucarióticos são classificados junto com os cílios móveis eucarióticos como undulipódios para enfatizar o papel que seu apêndice ondulado distinto desempenha na função ou motilidade celular . Os cílios primários são imóveis e não são undulipódios; eles têm um axonema 9 + 0 estruturalmente diferente ao invés do axonema 9 + 2 encontrado em flagelos e cílios móveis.
Bacteriana
Estrutura e composição
O flagelo bacteriano é constituído por subunidades proteicas da flagelina . Sua forma é um tubo oco de 20 nanômetros de espessura. É helicoidal e tem uma curvatura acentuada fora da membrana externa; este "gancho" permite que o eixo da hélice aponte diretamente para longe da célula. Uma haste corre entre o gancho e o corpo basal , passando por anéis de proteína na membrana da célula que atuam como suporte. Os organismos Gram-positivos possuem dois desses anéis de corpo basal, um na camada de peptidoglicano e um na membrana plasmática . Os organismos Gram-negativos têm quatro desses anéis: o anel L associado aos lipopolissacarídeos , o anel P associado à camada de peptidoglicano , o anel M está embutido na membrana plasmática e o anel S está diretamente ligado à membrana plasmática. O filamento termina com uma proteína de cobertura.
O filamento flagelar é o longo parafuso helicoidal que impulsiona a bactéria quando girada pelo motor, através do gancho. Na maioria das bactérias que foram estudadas, incluindo Escherichia coli Gram-negativa , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus e Vibrio alginolyticus , o filamento é composto por 11 protofilamentos aproximadamente paralelos ao eixo do filamento. Cada protofilamento é uma série de cadeias de proteínas em tandem. No entanto, Campylobacter jejuni possui sete protofilamentos.
O corpo basal tem várias características em comum com alguns tipos de poros secretores , como o "tampão" oco em forma de bastonete em seus centros que se estende através da membrana plasmática. As semelhanças entre os flagelos bacterianos e as estruturas e proteínas do sistema secretor bacteriano fornecem evidências científicas que sustentam a teoria de que os flagelos bacterianos evoluíram a partir do sistema de secreção do tipo três .
| Parte de uma série sobre |
| Movimento microbiano e microbot |
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| Micro nadadores |
| Motores moleculares |
Motor
O flagelo bacteriano é acionado por um motor rotativo ( complexo Mot ) composto por proteínas, localizado no ponto de ancoragem do flagelo na membrana celular interna. O motor é alimentado pela força motriz do próton , ou seja, pelo fluxo de prótons (íons de hidrogênio) através da membrana celular bacteriana devido a um gradiente de concentração estabelecido pelo metabolismo da célula ( espécies de Vibrio têm dois tipos de flagelos, laterais e polares, e alguns são acionados por uma bomba de íon de sódio em vez de uma bomba de prótons ). O rotor transporta prótons pela membrana e é girado no processo. O rotor sozinho pode operar de 6.000 a 17.000 rpm , mas com o filamento flagelar conectado geralmente atinge apenas 200 a 1000 rpm. A direção de rotação pode ser alterada pela chave do motor flagelar quase que instantaneamente, causada por uma ligeira mudança na posição de uma proteína, FliG , no rotor. O flagelo é altamente eficiente em termos de energia e usa muito pouca energia. O mecanismo exato de geração de torque ainda é pouco conhecido. Como o motor do flagelo não tem interruptor liga-desliga, a proteína epsE é usada como uma embreagem mecânica para desengatar o motor do rotor, parando assim o flagelo e permitindo que a bactéria permaneça em um lugar.
A forma cilíndrica dos flagelos é adequada para a locomoção de organismos microscópicos; esses organismos operam em um número de Reynolds baixo , onde a viscosidade da água circundante é muito mais importante do que sua massa ou inércia.
A velocidade de rotação dos flagelos varia em resposta à intensidade da força motriz do próton, permitindo assim certas formas de controle de velocidade e também permitindo que alguns tipos de bactérias atinjam velocidades notáveis em proporção ao seu tamanho; alguns alcançam cerca de 60 comprimentos de células por segundo. Nessa velocidade, uma bactéria levaria cerca de 245 dias para cobrir 1 km; embora possa parecer lento, a perspectiva muda quando o conceito de escala é introduzido. Em comparação com as formas de vida macroscópicas, é realmente muito rápido quando expresso em termos de número de comprimentos do corpo por segundo. Uma chita, por exemplo, atinge apenas cerca de 25 comprimentos corporais por segundo.
