Forrageamento -Foraging

Urso pardo ( Ursus arctos horribilis ) mãe e filhotes forrageando no Parque Nacional Denali , Alasca .

O forrageamento está à procura de recursos alimentares selvagens. Afeta a aptidão de um animal porque desempenha um papel importante na capacidade de um animal sobreviver e se reproduzir. A teoria do forrageamento é um ramo da ecologia comportamental que estuda o comportamento de forrageamento dos animais em resposta ao ambiente onde o animal vive.

Os ecologistas comportamentais usam modelos e categorias econômicas para entender o forrageamento; muitos desses modelos são um tipo de modelo ótimo. Assim, a teoria de forrageamento é discutida em termos de otimização de uma recompensa de uma decisão de forrageamento. A recompensa para muitos desses modelos é a quantidade de energia que um animal recebe por unidade de tempo, mais especificamente, a maior relação entre ganho energético e custo durante o forrageamento. A teoria do forrageamento prevê que as decisões que maximizam a energia por unidade de tempo e, portanto, proporcionam o maior retorno serão selecionadas e persistirão. As palavras-chave usadas para descrever o comportamento de forrageamento incluem recursos , os elementos necessários para a sobrevivência e reprodução que têm um suprimento limitado, predador , qualquer organismo que consome outros, presa, um organismo que é comido em parte ou todo por outro, e manchas , concentrações de recursos.

Os ecologistas comportamentais abordaram esse tópico pela primeira vez nas décadas de 1960 e 1970. Seu objetivo era quantificar e formalizar um conjunto de modelos para testar sua hipótese nula de que os animais forrageiam aleatoriamente. Contribuições importantes para a teoria de forrageamento foram feitas por:

Fatores que influenciam o comportamento de forrageamento

Uma tropa de babuínos verde-oliva ( Papio anubis ) forrageando em Laikipia, no Quênia . Os primatas jovens aprendem com os mais velhos de seu grupo sobre o forrageamento adequado.

Vários fatores afetam a capacidade de um animal de forragear e adquirir recursos lucrativos.

Aprendendo

A aprendizagem é definida como uma mudança adaptativa ou modificação de um comportamento com base em uma experiência anterior. Como o ambiente de um animal está em constante mudança, a capacidade de ajustar o comportamento de forrageamento é essencial para maximizar a aptidão. Estudos em insetos sociais mostraram que existe uma correlação significativa entre aprendizado e desempenho de forrageamento.

Em primatas não humanos , indivíduos jovens aprendem o comportamento de forrageamento de seus pares e mais velhos observando outros membros do grupo forrageando e copiando seu comportamento. Observar e aprender com outros membros do grupo garante que os membros mais jovens do grupo aprendam o que é seguro comer e se tornem forrageadores proficientes.

Uma medida de aprendizado é a “inovação de forrageamento” – um animal consumindo novos alimentos ou usando uma nova técnica de forrageamento em resposta ao seu ambiente de vida dinâmico. A inovação de forrageamento é considerada aprendizado porque envolve plasticidade comportamental por parte do animal. O animal reconhece a necessidade de criar uma nova estratégia de forrageamento e introduzir algo que nunca usou antes para maximizar sua aptidão (sobrevivência). O tamanho do prosencéfalo tem sido associado ao comportamento de aprendizagem. Espera-se que animais com tamanhos cerebrais maiores aprendam melhor. Uma maior capacidade de inovar tem sido associada a maiores tamanhos de prosencéfalo em aves da América do Norte e da Ilha Britânica, de acordo com Lefebvre et al. (1997). Neste estudo, as ordens de aves que continham indivíduos com tamanhos de prosencéfalo maiores apresentaram uma maior quantidade de inovação de forrageamento. Exemplos de inovações registradas em pássaros incluem seguir tratores e comer rãs ou outros insetos mortos por eles e usar árvores balançando para pegar suas presas.