Através do uso de seus flagelos, E. coli é capaz de se mover rapidamente em direção aos atrativos e afastando-se dos repelentes, por meio de um passeio aleatório tendencioso , com 'corridas' e 'tombos' ocasionados pela rotação de seu flagelo no sentido anti - horário e horário , respectivamente. As duas direções de rotação não são idênticas (no que diz respeito ao movimento do flagelo) e são selecionadas por um interruptor molecular.
conjunto
Durante a montagem do flagelo, os componentes do flagelo passam através dos núcleos ocos do corpo basal e do filamento nascente. Durante a montagem, os componentes da proteína são adicionados na ponta flagelar em vez de na base. In vitro , os filamentos flagelares se agrupam espontaneamente em uma solução contendo flagelina purificada como única proteína.
Evolução
Pelo menos 10 componentes proteicos do flagelo bacteriano compartilham proteínas homólogas com o sistema de secreção do tipo três (T3SS) encontrado em muitas bactérias gram-negativas, portanto, uma provavelmente evoluiu da outra. Como o T3SS tem um número semelhante de componentes como um aparelho flagelar (cerca de 25 proteínas), qual deles evoluiu primeiro é difícil de determinar. No entanto, o sistema flagelar parece envolver mais proteínas em geral, incluindo vários reguladores e chaperonas, portanto, foi argumentado que os flagelos evoluíram de um T3SS. No entanto, também foi sugerido que o flagelo pode ter evoluído primeiro ou as duas estruturas evoluíram em paralelo. A necessidade de motilidade (mobilidade) dos primeiros organismos unicelulares confirma que os flagelos mais móveis seriam selecionados pela evolução primeiro, mas o T3SS que evolui do flagelo pode ser visto como 'evolução redutiva' e não recebe suporte topológico das árvores filogenéticas . A hipótese de que as duas estruturas evoluíram separadamente de um ancestral comum explica as semelhanças de proteínas entre as duas estruturas, bem como sua diversidade funcional.
Flagelos e o debate do design inteligente
Alguns autores argumentaram que os flagelos não podem ter evoluído, presumindo que eles só podem funcionar adequadamente quando todas as proteínas estão no lugar. Em outras palavras, o aparato flagelar é " irredutivelmente complexo ". No entanto, muitas proteínas podem ser deletadas ou sofrer mutação e o flagelo ainda funciona, embora às vezes com eficiência reduzida. Além disso, a composição dos flagelos é surpreendentemente diversa entre as bactérias, com muitas proteínas encontradas apenas em algumas espécies, mas não em outras. Conseqüentemente, o aparato flagelar é claramente muito flexível em termos evolutivos e perfeitamente capaz de perder ou ganhar componentes proteicos. Por exemplo, foram encontradas várias mutações que aumentam a motilidade de E. coli . Evidências adicionais para a evolução dos flagelos bacterianos incluem a existência de flagelos vestigiais, formas intermediárias de flagelos e padrões de semelhanças entre as sequências de proteínas flagelares, incluindo a observação de que quase todas as proteínas flagelares centrais têm homologias conhecidas com proteínas não flagelares. Além disso, vários processos foram identificados como desempenhando papéis importantes na evolução flagelar, incluindo automontagem de subunidades de repetição simples, duplicação de genes com divergência subsequente, recrutamento de elementos de outros sistemas ('bricolagem molecular') e recombinação.
Esquemas de arranjo flagelar
Diferentes espécies de bactérias têm diferentes números e arranjos de flagelos.
- As bactérias monotricas têm um único flagelo (por exemplo, Vibrio cholerae ).
- Bactérias lofoticas têm flagelos múltiplos localizados no mesmo ponto nas superfícies bacterianas (por exemplo, Helicobacter pylori ). que agem em conjunto para conduzir as bactérias em uma única direção. Em muitos casos, as bases de múltiplos flagelos são circundadas por uma região especializada da membrana celular, chamada organela polar .