Outra medida de aprendizagem é a aprendizagem espaço-temporal (também chamada de aprendizagem tempo-lugar ), que se refere à capacidade de um indivíduo de associar o tempo de um evento com o local desse evento. Esse tipo de aprendizado tem sido documentado nos comportamentos de forrageamento de indivíduos da espécie de abelha sem ferrão Trigona fulviventris . Estudos mostraram que indivíduos de T. fulviventris aprenderam os locais e horários dos eventos de alimentação e chegaram a esses locais até trinta minutos antes do evento de alimentação em antecipação à recompensa alimentar.

Genética

Uma abelha européia extrai o néctar . Segundo Hunt (2007), dois genes têm sido associados à concentração de açúcar do néctar coletado pelas abelhas.

O comportamento de forrageamento também pode ser influenciado pela genética. Os genes associados ao comportamento de forrageamento têm sido amplamente estudados em abelhas com referência ao seguinte; início do comportamento de forrageamento, divisão de tarefas entre forrageadoras e operárias e viés na busca por pólen ou néctar. A atividade de forrageamento das abelhas ocorre dentro e fora da colmeia para pólen ou néctar. Comportamento semelhante é visto em muitas vespas sociais, como a espécie Apoica flavissima . Estudos usando mapeamento de loci de traços quantitativos (QTL) associaram os seguintes loci com as funções correspondentes; Pln-1 e Pln-4 com o início da idade de forrageamento, Pln-1 e 2 com o tamanho das cargas de pólen coletadas pelas operárias, e Pln-2 e pln-3 influenciaram a concentração de açúcar do néctar coletado.

Alguns comportamentos são mais dominantes do que outros. Em um estudo com larvas de mosca-das-frutas ( Drosophila melanogaster ), havia dois tipos de estratégias de forrageamento: rovers e sitters. Os rovers usaram a estratégia de se mover por vários trechos em busca de comida, enquanto os assistentes permaneceram em um trecho sem inclinação para procurar. Ambas as estratégias são características polimórficas que ocorrem naturalmente nos estágios larvais de moscas-das-frutas. O gene responsável pelos principais efeitos no comportamento de forrageamento em larvas de Drosophila melanogaster é o gene chaser ( Csr ). Durante o estudo, cepas homozigotas foram produzidas cruzando os rovers com rovers e sitters com sitters. Utilizando o método de hibridização - cruzando rovers com sitters - todos os descendentes apresentaram o comportamento de forrageamento rover, demonstrando assim que é um alelo de dominância completa.

Presença de predadores

A presença de predadores enquanto um animal (presa) está forrageando afeta seu comportamento. Em geral, as forrageiras equilibram o risco de predação com suas necessidades, desviando-se do comportamento de forrageamento que seria esperado na ausência de predadores. Um exemplo desse risco equilibrado pode ser observado no comportamento de forrageamento de A. longimana .

Parasitismo

O parasitismo pode afetar a maneira como os animais se alimentam. Para um organismo neutralizar a aquisição de um parasita, ele pode evitar certas áreas onde os parasitas foram descobertos anteriormente. Esse comportamento de evitação é um mecanismo de troca onde a perda de tempo e energia em evitar manchas de alimentos é negociada com a diminuição do risco de contrair um parasita. Adaptações na dieta também ajudam na prevenção da infecção parasitária. Ao evitar alimentos com alto potencial de contaminação parasitária, além de incluir na dieta alimentos que contenham propriedades antiparasitárias. Estas propriedades antiparasitárias podem ser utilizadas de forma automedicada , seja de forma profilática ou terapêutica.

Tipos de forrageamento

O forrageamento pode ser categorizado em dois tipos principais. O primeiro é o forrageamento solitário, quando os animais forrageiam sozinhos. O segundo é o forrageamento em grupo. O forrageamento em grupo inclui quando os animais podem ser vistos forrageando juntos quando for benéfico para eles (chamado economia de agregação) e quando for prejudicial para eles (chamado economia de dispersão).