- Bactérias anfitríacas têm um único flagelo em cada uma das duas extremidades opostas (por exemplo, Alcaligenes faecalis ) - apenas um flagelo opera por vez, permitindo que a bactéria reverta o curso rapidamente trocando qual flagelo está ativo.
- Bactérias peritricas têm flagelos projetando-se em todas as direções (por exemplo, E. coli ).
Em certas formas grandes de Selenomonas , mais de 30 flagelos individuais são organizados fora do corpo celular, entrelaçando-se helicoidalmente para formar uma estrutura espessa (facilmente visível ao microscópio óptico) chamada de " fascículo ".
Os espiroquetas , em contraste, têm flagelos chamados endoflagelos originando-se de pólos opostos da célula e estão localizados no espaço periplasmático, conforme demonstrado pela quebra da membrana externa e também por microscopia eletrônica de criotomografia . A rotação dos filamentos em relação ao corpo celular faz com que toda a bactéria avance em um movimento semelhante a um saca-rolhas, mesmo através de um material viscoso o suficiente para impedir a passagem de bactérias normalmente flageladas.
A rotação anti-horária de um flagelo polar monotrichoso empurra a célula para a frente com o flagelo atrás, muito parecido com um saca-rolhas movendo-se dentro da cortiça. Na verdade, a água na escala microscópica é altamente viscosa , muito diferente de nossa experiência diária com a água.
Flagelos são hélices canhotas e se agrupam e giram juntos apenas quando giram no sentido anti-horário. Quando alguns dos rotores invertem a direção, o flagelo se desenrola e a célula começa a "girar". Mesmo se todos os flagelos girassem no sentido horário, eles provavelmente não formariam um feixe, devido a razões geométricas, bem como hidrodinâmicas. Essa "queda" pode acontecer ocasionalmente, fazendo com que a célula pareça se mexer no lugar, resultando em sua reorientação. A rotação no sentido horário de um flagelo é suprimida por compostos químicos favoráveis à célula (por exemplo, alimentos), mas o motor é altamente adaptativo a isso. Portanto, ao se mover em uma direção favorável, a concentração do atrativo químico aumenta e os "tombos" são continuamente suprimidos; entretanto, quando a direção do movimento da célula é desfavorável (por exemplo, longe de um atrator químico), os tombos não são mais suprimidos e ocorrem com muito mais frequência, com a chance de que a célula seja reorientada na direção correta.
Em alguns Vibrio spp. (particularmente Vibrio parahaemolyticus ) e proteobactérias relacionadas , como Aeromonas , dois sistemas flagelares coexistem, usando diferentes conjuntos de genes e diferentes gradientes de íons para energia. Os flagelos polares são expressos constitutivamente e fornecem motilidade no fluido em massa, enquanto os flagelos laterais são expressos quando os flagelos polares encontram muita resistência para girar. Eles fornecem mobilidade de enxame em superfícies ou em fluidos viscosos.
Archaeal
O arquelo possuído por algumas arquéias é superficialmente semelhante ao flagelo bacteriano; na década de 1980, eles eram considerados homólogos com base na morfologia geral e no comportamento. Tanto o flagelo quanto o archaella consistem em filamentos que se estendem para fora da célula e giram para impulsionar a célula. Os flagelos de Archaeal têm uma estrutura única que carece de um canal central. Semelhante às pilinas bacterianas do tipo IV , as flagelinas arquea (arquelinas) são feitas com peptídeos sinal de classe 3 e são processadas por uma enzima semelhante à prepilina peptidase do tipo IV. As arquelinas são tipicamente modificadas pela adição de glicanos ligados a N que são necessários para a montagem ou função adequada.
Descobertas na década de 1990 revelaram numerosas diferenças detalhadas entre os flagelos arquea e bacteriano. Esses incluem:
- Os flagelos bacterianos são motorizados por um fluxo de íons H + (ou ocasionalmente íons Na + ); flagelos arqueados são quase certamente alimentados por ATP . O motor gerador de torque que aciona a rotação do flagelo arqueado não foi identificado.
- Enquanto as células bacterianas costumam ter muitos filamentos flagelares, cada um dos quais gira independentemente, o flagelo arquea é composto de um feixe de muitos filamentos que gira como um único conjunto.
- Os flagelos bacterianos crescem pela adição de subunidades de flagelina na ponta; flagelos arqueados crescem pela adição de subunidades à base.
- Os flagelos bacterianos são mais grossos do que os archaella, e o filamento bacteriano tem um "tubo" oco grande o suficiente para que as subunidades do flagelina possam fluir por dentro do filamento e serem adicionadas na ponta; o arquelo é muito fino (12-15 nm) para permitir isso.
- Muitos componentes dos flagelos bacterianos compartilham similaridade de sequência com componentes dos sistemas de secreção do tipo III , mas os componentes dos flagelos bacterianos e archaella não compartilham similaridade de sequência. Em vez disso, alguns componentes de archaella compartilham sequência e semelhança morfológica com componentes de pili do tipo IV , que são montados por meio da ação dos sistemas de secreção do tipo II (a nomenclatura dos pili e dos sistemas de secreção de proteínas não é consistente).
Essas diferenças podem significar que os flagelos e archaella bacterianos podem ser um caso clássico de analogia biológica , ou evolução convergente , ao invés de homologia . No entanto, em comparação com as décadas de estudo bem divulgado de flagelos bacterianos (por exemplo, por Howard Berg ), a archaella só recentemente começou a receber atenção científica.
Eucariótica
Terminologia
Com o objetivo de enfatizar a distinção entre os flagelos bacterianos e os cílios e flagelos eucarióticos, alguns autores tentaram substituir o nome dessas duas estruturas eucarióticas por " undulipódios " (por exemplo, todos os artigos de Margulis desde os anos 1970) ou "cílios" para ambos ( eg, Hülsmann, 1992; Adl et al., 2012; a maioria dos artigos de Cavalier-Smith ), preservando "flagelos" para a estrutura bacteriana. No entanto, o uso discriminativo dos termos "cílios" e "flagelos" para eucariotos adotado neste artigo ainda é comum (por exemplo, Andersen et al., 1991; Leadbeater et al., 2000).
Estrutura interna
Um flagelo eucariótico é um feixe de nove pares fundidos de dupletos de microtúbulos em torno de dois microtúbulos únicos centrais. A estrutura denominada "9 + 2" é característica do núcleo do flagelo eucariótico denominado axonema . Na base de um flagelo eucariótico está um corpo basal , "blefaroplasto" ou cinetossomo, que é o centro organizador dos microtúbulos flagelares e tem cerca de 500 nanômetros de comprimento. Os corpos basais são estruturalmente idênticos aos centríolos . O flagelo é envolto na membrana plasmática da célula , de modo que o interior do flagelo é acessível ao citoplasma da célula .
Além do axonema e do corpo basal, relativamente constantes na morfologia, outras estruturas internas do aparelho flagelar são a zona de transição (onde o axonema e o corpo basal se encontram) e o sistema radicular (estruturas microtubulares ou fibrilares que se estendem dos corpos basais ao citoplasma ), mais variáveis e úteis como indicadores de relações filogenéticas de eucariotos. Outras estruturas, mais incomuns, são o bastão paraflagelar (ou paraxial, paraxonemal), a fibra R e a fibra S. Para estruturas de superfície, veja abaixo.
Mecanismo
Cada um dos 9 microtúbulos externos de dupleto estende um par de braços de dineína (um braço "interno" e um braço "externo") para o microtúbulo adjacente; estes produzem força por meio da hidrólise de ATP. O axonema flagelar também contém raios radiais , complexos polipeptídicos que se estendem de cada um dos nove dupletos de microtúbulos externos em direção ao par central, com a "cabeça" do raio voltada para dentro. Acredita-se que o raio radial esteja envolvido na regulação do movimento flagelar, embora sua função e método de ação exatos ainda não sejam compreendidos.
Flagelos contra cílios
Os padrões regulares de batimento dos cílios e flagelos eucarióticos geram movimento em nível celular. Os exemplos variam desde a propulsão de células individuais, como a natação de espermatozóides, até o transporte de fluido ao longo de uma camada estacionária de células, como no trato respiratório .