Forrageamento solitário

O forrageamento solitário inclui a variedade de forrageamento em que os animais encontram, capturam e consomem suas presas sozinhos. Os indivíduos podem explorar manualmente os patches ou podem usar ferramentas para explorar suas presas. Por exemplo, as aranhas Bolas atacam suas presas atraindo-as com um cheiro idêntico aos feromônios sexuais da mariposa fêmea. Os animais podem optar por forragear por conta própria quando os recursos são abundantes, o que pode ocorrer quando o habitat é rico ou quando o número de coespecíficos forrageando é pequeno. Nesses casos, pode não haver necessidade de forrageamento em grupo. Além disso, o forrageamento por si só pode resultar em menos interação com outras forrageiras, o que pode diminuir a quantidade de interações de competição e dominância com as quais um animal lida. Também garantirá que uma forrageira solitária seja menos visível para os predadores. Estratégias de forrageamento solitário caracterizam muitos dos focídeos (as verdadeiras focas), como o elefante e as focas. Um exemplo de forrageira solitária exclusiva é a espécie sul-americana da formiga colhedora, Pogonomyrmex vermiculatus .

Comportamento de pesquisa

Os animais geralmente podem ser classificados em duas categorias por seu padrão de movimento exibido por meio de comportamentos de forrageamento. Essas categorias são pesquisadores de "cruzeiro" e pesquisadores de "emboscada". Os caçadores de cruzeiros forrageiam continuamente caçando presas nas fronteiras externas da área que está sendo revistada, enquanto os caçadores de emboscadas forrageiam sentados e esperando. Eles permanecem imóveis por longos períodos enquanto esperam que a presa passe, iniciando assim o ataque do emboscador.

Uso de ferramentas em forrageamento solitário

Um bonobo pescando cupins com uma ferramenta, uma vara preparada

Alguns exemplos de uso de ferramentas incluem golfinhos que usam esponjas para se alimentar de peixes que se enterram no sedimento, corvos da Nova Caledônia que usam gravetos para tirar larvas das árvores e chimpanzés que também usam gravetos para capturar e consumir cupins .

Forrageamento solitário e teoria de forrageamento ideal

A teoria que os cientistas usam para entender o forrageamento solitário é chamada de teoria do forrageamento ótimo . A teoria de forrageamento ótimo (OFT) foi proposta pela primeira vez em 1966, em dois artigos publicados independentemente, por Robert MacArthur e Eric Pianka , e por J. Merritt Emlen. Essa teoria argumenta que, devido à importância fundamental do forrageamento bem-sucedido para a sobrevivência de um indivíduo, deve ser possível prever o comportamento de forrageamento usando a teoria da decisão para determinar o comportamento que um "forrageador ideal" exibiria. Tal forrageira tem perfeito conhecimento do que fazer para maximizar a ingestão de alimentos utilizáveis. Embora o comportamento de animais reais se afaste inevitavelmente daquele do forrageiro ótimo, a teoria do forrageamento ótimo provou ser muito útil no desenvolvimento de hipóteses para descrever o comportamento real de forrageamento. Os desvios da otimalidade geralmente ajudam a identificar restrições no repertório comportamental ou cognitivo do animal , ou no ambiente, que não haviam sido suspeitadas anteriormente. Com essas restrições identificadas, o comportamento de forrageamento geralmente se aproxima do padrão ideal, mesmo que não seja idêntico a ele. Em outras palavras, sabemos da teoria de forrageamento ideal que os animais não estão forrageando aleatoriamente, mesmo que seu comportamento não corresponda perfeitamente ao que é previsto pelo OFT.

Versões do OFT

Existem muitas versões da teoria de forrageamento ideal que são relevantes para diferentes situações de forrageamento. Esses modelos geralmente possuem os seguintes componentes de acordo com Stephens et al. 2007;

  • Moeda : uma função objetivo, o que queremos maximizar, neste caso energia ao longo do tempo como moeda de aptidão
  • Decisão : conjunto de escolhas sob o controle do organismo, ou as decisões que o organismo exibe
  • Restrições : "as escolhas de um organismo são limitadas pela genética, fisiologia, neurologia, morfologia e as leis da química e da física"

Algumas dessas versões incluem:

O modelo de dieta ótima, que analisa o comportamento de uma forrageira que encontra diferentes tipos de presas e deve escolher qual atacar. Esse modelo também é conhecido como modelo de presa ou modelo de ataque. Neste modelo, o predador encontra diferentes itens de presas e decide se passará algum tempo manipulando ou comendo a presa. Ele prevê que as forrageiras devem ignorar presas de baixa lucratividade quando itens mais lucrativos estiverem presentes e abundantes. O objetivo deste modelo é identificar a escolha que maximizará o fitness. A rentabilidade de uma presa depende de variáveis ​​ecológicas, como o tempo necessário para encontrar, capturar e consumir a presa, além da energia que ela fornece. É provável que um indivíduo se contente com uma troca entre maximizar a taxa de ingestão enquanto come e minimizar o intervalo de busca entre as presas.