Embora os cílios e os flagelos eucarióticos sejam basicamente os mesmos, eles às vezes são classificados por seu padrão de movimento, uma tradição anterior ao conhecimento de suas estruturas. No caso dos flagelos, o movimento costuma ser plano e ondulatório, enquanto os cílios móveis costumam realizar um movimento tridimensional mais complicado com um golpe de força e recuperação. Outra forma tradicional de distinção é pelo número de 9 + 2 organelas na célula.
Transporte intraflagelar
O transporte intraflagelar , o processo pelo qual subunidades axonemais, receptores transmembrana e outras proteínas são movidos para cima e para baixo ao longo do flagelo, é essencial para o funcionamento adequado do flagelo, tanto na motilidade quanto na transdução de sinal.
Evolução e ocorrência
Os flagelos ou cílios eucarióticos, provavelmente uma característica ancestral, são comuns em quase todos os grupos de eucariotos, como uma condição relativamente perene ou como um estágio do ciclo de vida flagelado (por exemplo, zoóides , gametas , zoósporos , que podem ser produzidos continuamente ou não).
A primeira situação é encontrada tanto em células especializadas de organismos multicelulares (por exemplo, os coanócitos de esponjas ou os epitélios ciliados de metazoários ), como em ciliados e muitos eucariotos com uma "condição flagelada" (ou " nível de organização monadoide ", consulte Flagellata , um grupo artificial).
Estágios do ciclo de vida flagelado são encontrados em muitos grupos, por exemplo, muitas algas verdes (zoósporos e gametas masculinos), briófitas (gametas masculinos), pteridófitas (gametas masculinos), algumas gimnospermas ( cicadáceas e Ginkgo , como gametas masculinos), diatomáceas cêntricas (gametas masculinos) ), algas marrons (zoósporos e gametas), oomicetos (zoósporos e gametas assexuais ), hifocitrídeos (zoosporos), labirintulomicetos (zoósporos), alguns apicomplexos (gametas), alguns radiolários (provavelmente gametas), foraminíferos (gametas) e plasminíferos ( gametas), gâmetas), myxogastrids (zoósporos), metazoários (gâmetas masculinos), e chytrid fungos (zoósporos) e gametas.
Flagelos ou cílios estão completamente ausentes em alguns grupos, provavelmente devido a uma perda, em vez de ser uma condição primitiva. A perda de cílios ocorreu em algas vermelhas , algumas algas verdes ( Zygnematophyceae ), as gimnospermas exceto cicadáceas e Ginkgo , angiospermas , diatomáceas penadas , alguns apicomplexos , alguns amebozoários , no esperma de alguns metazoários e em fungos (exceto quitrídeos ).
Tipologia
Vários termos relacionados a flagelos ou cílios são usados para caracterizar eucariotos. De acordo com as estruturas de superfície presentes, os flagelos podem ser:
- flagelo whiplash (= flagelo acronematic, liso): sem cabelos, por exemplo, em Opisthokonta
- flagelos peludos (= ouropel, cintilante, flagelos pleuroneáticos): com pêlos (= mastigonemes sensu lato ), dividido em:
- com cabelos finos (= não tubulares, ou cabelos simples): ocorre em Euglenophyceae , Dinoflagellata , algumas Haptophyceae ( Pavlovales )
- com pêlos duros (= pêlos tubulares, retronemas, mastigonemes sensu stricto ), dividido em:
- cabelos bipartidos: com duas regiões. Ocorre em Cryptophyceae , Prasinophyceae e alguns Heterokonta
- cabelos tripartidos (= straminipilous): com três regiões (uma base, uma haste tubular e um ou mais fios terminais). Ocorre na maioria dos Heterokonta
- flagelos estictemáticos: com uma única fileira de fios de cabelo
- flagelos pantoneáticos: com duas fileiras de cabelos
- acroneomático: flagelo com um único mastigoneme terminal ou cabelo flagelar (por exemplo, bodonídeos ); alguns autores usam o termo como sinônimo de whiplash
- com escamas: por exemplo, Prasinophyceae
- com espinhos: por exemplo, algumas algas marrons
- com membrana ondulante: por exemplo, alguns cinetoplastídeos , alguns parabasalídeos
- com probóscide (protrusão da célula em forma de tronco): por exemplo, apusomonas , alguns bodonídeos
De acordo com o número de flagelos, as células podem ser (lembrando que alguns autores usam "ciliadas" em vez de "flageladas":
- uniflagelado: por exemplo, a maioria Opisthokonta
- biflagelados: por exemplo, todos os Dinoflagellata , os gametas de Charophyceae , da maioria das briófitas e de alguns metazoários
- triflagelado: por exemplo, os gametas de alguns Foraminíferos
- quadriflagelado: por exemplo, alguns Prasinophyceae , Collodictyonidae
- octoflagelado: por exemplo, alguns Diplomonada , alguns Prasinophyceae
- multiflagelados: por exemplo, Opalinata , Ciliophora , Stephanopogon , Parabasalida , Hemimastigophora , Caryoblastea , Multicilia , os gametas (ou zoóides ) de Oedogoniales ( Chlorophyta ), algumas pteridófitas e algumas gimnospermas
De acordo com o local de inserção do flagelo:
- opisthokont: células com flagelos inseridos posteriormente, por exemplo, em Opisthokonta (Vischer, 1945). Em Haptophyceae , os flagelos são inseridos lateralmente a terminalmente, mas são direcionados posteriormente durante a natação rápida.
- akrokont: células com flagelos inseridos apicalmente
- subakrokont: células com flagelos inseridos subapicamente
- pleurokonte: células com flagelos inseridos lateralmente
De acordo com o padrão de batimento:
- planando: um flagelo que trilha no substrato
- heterodinâmica: flagelos com diferentes padrões de batimento (geralmente com um flagelo funcionando na captura de alimentos e o outro funcionando no deslizamento, ancoragem, propulsão ou "direção")
- isodinâmico: flagelo batendo com os mesmos padrões
Outros termos relacionados ao tipo flagelar:
- isokont: células com flagelos de igual comprimento. Também era usado anteriormente para se referir à Chlorophyta
- anisokont: células com flagelos de comprimento desigual, por exemplo, alguns Euglenophyceae e Prasinophyceae
- heterokont: termo introduzido por Luther (1899) para se referir às Xanthophyceae , devido ao par de flagelos de comprimento desigual. Ela assumiu um significado específico ao se referir a células com flagelo straminipilous anterior (com mastigonemos tripartidos, em uma ou duas fileiras) e um flagelo posterior geralmente liso. Também é usado para se referir ao táxon Heterokonta
- stephanokont: células com uma coroa de flagelos perto de sua extremidade anterior, por exemplo, os gametas e esporos de Oedogoniales , os esporos de alguns Bryopsidales . Termo introduzido por Blackman & Tansley (1902) para se referir aos edogoniais
- akont: células sem flagelos. Também foi usado para se referir a grupos taxonômicos, como Aconta ou Akonta: o Zygnematophyceae e Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904), ou o Rhodophyceae (Christensen, 1962)
Veja também
Referências
Leitura adicional
- Berg HC (janeiro de 2000). "Motile Behavior of Bacteria" . Física hoje . 53 (1): 24–29. Bibcode : 2000PhT .... 53a..24B . doi : 10.1063 / 1.882934 . Arquivado do original em 15 de abril de 2013.
- Lindemann C (4 de abril de 2008). "Mecanismos de motilidade espermática" . Oakland University. Arquivado do original em 16 de maio de 2008 . Página visitada em 18 de maio de 2008 .
- Purcell EM (1977). "Life at Low Reynolds Number" (PDF) . American Journal of Physics . 45 (1): 3–11. Bibcode : 1977AmJPh..45 .... 3P . doi : 10.1119 / 1.10903 . hdl : 2433/226838 . Arquivado do original (PDF) em 5 de junho de 2011 . Página visitada em 19 de outubro de 2009 .
- Matzke NJ (10 de novembro de 2003). "Evolução no espaço (browniano): um modelo para a origem do flagelo bacteriano" . talkdesign.org.
links externos
Este artigo incorpora texto de uma publicação agora em domínio público : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, ou Dicionário Universal de Artes e Ciências (1ª ed.). James e John Knapton, et al. Ausente ou vazio |title=( ajuda )