Teoria da seleção de manchas , que descreve o comportamento de uma forrageadora cuja presa está concentrada em pequenas áreas conhecidas como manchas com um tempo de viagem significativo entre elas. O modelo procura descobrir quanto tempo um indivíduo gastará em um patch antes de decidir passar para o próximo patch. Para entender se um animal deve ficar em um canteiro ou se mudar para um novo, pense em um urso em um canteiro de arbustos de bagas. Quanto mais tempo um urso fica no canteiro de arbustos de bagas, menos bagas há para o urso comer. O urso deve decidir por quanto tempo ficar e, portanto, quando deixar aquele local e se mudar para um novo local. O movimento depende do tempo de viagem entre os remendos e da energia adquirida de um remendo em relação ao outro. Isto é baseado no teorema do valor marginal .

A teoria de forrageamento do local central é uma versão do modelo de manchas. Este modelo descreve o comportamento de uma forrageira que deve retornar a um determinado local para consumir alimentos, ou talvez para acumular alimentos ou alimentá-los para um companheiro ou prole . Os esquilos são um bom exemplo deste modelo. À medida que o tempo de viagem entre a mancha e seu esconderijo aumentava, os esquilos permaneciam mais tempo na mancha.

Nas últimas décadas, a teoria de forrageamento ideal tem sido frequentemente aplicada ao comportamento de forrageamento de caçadores-coletores humanos . Embora isso seja controverso, sofrendo alguns dos mesmos tipos de ataque que a aplicação da teoria sociobiológica ao comportamento humano, representa uma convergência de ideias da ecologia humana e da antropologia econômica que se mostrou frutífera e interessante.

Forrageamento em grupo

O forrageamento em grupo é quando os animais encontram, capturam e consomem presas na presença de outros indivíduos. Em outras palavras, é forrageamento quando o sucesso depende não apenas de seus próprios comportamentos de forrageamento, mas também dos comportamentos dos outros. Uma observação importante aqui é que o forrageamento em grupo pode surgir em dois tipos de situações. A primeira situação é frequentemente pensada e ocorre quando o forrageamento em grupo é benéfico e traz maiores recompensas conhecida como economia de agregação. A segunda situação ocorre quando um grupo de animais forrageia juntos, mas pode não ser do interesse de um animal fazê-lo, conhecido como economia de dispersão. Pense em um cardeal em um alimentador de pássaros para a economia de dispersão. Podemos ver um grupo de pássaros forrageando naquele alimentador de pássaros, mas não é do interesse do cardeal que nenhum dos outros pássaros esteja lá também. A quantidade de comida que o cardeal pode obter desse alimentador de pássaros depende de quanto ele pode levar do alimentador de pássaros, mas também depende de quanto os outros pássaros também consomem.

Um cardeal do norte masculino em um alimentador de pássaros . A alimentação de pássaros em um alimentador de pássaros é um exemplo de economia de dispersão. É quando pode não ser do interesse de um animal forragear em grupo.

Nas formigas colhedoras vermelhas , o processo de forrageamento é dividido entre três tipos diferentes de operárias: patrulhas de ninho, patrulhas de trilha e forrageiras. Esses trabalhadores podem utilizar muitos métodos diferentes de comunicação enquanto forrageiam em um grupo, como voos de orientação, caminhos de cheiro e "corridas de empurrões", como visto na abelha eusocial Melipona scutellaris .

Os chimpanzés da floresta de Taï, na Costa do Marfim, também se envolvem em forrageamento de carnes quando podem, o que é conseguido através de forrageamento em grupo. Correlação positiva foi observada entre o sucesso da caça e o tamanho do grupo de forrageamento. Os chimpanzés também foram observados implicando regras com sua forrageamento, onde há um benefício em se envolver ao permitir que caçadores bem-sucedidos tenham primeiro acesso às suas mortes.

Custo e benefícios do forrageamento em grupo

As leoas tomam decisões de forrageamento e, mais especificamente, decisões sobre o tamanho do grupo de caça com a proteção de seus filhotes e a defesa do território em mente.

Como já mencionado, o forrageamento em grupo traz custos e benefícios para os membros desse grupo. Alguns dos benefícios do forrageamento em grupo incluem a capacidade de capturar presas maiores, a capacidade de criar agregações de presas, a capacidade de capturar presas difíceis ou perigosas e, mais importante, a redução da ameaça de predação. No que diz respeito aos custos, no entanto, o forrageamento do grupo resulta em competição por recursos disponíveis por outros membros do grupo. A competição por recursos pode ser caracterizada tanto por competição de disputa em que cada indivíduo se esforça para obter uma parte do recurso compartilhado, ou por competição de interferência em que a presença de competidores impede o acesso de um forrageador aos recursos. O forrageamento em grupo pode, assim, reduzir a recompensa de forrageamento de um animal.

O forrageamento em grupo pode ser influenciado pelo tamanho de um grupo. Em algumas espécies, como leões e cães selvagens , o sucesso de forrageamento aumenta com o aumento do tamanho do grupo e depois diminui quando o tamanho ideal é excedido. Uma miríade de fatores afeta o tamanho dos grupos em diferentes espécies. Por exemplo, leoas (leões fêmeas) não tomam decisões sobre forrageamento no vácuo. Eles tomam decisões que refletem um equilíbrio entre obter alimentos, defender seu território e proteger seus filhotes. De fato, vemos que o comportamento de forrageamento do leão não maximiza seu ganho de energia. Eles não estão se comportando de maneira ideal em relação ao forrageamento porque precisam defender seu território e proteger os filhotes, então caçam em pequenos grupos para reduzir o risco de serem capturados sozinhos. Outro fator que pode influenciar o tamanho do grupo é o custo da caça. Para entender o comportamento dos cães selvagens e o tamanho médio do grupo, devemos incorporar a distância que os cães percorrem.

Teorizando sobre o forrageamento de hominídeos durante o Aurignacian Blades et al (2001) definiram o forrageiro realizando a atividade com a eficiência ideal quando o indivíduo está considerando o equilíbrio dos custos de busca e perseguição de presas em considerações de seleção de presas. Também na seleção de uma área para trabalhar o indivíduo teria que decidir o momento correto para se mudar para outro local correspondente à percepção de rendimento remanescente e rendimentos potenciais de qualquer área disponível.

Teoria da Arena de Forrageamento

Um modelo quantitativo que permite avaliar as decisões de trade-off que ocorrem em ecossistemas aquáticos. 'Arenas de forrageamento' são as áreas em que um peixe juvenil pode forragear mais perto de sua casa, proporcionando uma fuga mais fácil de potenciais predadores. Esta teoria prevê que a atividade de alimentação deve ser dependente da densidade de peixes juvenis e do risco de predação dentro da área. Um equilíbrio entre o crescimento e a mortalidade destes juvenis é dependente da duração do forrageamento realizado pelos ditos juvenis. Esses componentes variam em relação ao habitat.

Forrageamento em grupo e a distribuição gratuita ideal

A teoria que os cientistas usam para entender o forrageamento em grupo é chamada de distribuição livre ideal . Este é o modelo nulo para pensar sobre o que atrairia os animais em grupos para forragear e como eles se comportariam no processo. Este modelo prevê que os animais tomarão uma decisão instantânea sobre onde forragear com base na qualidade (disponibilidade de presas) das manchas disponíveis naquele momento e escolherão a área mais lucrativa, aquela que maximiza sua ingestão de energia. Esta qualidade depende da qualidade inicial da mancha e do número de predadores já ali consumindo a presa.

Veja também

Referências

links externos